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文档简介

1、微生物资源及利用结课论文植物根际促生菌的研究进展学院:生命科学学院专业:微生物学姓名:学号: 植物根际促生菌的研究进展摘要:植物根际促生菌是从植物根部分离出的微生物,借助其代谢过程或代谢产物,以改善植物生长条件,尤其是营养环境。如固定空气中的游离氮,参与土壤中养分的转化,增加有效养分,分泌激素,刺激植物根系发育,抑制有害微生物活动等。农业生产中大面积应用化肥、农药提高作物产量的同时,也产生了极大的环境问题,并且使生产成本提高。随着现代生物科学技术的进步,人们对应用微生物来代替化肥和农药寄予了厚望,从而对植物与根际促生菌关系的研究给予了高度重视。关键词:植物根际促生菌;代谢产物;植物促生作用能够

2、促进植物对矿质营养的吸收和利用,或者产生促进植物生长的代谢物,甚至抑制有害微生物,被称为植物根际促生菌(简称PGPR)。近年来,有关植物根际促生菌(PGPR)的研究日益受到人们的关注。由于化肥、农药对环境造成严重污染,化肥价格高涨,能源紧缺,澳大利亚、美国、欧共体组织和日本等国,都开展了根际促生菌的专项研究。近年来有关植物促生菌的研究日益受到人们的关注。由于化肥,农药对环境造成严重污染,化肥价格高涨,能源紧缺,澳大利亚,美国,欧共体组织和日本等国,都开展了根际促生菌的专项研究。19881997年已分别在加拿大、瑞士、澳大利亚和日本召开了四次国际研讨会,并将继续3年一届轮流在世界各大洲举行。表明

3、根际促生菌研究和应用已成为当前农业微生物研究的新热点之一,与它有关的方面正在形成一个新的领域。近年根际微生物的研究已成一个新的发展趋势,对根际促生菌的研究已成为一个热点。本文作者结合自身研究,综述了目前国内外根际微生物代谢产物各个方面的研究进展和成果。较详细地描述了根际促生菌的作用及相关的促生机理。根际微生物的多样性细菌是根际微生物中数量最多的类群,可达106108/cm3。根际主要存在着G-杆菌,常见的有假单胞菌(Pseudomonas丿、黄杆菌(Flavobacterium丿,产碱杆菌(Alcaligenes)、色杆菌(Chromobacter)和无色杆菌(Achromobacter)等。

4、其中,根际细菌具有防病促生的潜能,最多的是假单胞菌属(Pseudomonas)、次为芽胞杆菌属(Bacillus)、农杆菌属(Agrobacterium)、埃文氏(Eriwinia)、黄杆菌属(Flavobacterium)、巴斯德氏菌属(Pasteuria)、沙雷氏菌(Serratia)、肠杆菌(Enterobacter)等等。根际放线菌主要是链霉菌属(Streptomyces)、小单抱菌(Micromonospora丿和诺卡氏菌属(Nocardia),它们的存在对于根际细菌有明显的抑制与拮抗作用。根际真菌在不同土壤中的根土比为3200,在不同作物上为1020左右。常见的根际真菌属有:镰刀菌

5、属(Fusarium)、粘帚霉属(Gliocladium)、青霉属(Penicillium)、根柱抱属(Cylindrocarpon)、丝核菌属(Rhizoctonia)、被抱霉属(Mortierella)、曲霉属(Aspergillus人腐霉属(Pythium)和木霉属(Trichoderma等。植物与根际微生物的关系在陆地生态系统中,植物是第一生产者,土壤微生物是有机质的分解者。植物将光合产物以根系分泌物和植物残体形式释放到土壤,供给土壤微生物碳源和能源;而微生物则将有机养分转化成无机养分,以利于植物吸收利用。这种植物)微生物的相互作用维系或主宰了陆地生态系统的生态功能。根据碳同位素示踪研

6、究,禾谷类作物一生中,约有30%60%光合同化产物转移到地下部,其中40%90%以有机和无机分泌物形式释放到根际,Lynch和Wipps将所有从根释放的物质定义为根际淀积,其成分和数量受植物种类、年龄、土壤生物、化学和物理因子的影响。21根际微生物的促生作用211联合固氮作用近几年,研究联合固氮菌特性与植物之间的相互关系及田间接种效益等方面,已成为各国科学家关注的热点。Alam等两年多的研究发现接种固氮菌(Azotobactersp)使水稻干物质量、水稻产量及氮的积累量增加6%24%。Saubidet等报道接种Azospirillumsp.固氮螺菌属微生物后,小麦的生物量、产量、蛋白质含量、植

7、物含氮量明显增加;且氮的吸收促进了植物的生长。212增加根营养物质的吸收根际促生菌在其生命活动期间能分解土壤中难溶性的矿物,并把它们转化成易溶性的矿质化合物,从而帮助植物吸收各种矿质元素。土壤中含有很多磷细菌,它们能够将土壤矿物无效态的磷释放出来,供植物生长发育用。磷细菌数量很多,受土壤物理结构、有机质含量、土壤类型、土壤肥力、耕作方式等因素的影响。SundaraRao发现小麦(Tritumaestivum)根际解磷微生物主要为芽抱杆菌属和埃希氏菌属,Paul等发现豆科植物根际解磷微生物主要是芽抱杆菌属。赵小蓉等研究通过比较玉米(Zeamays丿根际与非根际土壤中解磷细菌的分布特点,了解玉米根

8、际解磷微生物的特性。解磷细菌普遍是根际微生物,但是有解磷能力的根际微生物决不能认为就是根际促生菌。同样的,不是所有的具有解磷作用的根际促生菌都是通过增加宿主植物对磷的利用率来促进植物生长的。213刺激与调控植物生长在微生物的生命活动中能产生多种生理活性物质如吲哚乙酸、赤霉素、多种维生素。这些生理活性物质可以促进植物细胞分裂和增强吸收水分及矿物营养的能力,并刺激植物内源激素的增加,从而促进种子萌发、根系发达、植株生长和早熟开花。假单胞菌、枯草杆菌的50个种中发现48个种产生长家类、29个种产赤霉素类、45个种产细胞分裂素类植物激素。如玉米根际的固氮螺菌属(Azospirinum丿固氮并产生铁载体

9、、抗生素和有机酸,从而促进玉米生长。微生物对铁元家营养的吸收转运依赖于各种铁载体蛋白。恶臭假单胞菌wCs358产生的RupA蛋白,使Fe与荧光菌素结合促进大麦对铁的吸收,并促进叶绿素的合成。IAA的重要作用不仅在于其直接促生作用,即通过与质膜上质子泵结合使之活化,改变细胞内环境导致细胞壁糖溶解和可塑性增加来增大细胞体积和促进RNA、蛋白质的合成,来增加细胞体积和质量以达到促生的作用。更重要的是使色氨酸(Trp)类似物解毒,减轻其毒害作用。目前的研究表明,根际促生菌产生认A提供给植物有三种方式:一是IAA基因直接整合到植物细胞染色体上,在植物细胞的调控下合成认A如土壤杆菌;二是细菌侵人植物细胞,

10、在细胞内分泌IAA供植物生长;三是细菌也能在宿主植物的根际生活,合成IAA供植物利用。各种根际促生菌通过自身TCA产生的许多有机酸,除了有鳌合作用和酸溶作用外,其本身就是一种生理活性物质,可促进作物生长。有研究表明,1:1的珑拍酸与乳酸混合,可使得植物根生长量增加40%。微生物代谢产物对植物的抑制作用31微生物产生毒素毒素是植物重要的致病因子.主要包括细菌毒素和真菌毒素。311细菌毒素植物病原细菌主要有假单胞菌属、黄单胞菌属、土壤杆菌属、棒状杆菌属、欧文氏菌属等。烟草野火病的病原菌Pseudomonassyringaepv.tabaci产生的野火菌毒素(tabtoxin)可抑制植物谷氨酰胺合成

11、酶,引起氨的积累,干扰宿主代谢。由Erwiniaamylovora引起的梨火疫病已被证实与病菌的多糖毒素(amylovorin)有关。312真菌毒素多数真菌毒素为低相对分子质量的次生代谢产物,主要包括环状肽类、类萜烯化合物、低聚糖、聚乙醇酰、生物碱类、脂类及酯类毒素,多糖及糖苷类毒素,芳环、杂环化合物及其衍生物类毒素等。致病机理主要是毒素影响植物细胞膜的通透性,引起Na+、K+的渗漏,使细胞中的保护酶等受到破坏。使日本梨感染黑斑病的Al-ternariagaisenNagano可产生寄主专化性毒素AK-toxin。由Peni-cilliumexpansum产生的外毒素Patulin严重影响苹果

12、的产量和质量,且这种毒素还可危害人类健康13。目前研究表明灰葡萄孢毒素对已萌发的双子叶杂草种子和幼苗都有明显的毒杀作用,具有被开发成生物除草剂的应用前景;Fusariumoxysporum产生的植物毒素Nep1蛋白可穿过许多阔叶植物叶片,迅速杀死植物细胞,与触杀型除草剂相似。还有一些Fusarium属病菌能产生neosolaniolmonoacetate(NMA)抑制小麦和苜蓿的生长。根际有益微生物对植物的生物防治作用根际有益微生物是土壤微生物的一部分,它可以在植物根上定殖并促进植物的生长,并且现在已经作为关键的生防因子,用于防治有害真菌、细菌、病毒引起的病害。根际有益微生物的生物防治机制有4

13、种。41产生嗜铁素根际有益微生物产生嗜铁素,从而使有害微生物的可利用的铁减少,最终导致致病性的下降。研究表明,有益的假单胞杆菌产生的一种嗜铁素)假单胞菌素358,在根际掠夺了其他有害或病原根际微生物生长所必需的Fe元素,从而使病原菌活性降低,生长减慢。对Fe3+的竞争,即从Fe3+2假单胞菌素螯合物中吸取Fe3+的能力是WCS358可作为生物杀菌剂的原因。42拮抗作用拮抗微生物的同化作用产生能抑制病原菌的抗菌物质,一般在低浓度下就能对病原菌的生长和代谢产生抑制,引起细胞内溶现象。43竞争作用竞争作用包括营养物质的竞争,物理位点、生态位点的抢占以及氧气的竞争。有益微生物将适合微生物生长和繁殖的的

14、有利位点抢先占领,就可以阻止和降低有害菌生态位点在有利位点上的建立。44诱导系统抗性(inducedsystemicresistance,ISR)诱导系统抗性就是采用非亲和性的病原物或其它因素诱导植物产生抗性。植物因诱导所激发的系统抗性与植物所产生的抵抗挑战菌的代谢产物有关。目前认为拮抗微生物主要是通过对营养和位点的竞争以及产生抗生素的拮抗作用来达到生防效果。有的拮抗菌株以一种机制为主,有的同时依赖多种机制。以ISR为主要机制的拮抗微生物主要是植物生长促进根际微生物(根际促生菌),主要种类是Pseudomonasspp。国外研究表明,自从20世纪90年代早期,关于根际有益微生物生防机制的研究揭

15、示,有些根际微生物可以诱导一些农作物如大豆、康乃馨、黄瓜、萝卜、烟草、西红柿和拟南芥产生系统抗病性,抵制多种病原菌。改善土壤生态环境作用根际促生菌中含多种游离氨基酸,能与金属离子形成可溶性鳌合物,其两性电介质具有重要的酸碱缓冲作用,可降低土坡盐碱化程度。菌肥有利于农田污染物的降解,Robert研究表明,某些微生物对三抓乙烯、芳香族化合物及除草剂有降解作用。研究证明,谷胧甘肤转移酶存在于肠杆菌科(Enterobacteriaceae)和假单胞菌属(Pseudo-monas丿中的一些种,通过谷胧甘肤的结合作用除去除草剂中的氛,这些都有利于改善土壤生态环境。某些根际促生菌可提高宿主的抗早性、抗盐碱性

16、、抗极端温度、湿度和pH值、抗重金月毒害等能力,从而增强植物的抗逆性。如VA菌根真菌肥料,菌根是一些高等植物根系与真菌的共生联合,是某些真菌俊染物根部与其形成的菌一根共生体。试验证明菌根可以扩大根的吸收面积,促进根的分枝,延长根的寿命,提高对水分的吸收效率和抗早能力;能保护根部免受病原菌的侵袭,避免冻害;能产生抑制其他微生物的类似抗生素的物质等。研究还表明,经高温燕汽灭菌的土坡中,Mn的含t提高了巧倍,对植物生长有毒害;接种VA菌肥后,提高了植物对Mn的抗性。某种真菌能吸收大tAI贮存于细胞内,从而减轻或消除Al的毒性。Hart等认为徽生物体产生的琅合物具有抗干旱几降低水分协迫、改善土坡结构、

17、供应植物有机营养和调节离子活性的能力,并研究了阴沟肠杆菌(Enterobaetercloacae)、圆褐固氮菌(Azotobaeterchroococeum)、致金色假单胞菌(Pseudomonasaureofaciens)及哈茨木称等不同土壤微生物产生胞外聚合物(ExtracellularPolymers,EPS)的能力和胞外聚合物的特性及其对根际徽生物、植物吸收养分的影响。污染环境的微生物生物修复人类对重金属的开采、冶炼、加工及商业制造活动日益增多,不少重金属如铅、汞、镉、钴等排入大气、水、土壤环境中,造成严重的环境污染。采用物理或化学方法修复土壤重金属污染不仅有可能破坏土壤结构和肥力,且

18、费用较高;微生物可通过多种方式改变不同重金属的物理化学特征,影响重金属在环境中的迁移与转化,减轻对其他生物体的危害利用微生物和植物联合对重金属污染土壤进行修复是提高生物修复效果的有效措施。植物内生菌是寄居在植物体内但并不使植物表现出特定症状的一类微生物,它们生活在植物组织内部,长期以来与宿主植物形成了紧密的共生关系,在植物病害防治与生物修复中均显出独特的优点。因此利用植物内生菌修复土壤重金属污染,不仅可克服单独微生物修复中微生物难存活与难收集的缺点,而且还可以改善植物修复效果。但目前有关利用内生菌与宿主植物联合修复土壤重金属污染方面的报道还很少。7结语根际促生菌开发对农业可持续发展的意义自19

19、世纪以来,伴随绿色革命和植物的矿质营养学说的建立,作物良种和施用化肥对产量的提高起到了巨大的推动作用。但是化肥对作物产量并不是表现为永远的直线上升关系,化肥的作用不仅受到最小养分法则的限制,更受到报酬递减规律的制约。不仅如此,化肥的不良施用所造成的环境污染已日益引起人们的关注。随着21世纪生物技术的兴起,根际促生菌的开发与应用对创造良好的根际生态环境、改善土坡理化性质、提高土坡的供肥能力和对环境资源(如空气中氮气转化吸收)的有效利用、降低作物对化肥的依赖、抑制病虫害的发生及减少农药污染等具有重要作用。这意味着,不仅农业生产成本可能有很大程度的降低,而且对农业的可持续发展将产生深远的影响。同时,

20、以城乡有机废弃物为基质,采用现代化的工业技术,制造成具有多种功能(如固氮、解磷、活钾等)的再生型复合生物肥料,将对资源的循环利用,实现生态、经济、社会效益一体化同样具有重要意义。根际促生菌将与化肥、有机肥一起构成21世纪的植物营养资源随着全球对生态环境的日益重视和社会对农业可持续发展的要求,生物肥料和有机肥料的开发与应用必将有较大的进展,将与化肥一起,构成21世纪植物营养资源。据现有的研究结果,生物肥料只能在具有一定的土坡肥力墓础上或者在相应的化肥投人基础上才能更好地发挥其作用特性。因此,生物肥料与化学肥料是相互配合、相互补充的关系,它不仅是化学肥料数量上的补充,更主要的是性能上的配合与补充。

21、生物肥料只有与有机肥料和化学肥料同步发展,才更具有广阔的应用前景。根际促生菌本身的发展为扩大应用莫定了基础,不仅筛选优良菌种、改进工艺和生产设备为生产优质的根际促生菌创造了条件,而且分子生物学技术的渗透使遗传构建、基因重组新菌株成为可能。近20多年兴起的植物根圈促生细菌的研究和开发,使根际促生菌的应用前景更为广阔。【参考文献】葛诚主编微生物肥料的生产应用及其发展M.中国农业科技出版社,1996.胡江春,薛德林,马成新,等.植物根际促生菌(PGPR)的研究与应用前景J.应用生态学报,2004,15(10):1963-1966.赵小蓉,林启美.玉米根际与非根际解磷细菌的分布特点J.生态学杂志,2001,20(6):6264.徐玲,张世珖.烟草野火菌毒素致病作用的研究进

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