反刍动物和非反刍动物对饲料解毒能力的差异

1、反刍动物和非反刍动物对饲料解毒能力的差异王娟（ 201030710119） 10 动物科学类丁颖班摘要 ：饲料同食品一样存在着种种卫生安全问题， 随着目前饲料和畜牧业的不断发展， 各种 饲料原料广泛开发应用， 人们对饲料原料的优劣性更加了解， 反刍与非反刍动物对饲料的解 毒能力的差异性随之越来越明显。 在生产实践过程中， 认识反刍瘤胃微生物对含毒饲料的特 殊作用及营养功能， 为今后合理利用含毒饲料原料、 开发安全饲料资源以及反刍动物有别于 单胃动物的饲养奠定理论基础。关键词 ：瘤胃微生物 饲料毒物 解毒反刍动物是哺乳动物中比较特别的一个类群， 他们的日粮主要由植物材料组成。 反刍动 物即使在不

2、进食时也频繁地咀嚼，这一咀嚼活动称为“反刍” 。与单胃动物不同，反刍动物 的胃由 4 部分组成，即网胃、瘤胃、瓣胃、真胃。而瘤胃是反刍动物特有的消化器官，它是 反刍动物体内的饲料处理工厂，饲料中约有 7085%可消化物质和 50%粗纤维在瘤胃内消 化，因此，瘤胃（包括网胃）消化在反刍动物整个消化过程中占有特别重要的地位。瘤胃是 供厌氧性微生物繁殖的良好天然环境， 是一个可容纳大量消化物的发酵罐。 瘤胃内所进行的 一系列复杂的消化代谢过程，微生物起着主导地位。现今的饲料原料都有一种或几种抗营养因子， 即有一定的毒性。 而反刍动物和非反刍动 物对各种抗营养因子的解毒能力有一定的差异， 下面我们仅介

3、绍几种差异明显的饲料原料毒 物。反刍与非反刍对生物碱（茄碱）的解毒性差异茄碱广泛存在于马铃薯、 番茄及茄子等茄科植物中。 在番茄青绿色未成熟时， 里面含有 茄碱。马铃薯中茄碱的含量随品种和季节的不同而有所不同，在贮藏过程中含量逐渐增加。 茄碱对胃肠道黏膜有较强的刺激性和腐蚀性， 对中枢神经有麻痹作用， 尤其对呼吸和运动中 枢作用显著。对红细胞有溶血作用，可引起急性脑水肿、胃肠炎等。由大量实验结果和经验证明，单胃动物的胃肠道几乎对茄碱无任何解毒反应，但反刍 动物瘤胃内微生物却具有较强的解毒能力， 主要原因是其能把茄碱分解成茄啶， 使其毒性大 大减弱，具体机理目前尚不太清楚。反刍与非反刍对甙类解毒

4、性的差异1 氰甙 含氰甙植物有高粱幼苗、苏丹草、白脉根、白三叶、木薯、亚麻子饼等。氰甙本身无 毒，但含氰甙植物被动物采食后， 组织结构遭到破坏， 在水分和适宜温度条件下经过与甙共 存酶的作用， 产生氢氰酸而引起动物中毒。 反刍动物由于瘤胃微生物的活动甚至无需特殊的 酶就可将氰甙水解产生氢氰酸， 故对含氰甙植物比单胃动物更敏感。 但是， 反刍动物摄入含 氰甙植物机会较多，故体内硫氰酸酶活性较高。催化氢氰酸与体内硫代硫酸盐形成低毒的硫氰酸盐虽尿排出。因此，反刍动物对氢氰酸耐受。 12 皂甙 含皂甙植物有苜蓿、大豆、三叶草、甜菜、豌豆等。苜蓿草粉单一或大量饲喂时，由于 苜蓿根中含 13 种苜蓿酸 （

5、 Baily 等， 1999 ）而影响单胃动物生长。鸡饲粮中苜蓿粉占大约 10%（相当皂苷 0.15 %） ，可使肉仔鸡生产性能下降，蛋鸡产蛋率降低。但是，反刍动物摄入 皂甙后， 不会抑制生长， 因为皂甙在瘤胃微生物作用下发生分解。 皂甙水溶液振荡时产生大 量持久性泡沫， 当反刍动物采食较多新鲜苜蓿时， 容易形成瘤胃臌气。 为预防瘤胃臌气发生， 放牧苜蓿前先喂些干草或粗饲料， 露水未干前暂缓放牧或将苜蓿与禾本科牧草混种或混合饲 喂。皂甙可与胆固醇结合成不溶性复合物而减少在肠道的吸收， 有助于降低单胃动物血浆胆 固醇。肉鸡饲粮添加苜蓿总苷可极显著降低血清总胆固醇含量及腹脂重和腹脂率。Lu 等研究

6、发现，奶牛日粮中添加苜蓿皂苷，奶牛瘤胃总挥发性脂肪酸（ VFA ）浓度减 少 20%-30% ，乙酸与丙酸比值减少，原虫数量减少。瘤胃发酵所产生的挥发性脂肪酸是反 刍动物的重要能量来源 也有试验结果表明，添加苜蓿皂苷的各处理组瘤胃细菌培养液中浓 度高于对照组，说明苜蓿皂苷影响了瘤胃细菌的发酵活力，增加了 TVFA 的浓度 这可能是 因为苜蓿皂苷抑制了瘤胃上皮挥发性脂肪酸的吸收，减少了 VFA 从皱胃的流出 22。故可以 推测添加苜蓿皂苷可为反刍动物生长发育提供更充分的能量， 促进其生长， 但可能影响了微 生物蛋白的合成。3 硝基甙硝基甙广泛存在于豆科、 多变小冠花、槐兰属、黄芪属等植物中。 其

7、中沙打旺和多变小 冠花在饲料毒物中尤为突出。 含硝基甙植物在动物消化道内被分解释放出 BNPA 或 BNPOH 进入到组织、器官中，抑制细胞内多种酶的活性，如琥珀酸脱氢酶、过氧化物酶、谷氨酸脱 羧酶、单胺氧化酶、一线胆碱酯酶等，从而抑制了三羧酸循环循环，细胞能量不足。另外 BNPA 与琥珀酸分子中电子分布很相似， BNPA 在与琥珀酸脱氢酶不可逆结合时又与其辅酶 FAD 作用释放出亚硝基。亚硝基进入血流中，使血红蛋白变为高铁血红蛋白，造成机体运 氧受阻。反刍瘤胃微生物对脂肪族硝基化合物有水解作用。其降解途径可能是：含硝基甙 BNPA 亚硝酸盐氨。结果导致了饲料毒性的消除。因此用沙打旺等饲料喂养

8、非凡出动物 是安全的，而单胃动物尤其是幼禽、幼畜，对其耐受能力低。反刍与非反刍对蛋白质和氨基酸类毒物的解毒性的差异1 植物凝集素 又称植物血凝素，以能凝集人和动物的红细胞而得名。Etzeler（ 1996）报道植物外源凝集素多数为糖蛋白， 可在消化道中干扰营养物质的消化吸收过程。 大多数植物外源凝集素在 肠道中不被蛋白酶水解， 而和小肠壁上皮细胞表面的特定受体 （多糖） 结合， 破坏小肠壁刷 状粘膜结构，干扰其功能，使蛋白质利用率下降，动物生长受阻，甚至停滞。此外，它对肠 道的免疫球蛋白（ lgA ）也具有显著的抑制作用 3。大量数据表明反刍动物对植物凝集素的 耐受能力强，可以适当添加饲喂量，

9、而单胃动物对其敏感性较高，应适当减少添加量。2 含羞草草氨酸与银合欢 含羞草氨酸存在于银合欢及含羞草中，它可以与苯丙氨酸和酪氨酸竞争，引起动物多 种病症。 而反刍动物长期或过量采食银合欢后会发生特异性的甲状腺肿， 是由于含羞草氨酸 被瘤胃微生物降解 3- 羟基- 4- 吡啶酮（ DHP ）所致， DHP 能抑制碘与酪氨酸有机合成甲状 腺素，从而导致甲状腺肿 1 。因此，反刍动物日粮中含羞草和银合欢的用量应斟酌。反刍动物与非反刍对 NPN 的解毒性的差异 由于反刍动物能利用非蛋白氮 （NPN） 合成微生物蛋白 （MCP ） 供机体利用 , 因此尿素可 用作反刍动物的蛋白质资源。 而非反刍动物则无

10、法利用 NPN ，其没有反刍动物瘤胃那样的 “预 处理”器官，尿素中的氨和水后生成氨基甲酸对机体造成毒害 4 。但即使是反刍动物食用尿 素时也要注意有适应期， 而且量要适当。 由于反刍动物瘤胃内的微生物可以产生较高的脲酶 活性， 导致尿素在瘤胃中水解过快 , 尿素进入瘤胃中即可被瘤胃微生物产生的脲酶完全水解 为C02和NH3。研究表明，氨释放的速度是瘤胃微生物对其利用的4倍，当释放出来的氨超过瘤胃微生物的利用能力时， 过多的氨与二氧化碳结合形成氨基甲酸， 氨基甲酸很快进入血液引起中毒，同时也有相当数量的氨被瘤胃壁吸收进入血液，当血液氨浓度超过肝脏的解毒能力时，会引起氨中毒5。反刍与非反刍对糖类

11、抗营养因子的解毒性差异随着研究的深入，人们发现许多糖类能降低淀粉、蛋白质、脂肪的利用率。现一般认为 木糖、乳糖、寡糖以及 NSP都有此不良作用。现主要介绍 NSP的抗营养作用及反刍与非反刍 对其的解毒差异。非淀粉多糖根据其水溶性可分为水溶性非淀粉多糖和不可溶性非淀粉多糖。而具有明显的抗营养作用的主要有 3-葡聚糖、阿拉伯木糖和果胶等。一般认为，其抗营养作用与其黏 性对消化道生理和肠道微生物区系组成的影响有关。黏性越强，就越影响消化酶与底物接触和消化产物向小肠上皮绒毛渗透。另外，非淀粉多糖是细胞壁的组成成分，不易被消化，从而使细胞内容物不能充分利用 6。肉鸡日粮中非淀粉多糖含量达 5%以上时即产

12、生抗营养作 用，引起日粮表观代谢下降，产生水状排泄物的粘、稀粪便，脏蛋。而反刍动物由于瘤胃中 拥有种类繁多、数量巨大、功能各异的瘤胃微生物区系，所以对非淀粉多糖有很高的利用率， 马、驴、螺等草食动物家禽由于有发达的盲肠对该类物质也有较高的利用率；但是猪、鸡等单胃动物既无瘤胃又无发达的盲肠，因此对NSP利用率较低。六反刍与非反刍对多酚类解毒性差异多酚类化合物的酚基或其氧化产物醌基和饲料中蛋白质氨基酸残基的活性基团（如赖氨酸的 氨基、半胱氨酸的巯基）结合生成不溶性复合物，降低蛋白质的消化率。它在消化 道中可和蛋白质水解酶（胰蛋白酶等）结合，抑制其活性3。1棉酚反刍家畜对棉酚的耐受性高于其他非反刍家

13、畜。有实验表明添加不同棉酚的试验组绵羊瘤胃细菌和原虫数量显著高对照组（特别是纤维分解菌数量显著高于对照组），而真菌数量显著低于对照组，使纤维物质的降解受到影响。 进一步证明绵羊瘤胃细菌纤维分解菌原虫对 棉酚有较强的耐受力， 可能在瘤胃棉酚解毒机制方面发挥重要作用，相比之下瘤胃真菌对棉酚较为敏感。因此相对于对照组，这种平衡作用导致试验组与对照组干物质降解率差异不显 著，棉酚对干物质降解率无显著影响。2 单宁单宁对于单胃动物油明显的抗营养作用，其可与胰蛋白酶、a -淀粉酶、酯酶等结合而使其失去活性，也极易与铁盐作用产生沉淀，从而大大降低营养物质的消化率，尤其是蛋白质的消化率。也影响适口性和采食量。

14、而对于反刍动物单宁却有独特的促营养作用8。高产奶牛仅依靠来源于瘤胃的菌体蛋白满足不了其营养需要，必须额外在小肠吸收一定量饲料中的蛋白质即过瘤胃蛋白质。各种饲料中的蛋白质在瘤胃中的降解率不同，对于那些降解率较高的饲料蛋白质，必须采取某些处理来保护其免受瘤胃微生物降解，尽可能地降低其在瘤胃中的降解率，以提高蛋白质的利用率。 单宁与蛋白质结合形成复合物，大大降低了植物蛋白质在瘤胃中的降解率，作为蛋白质瘤胃保护的添加剂具有很大潜力，同时对于控制反刍动物温室气体甲烷的排放，提高氮的利用效率，以及改善肉品质、 乳品质等方面也具有重要的研究意义9。反刍与非反刍对各种金属结合剂的解毒性差异1植酸植酸是环己六醇

15、酸酯，以不同浓度广泛存在于成熟谷物、豆类和油籽粒中。植酸是植物性饲料中有机磷的主要存在形式，一般以单盐或复盐形式存在，称为植酸盐。其磷酸根部 分在消化道中能螯合二价或三价的矿物质元素形成不易被肠道吸收的稳定螯合物， 使一些必 需矿物质元素的生物效能明显下降， 不仅降低了金属离子和磷的利用率， 而且由动物排出体 外污染环境。 植酸也能有效地螯合蛋白质分子， 不仅降低蛋白质的生物学效价与消化率， 而 且影响蛋白质的功能特性。 除此之外， 植酸及其不完全水解产物还能抑制蛋白质、 淀粉水解 酶和脂酶等一系列水解消化酶的活性， 严重影响畜体的正常代谢与生殖能力。 因此动物采食 植酸含量高的饲料后常出现厌

16、食、 消瘦、 生长繁殖机能衰退以及蛋白质消化吸收能力降低等 10。植酸磷必须在消化道粘膜分泌的植酸酶作用下水解成无机磷才能被动物利用，非反刍动物小肠植酸酶活性小，对植酸盐分解作用弱，但肠道微生物能分解植酸盐。因此只能 部 分利用植酸磷。但是，瘤胃微生物可以分解植酸盐。因此，反刍动物能较好利用植酸磷1 。2 草酸 甜菜茎叶、苋菜、菠菜、酸模、羊蹄等含多量草酸盐，在消化道草酸盐和二、三价金属 离子形成不溶性化合物， 因而降低元素的吸收利用率。同时， 大量草酸盐刺激胃肠黏膜，可 引起腹泻及胃肠炎， 可溶性草酸盐吸收入血夺取体液和组织内的钙导致低血症。然而， 瘤胃微生物能使大部分草酸盐转化为碳酸盐和重

17、碳酸盐。另外，反刍动物长期摄食少量草酸盐， 微生物已逐渐适应，分解草酸盐的能力不断提高，甚至食入相当量草酸盐也不发生中毒。反刍与非反刍对硝酸盐及亚硝酸盐的解毒性差异青绿饲料及树叶类饲料都不同程度地含有硝酸盐，长时间高温堆放和小火焖煮或煮后久置， 其中硝酸盐还原为亚硝酸盐。 动物长期低量使用亚硝酸盐时会发生慢性中毒， 也可能 导致癌症的发生。硝酸盐被瘤胃微生物还原为亚硝酸盐,，并进一步转为氨而被利用，但是当瘤胃PH值和微生物发生变化时，亚硝酸盐还原氨受阻，此时若摄入过多硝酸盐，就极易 引起亚硝酸盐中毒 1当反刍动物采食硝酸盐含量高的青绿饲料时， 可搭配适量易消化的糖类 饲料，可为氨提供 C-架，

18、两者合成蛋白质，降低硝酸盐的毒性。反刍对霉菌毒素特殊的解毒作用霉菌毒素是由真菌产生的次生代谢产物其对动物和人类的健康产生严重危害。在所有的动物中反刍动物对霉菌毒素最不敏感。如黄曲霉素，对未成熟的家畜、家禽有强烈的毒性， 而反刍动物比单胃动物更能耐受霉菌毒素 11。瘤胃内蕴藏着丰富的对霉菌毒素生物转化的 物种资源，各式各样的微生物可将不同的霉菌毒素降解为不溶性的物质，加速其从肠道排出。或者直接将其转化为氨气，从而达到脱毒的作用。十 结语由于反刍动物与非反刍动物在生理结构和消化方式的差异性，对于不同饲料毒物的耐 受性和抵抗力都有明显的差异。 我们也更加清晰的了解了反刍动物的特殊的生理结构在不同 的饲料毒物中有明显的优点和缺点， 了解到了瘤胃中不同微生物的各种不同作用。因此， 在现今物质需求不断紧缺的情况下、 饲料原料的安全性备受瞩目， 我们必须不得不认清不同动 物对于不同饲料毒物的耐受性， 从而选择和估计出不同的饲料原料的最低饲养量，找出最节省资源、最经济、最环保的饲养方式，在畜禽免受饲料毒物侵扰威海生命的情况下，又能有 更好的饲养报酬，也为以后的开发低毒低危害的饲料新品种打下了基础。参考文献赵智力，王思珍 . 反刍动物瘤胃微生物对饲料毒物的作用 J. 中国动物保健 .