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1、第2章 真核微生物的形态构造和功能第1节 真核微生物概述一、真核微生物与原核微生物的比较(教材P40-41)二、真核微生物的主要类群真核微生物植物界:显微藻类动物界:原生动物 粘菌 Myxomycota, Slime mould 菌物界: 真菌 壶菌门接合菌门子囊菌门担子菌门半知菌门 Fungi三、真菌(Fungi)什么是真菌? 真菌是一类真核,有细胞壁,不运动,不能进行光合作用,行吸收营养,以孢子进行繁殖的生物。 据估计世界上有100-150万种真菌,而人们认识的不到十分之一。 2. 真菌的起源基于rRNA序列的基本系统进化树3. 人类对真菌的认识 真菌的系统研究至今约300年历史,但它被人

2、类所认识和利用已有几千年之久。(1)面包 B.C. 9000,埃及人已开始制作面包(2)酿酒 B.C. 8000,我国已开始酿酒(3)食用菌 A.D. 1245,南宋陈仁玉著菌谱(4)药用真菌 A.D. 100-200,神农本草经4. 真菌与人类的关系 真菌与人类生活密切相关,在工业、农业、医药等方面都有重要的作用。(1)真菌的工业利用 发酵工业甘油, 柠檬酸,乳酸,葡萄糖酸,衣康 酸,苹果酸。抗生素,维生素。酶制剂工业现有酶制剂的1/3为真菌所生产。食品工业发酵食品、调味品,食用菌。(2)真菌与农业生产菌根80%以上的植物有菌根。真菌杀虫剂白僵菌,绿僵菌,蝗虫霉,虫霉等。生长激素赤霉素、异生

3、长素。(3)真菌与医药真菌药材灵芝,虫草,茯苓,猪苓,雷丸,马 勃,红曲,猴头,银耳,木耳,蜜环菌。真菌抗生素青霉素,头孢霉素真菌合成激素甾族化合物(4)真菌对人类的危害 霉腐变质 植物病害1845年,欧洲5/6的马铃薯被毁; 1943年,孟加拉稻胡麻斑病; 1950年,我国北方小麦锈病,减产60亿 公斤。 动物病原 真菌毒素11世纪欧洲发生的麦角中毒事件; 60年代英国火鸡黄曲霉毒素中毒。 第2节 真核微生物真菌的细胞构造 真菌的细胞结构: 1. 边体 2. 细胞壁 3. 细胞膜 4. 细胞核 5. 核仁 6. 核膜 7. 液泡 8. 内质网 9. 糖原 10. 线粒体 11. 核糖体 12

4、34567891011一、细胞壁 几丁质是大多数真菌细胞壁的主要成分。 纤维素是低等真菌细胞壁的主要成分。 多糖微纤丝,无定型填充物真菌细胞壁 蛋白质10%酶,壁的结构成分 脂类8%糖脂是细胞与外界的通路 粗糙脉孢菌菌丝细胞壁的结构最外层,无定型葡聚糖 ( 87 nm )糖蛋白形成的粗糙的网 ( 49 nm )蛋白质层 ( 9 nm )最内层,放射状排列的几丁质微纤丝 ( 18 nm )细胞膜二、真菌的细胞膜三、真菌的细胞核较小,直径 2-3 微米。形状变化大。染色体小,数目较少,不易染色。细胞核数目变化很大:1,2,20-30/细胞。在菌丝的顶端细胞内常找不到细胞核。5. 核膜在核的分裂中一

5、直存在。四、真菌的细胞质和细胞器液泡 vacuole 由单位膜包围而成, 含各种贮藏物和酶类, 维持细胞的渗透压。 在老龄细胞中大而明显。 酿酒酵母(光镜)膜边体 (lomasome) 为许多真菌所特有。是由单层膜包裹的细胞器。 可能与分泌水解酶和合成细胞壁有关。 膜边体示意图(引自普通真菌学邢来君等编著)几丁质体(chitosome) 活跃于各种真菌菌丝体顶端细胞的微小泡囊, 内含几丁质合成酶, 不断合成几丁质纤维,保证菌丝不断向前延伸。氢化酶体(hydrogenosome) 单层膜包裹的球状细胞器, 内含氢化酶、氧化还原酶、铁氧还蛋白和丙酮酸。 存在于鞭毛基体附近,为其运动提供能量。 只存

6、在于厌氧性原生动物和厌氧性真菌中。伏鲁宁体(woronin body) 是一类较小的球状细胞器,直径约0.2微米。 由单层膜包围的电子密集的基质构成。 与子囊菌和半知菌的隔膜孔关联,具有塞子的功能。 伏鲁宁体堵塞隔膜孔五、真菌的鞭毛与纤毛鞭毛鞭毛纲原生动物,藻类,低等水生真菌。纤毛纤毛纲的原生动物。 真菌游动孢子的鞭毛和鞭毛的横切面六、菌丝和菌丝体(一)菌丝及其延伸过程 菌丝(hyphae):一般是由孢子萌发后延长,或是由一段菌丝细胞增长出来的管状细胞,它的直径生长有限,长度生长无限。 菌丝体(mycelium):组成一个菌体的菌丝叫菌丝体。 菌丝和菌丝体蘑菇圈菌丝不断向前伸展的结果 A. 低

7、等真菌全封闭隔膜;B.白地霉的隔膜;C. 镰刀菌的隔膜; D. 典型的子囊菌的隔膜;E. 典型担子菌的隔膜 真菌菌丝的隔膜类型真菌菌丝的生长顶端生长泡囊假说AVC泡囊,M线粒体,MT微管,G高尔基体,ER内质网,N核,R核糖体,W细胞壁,V液泡,P原生质膜, SP隔膜孔,GI糖原,Wo伏鲁宁体,L脂肪体,Aut自溶,Chlam厚垣孢子。(二)菌丝体及其各种分化形式菌丝体特化的营养菌丝特化的气生菌丝(子实体)假根,吸器附着胞,附着枝菌核,菌索匍匐枝菌环,菌网无性:分生孢子头(器)有性:子囊果,担子果真菌营养菌丝体的特化形态:真菌菌丝的组织体:子座,菌核,菌索。 菌索示意图 a.顶端;b.伸长区;

8、c.营养吸收区; d.成熟变黑的菌丝区;e.菌髓。 菌核的内部结构真菌菌丝的变形体:12 菌丝网,3 菌环真菌气生菌丝的特化形态子实体无性繁殖有性繁殖分生孢子盘分生孢子堆分生孢子器分生孢子头子囊果担子果子实体(fructification; sporophore):是真菌在有性或无性繁殖过程中由菌丝形成的繁简不一的各式组织体,借以承受或容纳有性或无性孢子,这类组织体统称为子实体。真菌气生菌丝体的特化形态: 真菌的分生孢子类型:1 分生孢子器,分生孢子 。 2 分生孢子盘,分生孢子。 3 分生孢子堆,分生孢子 。 46 分生孢子梗,分生孢子。 根霉的分生孢子头孢子囊青霉的分生孢子头帚状枝 真菌的

9、子囊果及子囊(ascus)子实层 各种担子果及担子(basidium)七、真菌的各种孢子真菌的孢子有性孢子无性孢子卵孢子接合孢子子囊孢子担孢子芽孢子节孢子厚垣孢子游动孢子孢囊孢子分生孢子 卵孢子Oospore真菌有性生殖的各种孢子: 接合孢子Zygospore 子囊孢子Ascospore 担孢子Basidiospore真菌无性生殖的各种孢子:真菌进行无性繁殖产生的各种孢子。游动孢子(zoospore):是水生真菌 的孢子,具鞭毛,能游动,在游动孢子囊(zoosporangium)中形成。孢囊孢子(sporangiospore):是在孢子囊内形成的不动孢子,借气流传播。分生孢子(conidium

10、):是由分生孢子梗的顶端或侧面产生的一种不动孢子,借气流或动物传播。真菌营养繁殖的各种孢子:由营养菌丝产生的孢子。芽生孢子(blastospore):是从一个细胞出芽形成的,芽孢子离开母体后,即长成一个新个体。厚垣孢子(chlamydospore):是由菌丝中间或末端细胞膨大形成的休眠孢子,其原生质浓缩,细胞壁加厚,度过不良环境后再萌发为菌丝体。节孢子(arthrospore):是由菌丝细胞断裂形成的。真菌的各种无性孢子:12 泡囊3 游动孢子4 孢囊,孢囊孢子56 节孢子7 芽孢子8 厚垣孢子 真菌的分生孢子类型:1 分生孢子器,分生孢子 。 2 分生孢子盘,分生孢子。 3 分生孢子堆,分生

11、孢子 。 46 分生孢子梗,分生孢子。 第3节 真菌的五大类群简介真菌壶菌门Chytridiomycota(卵菌Oomycetes)接合菌门Zygomycota子囊菌门Ascomycota担子菌门Basidiomycota半知菌门Fungi Imperfecti, Deuteromycota一、 子囊菌 Ascomycetes特征 菌丝分隔,通常每个细胞中有一个核,有性孢子为子囊孢子。分布 土壤,腐烂植物。代表 羊肚菌Morchella ,麦角菌 Claviceps,红曲霉 Monascus,虫草Cordyceps , 酿酒酵母 Saccharomyces,粗糙脉孢霉Neurospora。一般

12、病害 栗树枯萎病(chestnut blight ), 麦角病(ergot),黑斑病(rots)。 子囊菌的分隔的菌丝子囊菌有性生殖子实体子囊果 羊肚菌 绯红肉杯菌 橘红盘菌 鹿花菌 冬块菌 羊肚菌麦角Claviceps purpurea生于禾本植物的花序上。能使子宫收缩。用于产后止血及加速子宫恢复。 麦角Claciceps purpurea虫草Cordyceps sinesis性温。补精益髓,保肺,益肾,止血,化痰,止唠咳。虫草 Cordyceps sinensis蝉花(蝉蛹草)Cordyceps sobolifera性寒。能解痉,散风热,退翳障,透疹。二、 担子菌 Basidiomycet

13、es特征 菌丝分隔,双核菌丝,锁壮联合,有性孢子为担孢子。分布 土壤,腐烂植物。代表 蘑菇 Agaricus,毒伞(鹅膏菌)Amanita。一般病害 树木腐朽,小麦锈病,玉米黑粉病,毒蘑菇中毒。 木耳的担子 银耳的担子 锁状联合(clamp connection)的形成过程 毛头鬼伞 蜡伞 短裙竹荪 毒蝇伞 网纹灰孢 地星 牛舌菌(牛排菌) 鸟巢菌 马勃 玉髯 金耳 红灵芝(赤芝) 银耳 猴头菌 美味牛肝菌 鸡油菌 块鳞青毒伞 毒伞雷丸Polyporus mylittae多生于竹林下。性寒。能消积、杀虫、除热。灰凤梨Phellorinia inquinans性平。能消肿,止血。茯苓Poria

14、cocos生于松树根上。性平。能利尿,健脾,安神。安络小皮伞Marasmius androsaceus生于密林阴湿枯枝上。性温。能止痛,消炎。三、 接合菌 Zygomycetes特征 菌丝不分隔,有性孢子为接合孢子。分布 土壤,腐烂植物。代表 毛霉Mucor , 根霉 Rhizopus 。接合菌不分隔的菌丝 根霉的无性世代四、 卵菌 Oomycetes特征 菌丝不分隔,有性孢子为卵孢子。分布 典型的卵菌分布于水体;也有的在潮湿的土壤中;还有寄生于植物上的。代表 水霉 Saprolegnia,异水霉 Allomyces 。一般病害 马铃薯焉萎病(potato blight),鱼病。水霉的无性孢子

15、和有性孢子五、 半知菌 Deuteromycetes特征 菌丝分隔,没有发现有性世代,以各种无性孢子繁殖。分布 土壤,腐烂植物,动物体表。代表 青霉 Penicillium ,曲霉 Aspergillus,念珠菌 Candida 。一般病害 植物萎蔫病,癣(ringworm),念珠菌感染。 六、最常见的真菌类群1、青霉属Penicillium特征 帚状枝;菌落常呈蓝绿色。分布 极为广泛。几乎在一切类型的基质上都能出现。利与害 利:生产有机酸;制造干酪;生产抗生素。害:水果、粮食的霉变;人和动物的疾病;实验室污染。培养 马铃薯琼脂,察氏培养基。 青霉的菌落 青霉的帚状枝 青霉的帚状枝2. 曲霉属

16、 Aspergillus特征 具顶囊,分生孢子头一般球形。少数种能形成有性阶段,产生闭囊壳。分布 极为广泛。几乎在一切类型的基质上都能出现。利与害 利:生产有机酸;制酱;酿酒。害:皮革、布匹等霉变;人和动物的曲 霉病;实验室污染。培养 马铃薯琼脂,察氏培养基。 黑曲霉的分生孢子头 黑曲霉A. niger的菌落 3. 根霉 属 Rhizopus特征 匍匐菌丝;假根;菌落菌丝呈网状。分布 极为广泛。多生于死去动植物体上。利与害 利:糖化菌,制曲酿酒;转化甾族化合物。害:瓜果蔬菜、甘薯的霉烂。培养 马铃薯琼脂,察氏培养基。 孢子囊 囊轴 囊托根霉的分生孢子头和菌丝4. 毛霉属 Mucor特征 无假根

17、,无匍匐菌丝;菌落菌丝常呈白色或灰白色长绒毛状。分布 极为广泛。多生于死去动植物体上。利与害 利:腐乳、酱油、豆酱等的酿制。害:林木种实的霉烂;有些种分泌黄曲霉毒素可致癌。培养 马铃薯琼脂,察氏培养基。 毛霉属的分枝类型 单柄 总状分枝 假轴状分枝第4节 酵母菌 Yeast酵母菌是一个通俗名称,一般泛指能发酵糖类的各种单细胞真菌。 子囊菌门半子囊菌纲内孢霉目酵母科酵母菌 半知菌类芽孢纲隐球酵母目 掷孢酵母目 隐球酵母科 掷孢酵母科一、酵母菌的分布与人类的关系 酵母菌约有500多种,与人类关系密切。二、酵母菌的细胞形态和构造(一)细胞壁(25nm) 甘露聚糖 蛋白质 葡聚糖细胞壁 蜗牛消化酶(二

18、)细胞膜主要成分蛋白质类脂:麦角甾醇,酵母甾醇糖类:甘露聚糖等(三)细胞核酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)的基因组由17条染色体组成,共有6500个基因全序列已于1996年公布。酿酒酵母的2质粒(6 kb),60-100个/细胞。(四)其他构造液泡,线粒体,微体。三、酵母菌的繁殖方式和生活史繁殖方式(一)无性繁殖无性有性(产生子囊孢子)芽殖裂殖产无性孢子节孢子掷孢子厚垣孢子栗酒裂殖酵母 Schizosaccharomyces pombe啤酒酵母 S. cerevisia 白色假丝酵母Candida albicans(二)有性繁殖酵母菌的生活史营养体可是单倍体和二倍体酿酒酵母营养体只能是单倍体八孢裂殖酵母营养体只能是二倍体路德类酵母第2章 真核微生物的形态构造和功能(小结)第1节 真核微生物概述 一、真核与原核的比较 二、真核微生物的主要类群 三

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