植物育种第7章

1、植物育种第7章杂种优势 (heterosis): 指两个性状不同的亲本杂交产生的杂种, 在生长势、生活力、繁殖力、适应性以及产量、品质等性状方面超过其双亲的现象。一、杂种优势利用的简史与现状 1、 利用简史 欧洲在产业革命之后 , 开始了作物杂种优势利用的研究。如法国学者 Kolreuter, 在 1761-1766 年育成了早熟优良的烟草种间杂种 ,并提出种植烟草杂交种的建议。 Mendel (1865) 通过豌豆杂交试验 , 也观察到杂种优势现象 , 并首先提出了杂种活力这个术语。 Darwin (1877) 观察并测量了玉米等作物的杂种优势现象后 , 提出了异花授粉有利和自花授粉有害的观

2、点。其后 , 许多学者对玉米做了一系列研究 , 终于导致玉米成为生产中大规模利用杂种优势的第一个代表性作物。 Beal大约在 1876 年开始进行玉米品种间杂交研究。 Morrow 和 Gardner(1893) 制定了生产杂交种子的程序 ,Richey (1922) 进行了大量的品种间杂交种的产量比较试验。他们的研究一致，肯定了玉米品种间杂交种的优势。 Shamel(1898-1902) 、 Shull(1905-1909) 、 East (1908) 和 Blurls(1910)先后进行了玉米自交系选育与杂种优势的研究。 Shull（1908）首次提出了“杂种优势”这一术语和选育单交种的基

3、本程序 , 从遗传理论上和育种模式上为玉米自交系间的杂种优势利用奠定了基础。 统计资料表明 ,1934 年美国玉米杂交种只占玉米种植面积的0.40%; 到 1944 年玉米杂交种面积已占56%, 在美国玉米带各州所占面积已达 90%; 到 1956 年全美已普及了玉米杂交种。在 1960 年以前 , 生产上种植的主要是双交种和一部分三交种与品种群体。由于自交系水平的提高 ,1963 年后开始推广玉米单交种 。迄今为止 , 生产上种植的主要是单交种 , 还有小部分三交种和品种群体。 我国对玉米杂种优势的研究 , 始于 20 世纪 30 年代 , 但因连年内战外患 , 获得有限的育种成果也未能在生

4、产上推广利用。直到 50 年代 , 才推广品种间杂交种 ,60 年代推广双交种 ,70 年代推广单交种。统计资料表明 ,1987 年全国种植的玉米杂交种已占玉米总面积的80% 以上。2000年玉米单交种超过玉米总面积的90%。2、 利用现状 作物杂种优势利用主要集中在以下五个方面：核质互作雄性不育系的选育、化学杀雄、光温敏雄性不育系的选育、核雄性不育的利用与核质互作杂种优势利用。 高粱是常异花作物中最早利用杂种优势的作物。我国杂交高梁的研究始于 20 世纪 50 年代后期 , 到 60 年代后期 , 育成并推广了一批高粱杂交种 , 现在高粱杂交种也已普及 , 约占高粱总面积的 80% 。杂交高

5、粱 世界杂交水稻研究始于20 世纪50 年代。我国杂交水稻的研究始于1964年 ,70 年代前期完成了籼型和梗型水稻三系配套 ,70 年代中期开始推广种植杂交水稻 , 到 1990 年杂交水稻种植面积达 1600 万平方米, 占全国水稻面积的 50%。中国杂交水稻的大面积推广, 开创了自花授粉作物杂种优势利用的先例,处于国际领先地位。 油菜杂种优势的研究始于 60 年代中期 , 经过 20 多年的研究, 已育成秦油2号、华杂2号等几个杂交组合, 正在进行示范推广, 据初步统计 ,1990年秋播杂交油菜面积已超过40万平方米, 在国际上处于领先地位。 我国的棉花杂种优势利用, 也进行了大量的研究

6、, 但尚未取得重大进展, 四川省利用核不育系配制的棉花杂交种, 已在生产中利用, 每年的推广面积占该省棉田的25%-30%。目前我国年推广面积占全国植棉面积的10%左右。目前世界上已经利用和即将利用杂种优势的植物有： 大田作物玉米、水稻、高梁、黑麦、向日葵、棉花、烟草、小麦、大麦、燕麦、谷子、珍珠粟、大豆、油菜、甜菜以及苜蓿等牧草。 蔬菜作物番茄、洋葱、茄子、黄瓜、西葫芦、西瓜、笋瓜、南瓜、甘蓝、花椰菜、白菜、萝卜、胡萝卜、菠菜、石刁柏、莴苣、辣椒、葱、芹菜、菜豆、豌豆、马铃薯等。 还有椰子等果树植物 , 桉树等林木植物以及秋海棠等观赏植物。 二、 杂种优势表现特征1、杂种优势的普遍性 区别：

7、杂种优势和杂种活力（P118） 杂种优势的表现：（1）生长势和营养体（2）产量和产量因素方面（3）品质方面（4）生理功能方面（5）生化表现方面（6）抗逆性和适应性2、 杂种优势表现的复杂多样性从基因型看：自交系强于自由授粉品种作物种类：二倍体大于多倍体亲本亲缘关系：亲缘关系远的强于近的杂交组合：亲本之间性状互补，杂种优势强3、杂种优势强弱与亲本性状的差异及纯度关系密切一般情况下，当亲本在自然杂交亲和前提下，亲本间的亲缘关系、生态类型、地理距离及性状上的差异大且性状具有互补性时，其F1优势往往较强。 4、 F2及以后世代杂种优势的衰退原因：发生遗传分离，出现个体差异，后代不整齐一致。杂种优势衰退

8、速度的影响因素：F1基因型的杂合位点数：杂合位点越多，衰退越慢。 作物授粉方式：异花授粉比自花授粉作物下降慢.玉米F2及以后世代杂种优势的衰退表 型：整齐度下降基因型：杂合度下降，基因型多样三、杂种优势的度量根据杂种优势性状表现的性质，分为三种类型：体质型：杂种的营养器官发育良好生殖型：杂种的生殖器官发育较强适应性：杂种具有较高的生活力、适应性和生 长竞争能力。杂种优势的度量方法：1、 中亲优势 ：指杂交种 (F1) 的产量或某一数量性状的平均值与双亲 (P1与 P2) 同一性状平均值差数的比率。 中亲优势 = F1(P1+P2) /2 / (P1+P2)/2 100%2、超亲优势 ：指杂交种

9、 (F1) 的产量或某一数量性状的平均值与高值亲本 (HP) 同一性状平均值差数的比率。 超亲优势 = （F1 HP）/ HP 100% 有些性状在F1可能出现超低值亲本（LP）的现象，如这些性状是杂种优势育种的目标时，可称为负向的超亲优势。 负向超亲优势 =（F1 LP）/LP 100%3、 超标优势 ：指杂交种 (F1) 的产量或某一数量性状的平均值与当地推广品种 (CK) 同一性状的平均值差数的比率。 超标优势 = （F1 - CK）/ CK 100%4、杂种优势指数 :杂交种某一数量性状的平均值与双亲同一性状的平均值的比值。 杂种优势指数= F1/（P1+P2)/2100%四、杂种优势

10、的固定1、染色体加倍法2、无性繁殖3、无融合生殖法4、平衡致死法第二节 杂种优势的理论基础1 杂种优势的遗传基础 (1)显性假说（又称“有利显性基因假说”） AABBccdd aabbCCDD 12 10 4 3=29 6 5 8 6 =25 AaBbCcDd 12 10 8 6 = 36 基本论点：杂种F1集中了控制双亲有利性状的显性基因，每个基因都能产生完全显性或部分显性效应，由于双亲显性基因互补作用，从而产生杂种优势。（2）超显性假说 a1a1 b1b1 c1c1 D1D1 a2a2 b2b2 c2c2 D2D2 （ 1 1 1 1=4） （1 1 1 1 =4） a1a2 b1b2 c

11、1c2 D1D2 （2 2 2 2 =8） 基本论点：杂合等位基因的互作胜过纯合等位基因的作用，杂种优势是由双亲杂交的F1的异质性引起的，即由杂合性的等位基因间互作引起的。2 对两种假说的评论 两种假说的共同点是都承认杂种优势的产生是来源于杂种F1等位基因和非等位基因间的互作，都认为互作效应的大小和方向是不相同的 , 从而表现出正向或负向的中亲优势或超亲优势。 但认为基因互作的方式是不相同的。 显性假说认为杂合的等位基因间是显隐性关系, 就一对杂合等位基因讲, 只能表现出完全显性和部分显性效应；超显性假说则认为杂合性本身就是产生杂种优势的原因,一对杂合性的等位基因, 不是显隐性关系,而是各自产

12、生效应并互作,因此,可能产生超亲优势。 第三节 植物繁殖方式与杂种优势利用一、利用杂种优势的基本原则1、易操作2、成本低3、优势明显二、不同繁殖方式作物利用杂种优势的特点1、自花授粉植物和常异花授粉植物 这两类植物由于长期自花授粉，其遗传基础一般是纯合的。 利用杂种优势的主要方式是：品种间杂交。主要问题在于去雄，利用雄性不育系制种是一种便利的途径。 水稻、小麦、棉花、高粱、油菜、燕麦、大麦、加拿大披碱草、野生山黧豆、草莓三叶草、苏丹草、饲用蚕豆 。 2、异花授粉植物 这类植物的遗传差异大。利用杂种优势的主要方式是：把自交，选择和杂交三个环节结合起来，使F1性状优良又整齐，可提高杂种的优势和增产

13、效果。 玉米、黑麦、冰草、鸭茅、无芒雀麦、多花黑麦草、多年生黑麦草、高羊茅、羊草。 3、无性繁殖植物 一旦获得杂种优势就可将其相对稳定地固定下来，在生产上利用多年，不需年年制种。4、牧草利用杂种优势 一些牧草即可有性繁殖，又可无性繁殖，便于固定杂种优势。 其次，栽培牧草主要收获物是茎叶，而不是种子，在利用雄性不育系制种时，一般可以不需要恢复系。 （1）选配强优势的杂交组合 杂种满足品种三个基本特性： 特异性、一致性、稳定性 强优势包括：产量、品质、适应性、生育期、株型等。（2）异交结实率高：对自花和常异花作物而言，尤为重要。（3）繁殖与制种技术简单：种子生产包括亲本繁殖和杂种品种种子生产。 杂

14、种优势利用的基本原则:一般原则第四节 选育杂交种的一般程序一、自交系的选育自交系（inbred line）：经过多年、多代连续的人工强制自交和单株选择所形成的基因型纯合的、性状整齐一致的自交后代。主要为异花授粉作物的杂交制种提供亲本。 （一）对自交系的基本要求基因型纯合 , 表型整齐一致 经过多代自交和严格选择 , 使基因型达到符合育种要求的纯合程度；表型如株型、叶鞘和叶片色泽、穗形、粒形和色泽等均齐一致。并能经过自交系内姊妹交或系内混合授粉把本系的特征特性稳定地传递给下代。具有较高的一般配合力 自交系的一般配合力高, 才能组配成强优势的杂交种。具有优良的农艺性状 优良的农艺性状是指适合育种目

15、标要求的多种性状。作为杂交的亲本 , 还要考虑影响繁殖制种的一些性状 , 要求自交系的花粉量较大 , 散粉通畅 , 雌雄花期协调、结实性好 , 产量较高。地方品种和推广品种一环系（first cycle line） ：从品种群体和品种间杂交种中选育出的自交系。各类杂种品种二环系（second cycle line） ：从自交系间杂种品种中选育出的自交系。综合品种或人工合成群体特点：遗传基础复杂，能适应较长期的育种要求；育种周期长，工作量大。（二）选育自交系的基本材料（三）自交系的表型选择选择优良的品种或杂交种作为育成优良自交系的基础材料选择优良的单株进行自交逐代系间淘汰选择和选株自交 不良自交

16、系：系内植株普遍表现生长衰弱、没有经济性状可取的植株。二、 配合力测定配合力的概念配合力：指一个亲本与另外的亲本杂交后杂种代的生产力或其他性状指标的大小。一般配合力（GCA）：指一个纯系（自交系）亲本与其他若干个品种（自交系）杂交后，其杂种一代在数量性状上的平均表现。由加性效应决定，可遗传。特殊配合力（SCA）：由非加性效应决定,不能遗传。简单配组法应用较多，最省工根据育种目标、亲本选配原则、性状遗传规律将自交系配成若干组合，人工交配取得各组合杂种种子，经过品种比较试验选定最优组合。优点：简便易行。缺点：存在把最优组合漏配的危险。半轮配法测定一般配合力和特殊配合力，从而准确选出最优组合的方法。

17、优点：包含了亲本自交系的各种可能相配组合，不会漏掉最优组合。缺点：组合数较多，不适合自交系数较多时使用。 顶交法(top-cross method) ：选用一个遗传基础广泛的品种群体作为测验种，用来测定配合力。 具体做法： （1、2、3n ） A 1 A，2 A，3 An A 或反交组合，进行产量和其他性状的比较。 只可测一般配合力。 最初用地方品种，现在用综合品种。顶交法三、杂交种的组配单交种 两个自交系间的杂种一代称为单交种。突出优点是杂种优势极强，株间高度整齐一致。制种手续较简单。双交种 双交种是4个自交系先配成两个单交种，再用两个单交种配成用于生产的杂种一代。双交种的优点是群体遗传基础

18、广泛，适应性强，产量稳定。三交种 用两个自交系先配成单交种，再以单交种作母本与第三个自交系杂交而成杂种一代。一般在园艺植物上很少应用。综合杂交种 多个自交系组配而成。亲本等量种子混匀，隔离区种植，自由授粉35代，遗传平衡。亲本双列杂交，等量混匀，隔离种植，自由授粉，遗传平衡。其特点是F2及其后代的杂种优势衰退不显著，不需每年制种，适应性较强。（一）人工去雄生产杂种种子对雌雄异花作物，繁殖系数高的作物，用种量小的作物，花器较大、去雄较易的作物。优点:配组容易、自由，易获得强优势组合。方法：玉米：隔离区内父、母本按比例种植，母本雄穗刚露出时拔掉，父本花粉自由授粉杂交。四 利用杂种优势的途径烟草：花

19、器大、花器构造简单、去雄方便，繁殖系数极高棉花：花器大，容易人工去雄，用种量较小（二）化学杀雄化学杀雄利用杂种优势具有配组容易、自由及制种手续简单等特点。原理：雌蕊比雄蕊有较强的抗逆性和抗药性，利用适当的药剂浓度和药量抑杀雄蕊而雌蕊无害。不宜用于花时较长的棉花、大豆等作物。用于杂交制种的必须具备以下条件：1、处理母本后杀伤雄蕊，花粉不育，不影响雌蕊正常发育。2、处理后不引起遗传变异。3、方法简便、药剂便宜、效果稳定。4、对人、畜无害，不污染坏境。化学杀雄剂：二氯丙酸、乙烯利、稻脚青、青鲜素利用植株苗期的某一显性/隐性相对性状作标志，区别真假杂种，就可以不进行人工去雄而利用杂种优势。如水稻紫叶鞘

20、、小麦红色芽鞘、棉花红叶和鸡脚叶，棉花的芽黄和无腺体方法：选育（转育）苗期显性性状为父本，或隐性性状的母本。父、母本按比例种植，隔离区内自由授粉。母本上收获种子：自交种子和杂种种子。根据标志性状，去除隐性性状的假杂种，保留显性的真杂种。（三）标志性状的利用 母本 父本制种 A（mm) B（MM) 大田 A (mm) + F1(Mm) 去除 保留（四）利用自交不亲合性生产杂种种子自交不亲合性：雌雄蕊均正常，但自交或系内交均不结实或结实很少的特性。 十字花科尤为普遍，如油菜。（五）利用雄性不育系制种克服雌雄同花作物人工去雄困难的最有效途径雄性不育特性可遗传特性核质互作雄性不育基因型-环境互作（光温

21、敏）雄性不育隐性核不育显性核不育（六）利用雌株系制种方法：利用高度雌花性的雌雄同株系统的系统内杂交F1代为母本，与另一父本系统杂交生产杂种种子。例如：菠菜（七）利用雄株系制种（八）利用雌性系制种第五节 雄性不育系在杂种优势利用中的应用一、利用雄性不育系制种的意义雄性不育性：两性花植物中，雄性器官表现退化、畸形或丧失功能的现象，称为雄性不育性。意义：节省人力、物力、时间，简化手续，降低成本，避免人工去雄造成的创伤，提高种子产量和质量。二、雄性不育的遗传类型1、细胞质雄性不育型 完全是由细胞质基因控制，与细胞核无关。2、细胞核雄性不育型 由核基因单独控制的。一对隐性基因控制的不育性（甲型两用系）5

22、0%msms（不）MSms（可） 1msms（不）:1MSms（可）一对显性基因控制的不育性（乙型两用系）50%msms（可）MSms（不） 1msms（可）:1MSms（不） 新型核基因控制的不育性 100% 甲型两用系为母本、乙型两用系为父本3、核质互作雄性不育型 由核基因和细胞质基因共同控制的，又称为胞质不育型。遗传方式 细胞质育性基因：F可育，S不育 细胞核育性基因：MSMS可育， MSms可育，msms不育 质基因与核基因的6种组合及育性表现：MSMSFMSMSMSmsMSmsmsmsmsmsSFFSS可育可育可育可育可育不育三、质核互作雄性不育性的应用“三系”的概念和应用a 雄性不

23、育系-基因型 S（msms） 具有雄性不育特性的品种或自交系。b 雄性不育保持系-基因型 F（msms） 用来给不育系授粉，能够保持其雄性不育特性的品种或自交系。c 雄性不育恢复系-基因型 F/S（MSMS） 能恢复不育系的雄性繁殖能力的品种或自交系。 优良的不育系和恢复系具备的条件： a 不育度和恢复度要高 b 配合力要高 c 综合性状良好1、 不育系及保持系的选育方法 种间杂交法（又叫核代换法） S(MSMS) F（msms) S(MSms) F（msms) S（msms) 回交转育法：目前常用 S(msms) F（msms) S(msms) F（msms) S（msms) “三系”的选育

24、方法2、 恢复系选育方法 测交筛选法 回交转育法 杂交选育法 ： 恢复系恢复系 恢复系保持系 不育系恢复系繁殖田不育系S(msms)保持系F(msms)保持系F(msms)不育系S(msms)不育系S(msms)恢复系S(MSMS)F(MSMS)杂交种S(MSms)恢复系S(MSMS) F(MSMS）大田生产制种田 “三系”法利用杂种优势示意图“天农青饲2号”制种田四、核基因不育系的应用 核不育的类型： 隐性核不育 普通核不育 核不育 显性核不育 光（温）敏核不育 （1）核不育种质的获得及鉴定 获得方法：突变、远缘杂交和组培。 鉴定方法：正常株与不育株杂交（2）光温敏核不育杂种品种的选育 选育

25、途径：杂交转育、系统选育、诱变选育、组织培养。（3）核不育“两用系”的概念 “两用系”是指在隐性核不育中，不育系每代始终分离出一半不育株，一半杂合可育株，可育株去掉，与恢复系杂交，又可生产杂交种种子。这样的系既有可用于不育系繁殖，又可用于杂交制种，因此称之为“两用系”。第六节 自交不亲和系的选育和利用自交不亲和性（Self-incompatibility，SI）是指两性花植物，雌雄性器官正常，在不同基因型的株间授粉能正常结籽，但是花期自交不能结籽或结籽率极低的特性。自交不亲和性广泛存在于十字花科、禾本科、豆科、茄科等许多植物中，十字花科中自交不亲和性尤为普遍。根据花粉不亲和表型的遗传控制方式的

26、不同，同型SI又可分为配子体型和孢子体型两类。花粉的自交不亲和表型决定于花粉的S基因型。（一）遗传 受单一位点或多位点的自交不亲和基因控制。 一位点二基因 一位点多基因 二位点二基因 二位点多基因 大多数不亲和性受一位点多基因控制： 一个基因位点，多种基因 如：S1、S2、S3、S4、取决于花粉所带的S基因是否与雌蕊（柱 头）所带是S基因相同，如果相同，则为不亲和。 如豆科、禾本科、茄科、蔷薇科大都属于配子体自交不亲和性。1、配子体自交不亲和性按基因型的不同，有三种亲和关系：自交：即双亲基因完全相同时，自交完全不亲和。 S1S1S1S1 （纯合体自交） S1S2S1S2 （杂合体自交）半异交：

27、双亲有一个相同的S基因，一半花粉亲和，结实正常。 S1S1S1S2S1S2 S1S2S1S3S1S3+S2S3完全异交：双亲无相同基因，完全亲和。 S1S1S2S2S1S2（纯合体异交） S1S2S3S4S1S3+S1S4+S2S3+S2S4（杂合体异交） 2、孢子体型自交不亲和取决于产生花粉的个体是否具有与母本不亲和的基因型。十字花科、菊科和旋花科植物中发现的均属于孢子体自交不亲和性。遗传表现主要有以下特点：在交配时，正交和反交常有差异；子代可能与亲人的双亲或亲代的一方不亲和；在一个自交亲和或弱不亲和株的子代可能出现自交不亲株；一株自交不亲和株的后代可能出现自交亲和株；在一个自交不亲和群体内

28、，可能有两种不同基因型的个体。（1）雌、雄孢子体间基因型中无相同S基因，表现亲和。 S1S1S2S2 S1S2S3S4（2）雌、雄孢子体有一个相同的S基因 S1S1S1S2A. S1隐性（S1S2）则不亲和。 有的可能存在显性颠倒关系： 父本 S2S1 S1S1S1S2S1S1+S1S2，表现亲和； 母本 S1S2 S1S2S1S1 表现不亲和。 C. 独立（ S1=S2）则不亲和D. 竞争减弱：S1存在削弱S2，S2存在削弱S1，结果为弱亲和。 S1S1S1S2S1S1+S1S2（这两种基因型比例不是1:1结实率低下） （二）自交不亲和系的选育1. 优良自交不亲和系应具有的特点优良的经济性状，配合力高；高度稳定的花期自交不亲和性； 亲和指数 K （结实指数）=结籽总粒数/授粉花朵数 较高的蕾期自交亲和指数；自