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1、食品微生物主讲刘绍绪论 一、微生物与微生物学 二、微生物学的发展简史 三、食品微生物及其任务四、食品微生物学及其他学科的关系 五、食品微生物的发展前景一、微生物与微生物学(一)微生物及其生物学特点微生物的基本概念及种类什么是微生物常见的微生物种类生物学分类位置2.微生物的生物学特点(第2页)种类多、分布广生长繁殖快,代谢能力强遗传稳定性差,容易变异(二)微生物学及其分支学科1.微生物学什么是微生物学微生物学的研究目的2.微生物学的分支学科根据基础理论研究内容不同根据研究的微生物类群不同根据微生物的应用领域不同根据微生物的生境不同二、微生物学的发展简史1.史前时期酿酒、面酱、食醋等工艺根瘤菌的问
2、题蒸煮消毒技术鼠疫的传染性种牛痘技术2.启蒙时期显微镜的发明者虎克显微镜在微生物学发展史 上的作用3.形成时期巴斯德的贡献解释酒曲的作用;解释食品腐败变质 的原因;发明巴氏杀菌法,解决了酒 类变质的问题.柯赫的贡献病原微生物研究方面;微生物培养法(固体培养基);微生物染色。巴斯德科赫4.微生物学的发展病原微生物方面免疫学方面微生物抑制剂方面微生物代谢方面三、食品微生物学及其任务1.研究的主要微生物类群真菌:霉菌、酵母细菌:乳酸菌等病毒2.研究内容酒类发酵微生物食品发酵微生物引起食品变质的微生物食物中毒微生物3.发展前景估计菌种筛选、优化及应用研究机理研究检验技术研究其他方面第一章 细菌和放线菌
3、 什么是细菌?第一节 细菌的大小和形态 一、细菌的大小1.计量单位、表示方法、大致范围计量单位:微米表示方法:球菌以直径;杆菌以宽*长 大致范围2.测量方法及注意事项测量方法:用测微尺(目镜、物镜) 注意事项:菌种、菌龄、培养条件、 制片技术、染色方法、仪器种类、 操作技术等二、细菌的形态1.球菌球菌的排列方式双球菌链球菌四联球菌八叠球菌葡萄球菌2.杆菌杆菌的排列方式单杆菌杆菌扫描镜照片链杆菌3.螺旋菌弧菌螺旋菌第二节 细菌的细胞结构一、基本结构1.细胞壁主要成份:肽聚糖、垣酸(磷壁酸)、脂类等功能:固定外形;保护;与运动有关;参与物质交换; 和分裂有关细胞壁的网状结构(3).细菌细胞革兰氏染
4、色1884年革兰姆克里斯琴(Christian Gram)发明;细菌常被分成两类:G+和G-。染色反应的差别是由于两类细菌的 细胞壁结构的差异引起。步 骤方 法结果阳性(G+)阴性(G-)初 染结晶紫30s紫 色紫 色媒染碘液30s(鲁 戈氏液)仍为紫色仍为紫 色脱 色95%乙醇1020s保持紫色脱去紫 色复 染蕃红(或复 红)3060s仍显紫色红 色革兰氏染色革兰氏阳性菌革兰氏阴性菌革兰氏阳性菌与革兰氏阴性菌混合染色2.细胞膜(1)结构(2)功能:控制物质交换;酶存在场所;参与细 胞壁合成;分泌胞外酶(3)膜蛋白的特点:可动性:(水平、垂直);区域性(不同功能的蛋白质位于膜上的不同 位置)3
5、.细胞质主要成份:水、蛋白质、脂类、 少量多糖和无机盐。功能:酶的场所;新陈代谢场所; 储藏。(3)特点:容易被碱性染料着色。4.核质成份:核酸(DNA)功能:传递遗传信息5.质粒(核质以外游离的环状双股DNA);含有非生命必须基 因,能够自我复制。可从一个细胞转移另一个细胞。在基因 工程中有重要作用。6.其他中体(间体);异染颗粒;核糖体; 内含物如肝糖、淀粉粒、脂肪粒、 硫滴、气泡、液泡等。二、特殊结构1.荚膜(1)概念(13页)成份:多肽和多糖、水功能:碳源和能源储藏 抗干燥抗吞噬与致病性有关细菌荚膜镜检照片细菌荚膜电镜照片2.鞭毛(14页)(成份为蛋白质;功能为运动器官)细菌鞭毛结构示
6、意图单生鞭毛、丛生鞭毛、对生鞭毛、周生鞭毛单毛菌大肠杆菌O157的鞭毛端生从毛菌3.纤毛(菌毛、散毛)细菌纤毛性纤毛4.芽孢(14页)(概念必须掌握)细菌产生芽孢后镜检照片第三节 细菌的生长与繁殖 一、寄生与腐生根据细菌生态习性不同分为两种类型:寄生型 和腐生型腐生型:从无生命的有机物中获得营养物。 如:引起食品腐败的霉菌和细菌。酿酒应用的微生 物大都属于此类。寄生型:必须在活的有机体内,从寄主体内 获得营养物质。绝对寄生兼性寄生二、细菌生长繁殖的条件营养物质酸碱度:一般细菌需要pH7.27.6温度:大多数37左右。气体:主要是对氧气的需求情况。需氧菌:结核分支杆菌等厌氧菌:某些芽孢杆菌等兼性
7、厌氧菌:大肠杆菌等微氧菌:较少三、细菌生长繁殖速度与生长曲线1.细菌生长繁殖速度细菌繁殖速度的特点限制因素2.细菌生长曲线(1)什么是细菌生长曲线将细菌接种在一定量的人工液 体培养基中,其生长过程是有一定 规律的,以菌数的常用对数为纵坐 标,以生长时间为横坐标,得出一 条曲线叫做细菌生长曲线。细菌的生长曲线(2)细菌生长曲线的四个时期及特点(见书)a 延迟期b 对数增长期c 平衡期d 衰亡期注意:1.各个时期的菌体细胞特点及影响因素能够画出细菌生长曲线,标出各个时期根据细菌生长曲线说明一些问题四、细菌的培养性状1.菌落(colony)单个微生物在适宜的固体培养基表 面或内部生长繁殖到一定程度,
8、可以形 成肉眼可见的、有一定形态结构的子细 胞群体,称为菌落。当固体培养基表面众多菌落连成一 片时,便成为菌苔(1awn) 。2、菌落特征 各种细菌在一定条件下形成的菌落 具有一定的稳定性和专一性特征,称为 菌落特征。 菌落特征是衡量菌种纯度、辨认和 鉴定菌种的重要依据。3.菌落特征描述 菌落特征包括大小,形状,隆起形 状,边缘情况,表面状态,表面光泽, 质地,颜色,透明度等。第四节放线菌放线菌是一类单细胞原核生长成丝状的微生物。 自然界中分布很广,主要存在于土壤中,尤其在有 机质丰富的中性、偏碱性土壤中含量高。突出特点 是产生各种抗生素,目前已发现有1700多种。其中 在临床和农业生产上使用
9、的有数十种,如链霉素、 土霉素、金霉素、卡那霉素、庆大霉素、庆丰霉素、 景岗霉素等。放线菌还产生各种酶及维生素。在皮 革生产、石油脱蜡、烃类发酵、污水处理等方面都 有应用。放线菌大多数是腐生菌,少数是寄生菌, 也能引起植物病害、食品腐败,如马铃薯疮痂病、 甜菜疮痂病等。一、放线菌的形态与构造 1.放线菌的形态 放线菌菌体为单细胞,菌落由分枝发达 的菌丝组成。2.放线菌的结构 根据放线菌菌丝的形态和功能分为营养 菌丝(基内菌丝)、气生菌丝和孢子丝三种。(1)营养菌丝 又称为初级菌丝体、一级菌丝体或基内菌 丝,匍匐生长于培养基内,主要生理功能是 吸收营养物。 营养菌丝一般无隔膜;直径0.2-0.8
10、m; 长度差别很大;短的小于100 m,长的可达 600 m;有的产生色素:黄、橙、红、紫、蓝、 绿、灰、褐、黑等,包括脂溶性和水溶性, 脂溶性色素局限于菌丝,水溶性色素可在培 养基中扩散。气生菌丝又称为二级菌丝。营养菌丝体发育到一定时 期,长出培养基外并伸向空间的菌丝为气生菌丝。孢子丝当气生菌丝发育到一定程度,其上分化出可 形成孢子的菌丝即为孢子丝,又名产孢丝或繁殖 菌丝。3.放线菌的菌落特征 放线菌的菌落由菌丝体组成,一般 圆形,初期光平,后期产生皱褶。在光 学显微镜下观察,菌落周围具有辐射状 菌丝。据种的不同分为两类。(1)由大量产生分枝的和气生菌丝的菌种所形成 的菌落,如链霉菌。特点:
11、菌落小而不蔓延,质地致密,表面呈紧密的 绒状,坚实,干燥,多皱,与培养基结合紧密, 不易挑取,或挑起后不易破碎。有时气生菌丝体 呈同心圆环状,大量孢子布满整个菌落表面后, 形成絮状、粉状或颗粒状的典型放线菌菌落。有 的产生色素。(硬质)(2)由不产生大量菌丝的种类形成,如诺卡氏菌。 特点:菌落粘着力差,结构呈粉质状,用针挑 取则粉碎。(粉质)二、放线菌的繁殖 1.产生孢子繁殖 放线菌主要通过形成无性孢子的方式进行繁殖。 放线菌生长到一定阶段,一部分菌丝形成孢子丝,孢子丝成熟便分化形成许多孢子,称为分生孢 子。孢子呈白、黄、绿、淡紫、粉红、蓝、褐、灰 等颜色。菌丝片断繁殖 也可利用菌丝片断进行繁
12、殖。又分为凝聚分裂 和横隔分裂。孢子囊孢子:在孢子囊中形成孢子。三、放线菌的分类 主要根据形态学特征进行分类,如菌丝形状、 孢子丝形状、孢子的形态及孢子表面状态等。四、发酵工业中常见的放线菌诺卡氏菌属:利福霉素等链霉菌属:链霉素、土霉素等小单孢菌属:庆大霉素等游动放线菌属:抗肿瘤药物第二章 真菌第一节 概述一、什么是真菌1.真菌与真核细胞微生物真核细胞微生物包括:真菌、单细胞藻 类和原生动物。共同特点是含明显细胞核,有 核膜,核膜将细胞质与细胞核明显分开。真菌与原生动物的区别:真菌有细胞壁 而原生动物没有;与单细胞藻类的区别:藻 类有光合色素,能进行光合作用。真菌与菌物狭义真菌:分类学上的真菌
13、界。广义真菌(菌物):真菌、假真菌、共生菌等。 如真菌、菌根菌、地衣型菌、卵菌和粘菌类。真菌的定义具有真核细胞结构,除部分菌群为单细胞 外,多数为分枝或不分枝的丝状体,能进行有 性繁殖和无性繁殖,无根、茎、叶的分化,不 含光合色素,不能进行光合作用,以寄生或腐 生方式生活的一类微生物。3.真菌的菌丝和菌丝体菌丝:构成真菌的基本单位。是一种管状的细 丝,大都无色透明,宽度一般为3-10微米,比细菌 和放线菌大几倍到几十倍,菌丝尖端生长并产生许 多分枝,成分枝的菌丝。菌丝体:分枝的菌丝相互交错成团则称为菌丝 体。有隔菌丝和无隔菌丝无隔菌丝:多核,只有核分裂,细胞不分裂。 有隔菌丝:有隔膜,每个细胞
14、中有1到多个核。菌丝的发育过程有隔菌丝和无隔菌丝4.真菌的菌落什么是真菌的菌落:在自然或人工培养基 上由一段菌丝或一个(或一堆)孢子发展而成 的菌丝体的群体。菌落形态:在一定的培养条件下(温度、 培养基种类),培养一定时间(一般310天) 后,呈现的形态、大小、颜色、纹饰以及菌丝 组成。其外观结构可分为:疏松、紧密、平坦、 光滑、皱褶、丝绒状、毡状、絮状、毛状、绳 状、蜡状或皮革状等等。酵母菌的菌落酵母菌的菌落霉菌的菌落三、真菌的分类情况1.按真菌分类学分类:藻状菌纲:约有200多个属共1500多个种。 子囊菌纲:约有1700多个属共26000多个种。 担子菌纲:约有24000多个种。半知菌纲
15、:约有26000多个种。2.按传统习惯分类 霉菌:丝状真菌。酵母菌:酵母状真菌。 蕈菌:大型真菌三、真菌与人类的关系1.食品制造酵母:面包、啤酒、白酒。霉菌:白酒、水解糖、豆腐乳、酱油、 柠檬酸和酶制剂。食用菌平菇、香菇、金针菇、银耳、黑木耳和茯苓。名贵真菌:夏草菌、灵芝和猴头。真菌毒素:黄曲霉毒素、镰刀霉毒素、蕈毒。第二节 酵母菌酵母是一类以单细胞为主、以出芽为主 要繁殖方式的真菌。已知有几百种。用途:除了做发酵剂以外,还可作为动物和 人的营养原料。害处:使果汁、果酱、蜂蜜、酒类和肉类变 质。一、酵母的形态和大小酵母的形态酵母菌细胞呈卵圆形、圆形或圆柱形。酵母细胞的大小:细胞宽约15m,长约
16、530m。酵母细胞形态酵母细胞1000倍酵母细胞扫描电镜照片酵母细胞电镜照片二、酵母的细胞结构酵母菌细胞结构有细胞壁、细胞质膜、 细胞核、细胞质及内含物。细胞壁组分有:葡聚糖、甘露聚糖、蛋白质 及脂类等。细胞质膜与原核生物基本相同,但含有固醇 (麦角甾醇)。细胞核具有核膜、核仁和染色体,核膜上有 大量核孔。细胞质 含有大量RNA、核糖体、中心 体、线粒体、中心染色质、内质膜、液泡 等。内含物 在老龄菌中有因营养过剩而形 成一些内含物,如:异染颗粒、肝糖、脂 肪粒、蛋白质和多糖。三 、酵母的繁殖方式和生活史1. 无性繁殖(1)芽殖是酵母菌进行无性繁殖的主要 方式。有多边出芽、两端出芽和三边出芽。
17、 成熟的酵母菌细胞,先长出一个小芽,芽细胞长到一定程度,脱离母细胞继续生长, 尔后再形成新个体。问题:芽殖的中染色体套数有无变化?酵母细胞芽殖过程裂殖 少数种类的酵母菌与细菌一样, 借细胞横分裂而繁殖。无性孢子繁殖 *掷孢子(ballistospore) 在卵圆形的细胞上形成小梗,小梗上形成 孢子。孢子成熟后通过一种喷射机制将孢子 射出。 *厚垣孢子(chalmydospore) 在假丝的顶端形成厚垣孢子。2.有性繁殖两个邻近的性别不同的细胞各自形成突 起,随即相互接触,局部融合形成通道,再 通过质配、核配和减数分裂,形成4或8个子 核。每个子核与周围的原生质结合形成孢子 壁,称为子囊孢子,原
18、来融合后的细胞称为 子囊。酵母有性孢子的产生过程3.酵母的生活史上代个体经过一系列生长发育而产生下 一代个体的全部历程,就叫该生物的生活史 或生命周期(life cycle)。根据营养体细胞存 在形式的不同,可将酵母分成三种类型:单双倍体型 单倍体型 双倍体型(1)单双倍体型(如酿酒酵母)酿酒酵母的生活史特点:*营养体一般以出芽方式繁殖;*营养体可以单倍体形式存在,也可以2倍体形式存在;*在特定条件下进行有性繁殖。(特定条件一般指特制的培养基。如石膏块培养基、 胡萝卜条培养基等)(2)单倍体型单倍体型酵母生活史特点:*营养体细胞为单倍体;*无性繁殖一裂殖方式繁殖;*二倍体不能独立生活,二倍体期
19、很短。(3)双倍体型双倍体型酵母生活史(路德类酵母)特点:*营养体为二倍体,不断进行芽殖, 此阶段较长;*单倍体子囊孢子在子囊内发生结合;*单倍体形式仅以子囊孢子形式存在, 故不能独立生活。四、酵母的分类*酵母不是分类学上的名词,它们从属 于真菌的子囊菌纲和半知菌纲中。*酵母的分类主要依据是形态特征和生 理生化特性。形态特征包括在麦汁琼脂上的菌落形态、 颜色、质地,在麦芽汁中及载片培养时营养 细胞的形态、大小繁殖方式、子囊孢子的形 态及大小等。生理生化特性主要是物质代谢情况。五、食品中常见的酵母(见教材)(一)酵母属(Saccharomyces)(二)毕赤氏酵母属(Pichia)(三)汉逊氏酵
20、母属(Hansenula))(四)假丝酵母属(Candida)(五)红酵母属(Rhodotorula)(六)球拟酵母属(Torulopsis)(七)丝孢酵母属(Trichosporon)第三节 霉菌霉菌不是分类学上的名词。霉菌是丝状 真菌的通称,凡生长在营养基质上形成绒毛 状或棉絮状菌丝体的真菌,统称为霉菌。一、霉菌的形态与结构1.菌丝和菌丝体(1)菌丝霉菌菌丝细胞结构(2)菌丝体菌丝通过顶端生长进行延伸,并多次 重复分支而形成微细的网络结构,由许多 菌丝相互交织而形成的一个菌丝集团。2.菌丝的分化(1)营养菌丝(基内菌丝)和气生菌丝假根 是根霉属(Rhizopus)真菌的匍匐 枝与基质接触处
21、分化形成的根状菌丝,在显 微镜下假根的颜色比其它菌丝要深,它起固 着和吸收营养的作用。吸器 是某些寄生性真菌从菌丝上产生 出来的旁枝,侵入寄主细胞内形成指状、球 状或丛枝状结构,用以吸收寄主细胞中的养 料。菌核 是由菌丝团组成的一种硬的休眠体, 一般有暗色的外皮,在条件适宜时可以生出 分生孢子梗、菌丝子实体等。子实体 是由真菌的营养菌丝和生殖菌丝 缠结而成的具有一定形状的产孢结构,如伞 菌的子实体呈伞状。3.霉菌菌落 霉菌菌落疏松,呈绒毛状、絮状或蜘蛛网 状,比细菌菌落大几倍到十几倍;霉菌孢子的 形状、构造和颜色以及产生的色素使得霉菌菌 落表现出不同结构和色泽特征。二、霉菌的繁殖方式和生活史1
22、.无性繁殖(1)孢(子)囊孢子孢子囊电镜照片(2)分生孢子(3)节孢子(裂生孢子、粉孢子)(4)厚垣孢子(厚膜孢子)2.有性孢子(1)接合孢子接合孢子照片(2)子囊孢子(3)卵孢子3.霉菌的生活史三、霉菌的分类霉菌分类主要依据形态学特征包括: 菌落特征菌丝形态、结构,有无隔膜孢子类型孢子形状、表面状态 其它方面四、常见的霉菌1.毛霉(讲稿)毛霉照片400倍2.根霉(讲稿)3.曲霉(讲稿)4.青霉(讲稿)青霉生殖菌丝电镜照片第三章 病毒及其它类型微生物 第一节 病毒概述:病毒(virus)是指已知生物中个体极为微 小,不具备细胞结构,专性(活细胞)寄生的 一类微生物。从19世纪90年代以来发现的
23、一千 多种病毒中,绝大多数是对人类有害的,由微 生物引起的人类传染性疾病中,有80%左右属 于病毒类。并且,最近二、三十年以来,许多 导致人类死亡的病毒正在不断出现,给社会造 成了难以估量的损失。因此,了解病毒的特点、 结构和化学组成,对防治病毒食源性疾病,具 有十分重要的现实意义。一、病毒的特点1. 个体极为微小大多数病毒都小于细菌,可以通过细菌过 滤器,只有在电子显微镜下才能直接观察和测 定,细菌的大小以m表示。病毒的大小则以 nm来表示,一般在10-300nm之间,与蛋白质 分子的大小十分接近。2.不具备细胞结构大多数病毒都是由蛋白质与核酸组成的, 而且只含单一类型的核酸(DNA或RNA
24、)。3.专性寄生病毒不具备独立进行新陈代谢的酶系 统,必须在易感寄生的活体细胞(寄主) 中才能繁殖,在活体外不表现任何生命特 征。二、病毒的形态与大小形态病毒的基本形态分为球状、杆状、蝌蚪状,此外, 还有卵形、砖形、丝形等。动物病毒和真菌病毒多呈 球状,如疱疹病毒、蘑菇病毒;少数如弹形或者砖形, 如狂犬病毒,痘病毒,植物病毒多呈杆状,如苜蓿花 叶病毒,少数为球状,如牵牛花叶病毒;细菌病毒多 为蝌蚪状,也有微球形及丝状。如八一噬菌体为蝌蚪 状。大小以纳米(nm)表示 ,一般几到几百纳米三、病毒的结构和化学成分芯髓:DNA或RNA,但只有一种。衣壳:有衣壳粒组成,成分为蛋白质。囊膜:脂类和蛋白质。
25、尾部:侵染细菌的病毒(噬菌体)有尾部。 成分为蛋白质。病毒的一般结构四、病毒的复制(繁殖)吸附:病毒与寄主细胞结合。穿入:病毒进入细胞中(多种方式)。脱壳:脱掉病毒的衣壳(多种方式) 。物质合成:在病毒遗传信息的指令下,利用寄 主细胞中的物质合成病毒的零件。装配和释放利用合成的零件,装配成新的病毒。吸附侵入物质合成(1)初步装配装配释放另一种侵染方式五、噬菌体噬菌体模型Bacteriophage and practiceIndustrial fermentationBiological controlGene engineering, phageSubvirus(亚病毒)Virus that
26、contains only nucleic acid or protein. 1 Viroid(类病毒)Single-stranded RNA 2 Prions(朊病毒)protein infectionMad cow diseaseScrapie in sheep其它病毒简介SARSSevere acute respiratory syndromeHIVhuman immunodeficiency virus (人 类免疫缺陷病毒)AIDS: acpuired immune deficiency syndrome(获得性免疫缺陷综合症)艾滋病病毒模型艾滋病病毒模型艾滋病病毒感染生物组织球形病
27、毒粒子动物组织中的病毒粒子烟草花叶病毒植物病毒Prushiner朊病毒核磁共振大肠杆菌T4噬菌体病毒感染植物病毒感染花朵病毒模型毛绒玩具第二节 其它类型的微生物 一、螺旋体螺旋体为细长、波状弯曲的单细胞原核微 生物,归于螺旋体目螺旋体科,共有5个属, 由疏螺旋体属(Borelia)、脊螺旋体属(ristis pira)、钩端螺旋体属(Lept-ospira)、螺旋体属(Spirochaeta)和密螺旋体属(Treonema) 组成 。二、支原体也称霉形体、类菌质体,是介于病毒与立克 次氏体之间的单细胞原核微生物,是支原体科中 的唯一属。广泛分布在土壤、污水、昆虫、脊椎 动物及人体中,大多数具有
28、致病性。是已知可自由生活的最小生物。三、立克次氏体是一类介于细菌和病毒之间的专性寄生原 核微生物。美国病理学家Howard Taylor Ricketts(1871-1910)于1909年研究斑疹伤寒, 并首次发现了这个病害的病原菌,第二年不 幸感染斑疹伤寒而牺牲。为了纪念他,把这 类病原体命名为立克次氏体。四、衣原体衣原体是专性寄生物,为各种脊椎动物(包括和其它哺乳类)的细胞寄生菌或致病 菌。除去鹦鹉热衣原体对磺胺类具有抗性外, 大多数对磺胺及抗菌素敏感。第四章 微生物生理第一节 微生物细胞的化学组成与营养需求 微生物细胞的化学成分以有机物和无机物两种状态存在。有机物包含各种大分 子,它们是
29、蛋白质、核酸、脂类和糖类, 占细胞干重的99%。无机成分包括小分子 无机物和各种离子,占细胞干重的1%。微生物生长所需的营养物质应该包含 有组成细胞的各种化学元素,即构成细胞 物质的碳素来源的碳源物质,构成细胞物 质的氮素来源的氮源物质和一些含有K、 Na、Mg、Ca、Fe、Mn、Cu、Co、Zn、 Mo元素的无机盐。微生物生长所需要的营养物质主要是 以的有机物和无机物的形式提供的,小部 分由气体物质供给。微生物的营养物质按 其在机体中的生理作用可区分为:碳源、 氮源、无机盐、生长因子和水五大类。一、水分水是微生物生长所必不可少的。水在细 胞中的生理功能主要有:1.起到溶剂与运输介质的作用营养
30、物质的吸收与代谢产物的分泌必须 以水为介质才能完成;参与细胞内一系列化学反应;维持蛋白质、核酸等生物大分子稳定的天 然构象;因为水的比热高,是热的良好导体,能有效 地吸收代谢过程中产生的热并及时地将热迅速 散发出体外,从而有效地控制细胞内温度的变 化;保持充足的水分是细胞维持自身正常形态 的重要因素;微生物通过水合作用与脱水作用控制由多亚 基组成的结构,如酶、微管、鞭毛及病毒颗粒 的组装与解离。二、碳源什么是碳源在微生物生长过程中为微生物提供碳素 来源的物质称为碳源(source of carbon)。碳源的种类从简单的无机含碳化合物如CO2和碳酸 盐到各种各样的天然有机化合物都可以作为 微生
31、物的碳源,但不同的微生物利用含碳物 质具有选择性,利用能力有差异。3.碳源的生理作用碳源物质通过复杂的化学变化来构成微 生物自身的细胞物质和代谢产物;同时多数碳源物质在细胞内生化反应过 程中还能为机体提供维持生命活动的能量;但有些以CO2为唯一或主要碳源的微生 物生长所需的能源则不是来自CO2。种类碳源物质备注糖葡萄糖、果糖、麦芽糖、蔗糖、淀粉、 半乳糖、乳糖、甘露糖、纤维二糖、纤 维素、半纤维素、甲壳素、木质素等单糖优于双糖,己糖优于戊糖,淀粉优 于纤维素,纯多糖优于杂多糖。有机酸糖酸、乳酸、柠檬酸、延胡索酸、低级 脂肪酸、高级脂肪酸、氨基酸等与糖类比效果较差,有机酸较难进入细 胞,进入细胞
32、后会导致pH下降。当环境 中缺乏碳源物质时,氨基酸可被微生物 作为碳源利用。醇乙醇在低浓度条件下被某些酵母菌和醋酸菌 利用。脂脂肪、磷脂主要利用脂肪,在特定条件下将磷脂分 解为甘油和脂肪酸而加以利用。烃天然气、石油、石油馏分、石蜡油等利用烃的微生物细胞表面有一种由糖脂 组成的特殊吸收系统,可将难溶的烃充 分乳化后吸收利用。CO2CO2为自养微生物所利用。碳酸盐NaHCO3、CaCO3、白垩等为自养微生物所利用。其他芳香族化合物、氰化物 蛋白质、核酸等利用这些物质的微生物在环境保护方面 有重要作用。当环境中缺乏碳源物质时,可被微生物 作为碳源而降解利用。微生物对碳源的需求情况三、氮源什么是氮源凡
33、是可以被微生物用来构成细胞物质 的或代谢产物中氮素来源的营养物质通称 为氮源(source of nitrogen)物质。氮源的种类能被微生物所利用的氮源物质有蛋白 质及其各类降解产物、铵盐、硝酸盐、亚 硝酸盐、分子态氮、嘌呤、嘧啶、脲、酰 胺、氰化物。3.氮源生理作用氮源物质常被微生物用来合成细胞中 含氮物质,少数情况下可作能源物质,如 某些厌氧微生物在厌氧条件下可利用某些 氨基酸作为能源。微生物对氮源的利用具有选择性,如 玉米浆相对于豆饼粉,NH4+相对于NO3-为 速效氮源。铵盐作为氮源时会导致培养基 pH值下降,称为生理酸性盐,而以硝酸盐 作为氮源时培养基pH值会升高,称为生理 碱性盐
34、。种类氮源物质备注蛋白质 类蛋白质及其不同 程度降解产物(胨、肽、氨基 酸等)大分子蛋白质难进入细胞,一些真菌和少数细菌 能分泌胞外蛋白酶,将大分子蛋白质降解利用, 而多数细菌只能利用相对分子质量较小降解产物氨及铵 盐NH3、 (NH4)2SO4等容易被微生物吸收利用硝酸盐KNO3等容易被微生物吸收利用分子氮N2固氮微生物可利用,但当环境中有化合态氮源时 固氮微生物就失去固氮能力其他嘌呤、嘧啶、脲 胺、酰胺、氰化 物大肠杆菌不能以嘧啶作为唯一氮源,在氮限量的 葡萄糖培养基上生长时,可通过诱导作用先合成 分解嘧啶的酶,然后再分解并利用嘧啶可不同程 度地被微生物作为氮源加以利用,微生物对氮源的需求
35、情况四、无机盐无机盐(inorganic salt)是微生物生长 必不可少的一类营养物质,它们在机体 中的生理功能主要是作为酶活性中心的 组成部分、维持生物大分子和细胞结构 的稳定性、调节并维持细胞的渗透压平 衡、控制细胞的氧化还原电位和作为某 些微生物生长的能源物质等。元素化合物形式(常用)生理功能磷KH2PO4,K2HPO4核酸、核蛋白、磷脂、辅酶及ATP等高能分子的 成分,作为缓冲系统调节培养基pH硫(NH4)2SO4, MgSO4含硫氨基酸(半胱氨酸、甲硫氨酸等)、维生素的 成分,谷胱甘肽可调节胞内氧化还原电位镁MgSO4己糖磷酸化酶、异柠檬酸脱氢酶、核酸聚合酶等 活性中心组分,叶绿素
36、和细菌叶绿素成分钙CaCl2,Ca(NO3)2某些酶的辅因子,维持酶(如蛋白酶)的稳定性, 芽孢和某些孢子形成所需,建立细菌感受态所需钠NaCl细胞运输系统组分,维持细胞渗透压,维持某些 酶的稳定性钾KH2PO4,K2HPO4某些酶的辅因子,维持细胞渗透压,某些嗜盐细 菌核糖体的稳定因子铁FeSO4细胞色素及某些酶的组分,某些铁细菌的能源物 质,合成叶绿素、白喉毒素所需无机盐及其生理功能元 素生理功能锌存在于乙醇脱氢酶、乳酸脱氢酶、碱性磷酸酶、 醛缩酶、RNA与DNA聚合酶中锰存在于过氧化物歧化酶、柠檬酸合成酶中钼存在于硝酸盐还原酶、固氮酶、甲酸脱氢酶中硒存在于甘氨酸还原酶、甲酸脱氢酶中钴存在
37、于谷氨酸变位酶中铜存在于细胞色素氧化酶中钨存在于甲酸脱氢酶中镍存在于脲酶中,为氢细菌生长所必需微量元素的生理功能五、 生长因子什么是生长因子生长因子(growth factor)通常指那些微生 物生长所必需而且需要量很小,但微生物自 身不能合成或合成量不足以满足机体生长, 需要外源提供的有机化合物。生长因子分类根据生长因子的化学结构和它们在机体 中的生理功能的不同,可将生长因子分为维 生素(vitamin)、氨基酸与嘌呤与嘧啶三大类。维生素在机体中所起的作用主要是作为酶的辅基或辅酶参与新陈代谢;有些微生物自身缺乏合成某些氨基酸的能力,因此必须在培养基中补充这些氨基酸或 含有这些氨基酸的小肽类物
38、质,微生物才能 正常生长;嘌呤与嘧啶作为生长因子在微生物机体内的作用主要是作为酶的辅酶或辅基,以及用 来合成核苷、核苷酸和核酸。化合物代谢中的作用对氨基苯甲酸四氢叶酸的前体,一碳单位转移的辅酶生物素催化羧化反应的酶的辅酶辅酶M甲烷形成中的辅酶叶酸四氢叶酸包括在一碳单位转移辅酶中泛酸辅酶A的前体硫辛酸丙酮酸脱氢酶复合物的辅基尼克酸NAD、NADP的前体,它们是许多脱氢酶的辅酶吡哆素(B6)参与氨基酸和酮酶的转化核黄素(B2)黄素单磷酸(FMN)和FAD的前体,它们是黄素蛋白的辅 基钻胺素(B12)辅酶B12包括在重排反应里(为谷氨酸变位酶)硫胺素(B1)硫胺素焦磷酸脱羧酶、转醛醇酶和转酮醇酶的辅
39、基维生素K甲基酮类的前体,起电子载体作用(如延胡索酸还原酶)氧肟酸促进铁的溶解性和向细胞中的转移维生素及其在代谢中的作用第二节 微生物营养物质的摄取 一、微生物营养物质的吸收机制 1.渗透压的关系膜孔的关系电荷的关系摄入物质分子的大小及带电二、微生物细胞内外物质交换方式1.简单扩散2.协助扩散主动运输第1步3.主动运输主动运输第2步主动运输第3步主动运输第4步4.基团转位基团转位第1步基团转位第2步基团转位第3步基团转位第4步第三节 微生物的营养类型微生物在其长期进化过程中,由于生态 环境的影响,逐渐分化成各种营养类型。根 据微生物对碳源的要求是无机的碳化合物(如二氧化碳、碳酸盐)或是有机碳化
40、合物 可以把微生物分成自养型微生物和异养型微 生物两大类。将碳源物质的性质和代谢能量 的来源结合将微生物分为光能自养型、光能 异养型、化能自养型和化能异养型四种营养 类型。一、光能自养型光能无机自养型 也称光能自养型,这 是一类能以CO2为唯一碳源或主要碳源并利 用光能进行生长的微生物,它们能以无机物 如水、硫化氢、硫代硫酸钠或其他无机化合 物为电子供体,使CO2固定还原成细胞物质, 并且伴随元素氧(硫)的释放。藻类、蓝细 菌和光合细菌属于这一类营养类型。2222叶绿素H O 光 能 CH O O CO菌绿素2222CO 2H S 光能 CH O H O 2S蓝细菌:光合细菌:二、光能异养型光
41、能有机营养型 或称光能异养型,这类 微生物不能以CO2作为唯一碳源或主要碳源, 以小分子有机物作为碳源,并需以有机物作 为供氢体,利用光能将CO2还原为细胞物质。 红螺属的一些细菌就是这一营养类型的代表。光能 光合色素2(CH32CH 3 COCH232CH 2 O H 2 O) CHOHCO光能有机营养型细菌在生长时通 常需要外源的生长因子三、化能自养型化能无机自养型 ,这类微生物利用无 机物氧化过程中放出的化学能作为它们生 长所需的能量,以CO2或碳酸盐作为的唯一 或主要碳源进行生长,利用电子供体如氢 气、硫化氢、二价铁离子或亚硝酸盐等使 CO2还原成细胞物质。属于这类微生物的类 群有硫化
42、细菌、硝化细菌、氢细菌与铁细 菌等2222H 1 O H O 56.7千卡四、化能异养型化能有机营养型 ,这类微生物生长所 需的能量来自有机物氧化过程放出的化学 能,生长所需要的碳源主要是一些有机化 合物,如淀粉、糖类、纤维素、有机酸等, 也即化能有机营养型微生物里的有机物通 常既是它们生长的碳源物质又是能源物质。 大多数微生物属于化能有机营养型:绝大 多数的细菌、全部真菌、原生动物以及病 毒。划分 依据营养类型特点碳源自养型(autotrophs)以CO2为唯一或主要碳源异养型(heterotrophs)以有机物为碳源能源光能型(phototrophs)以光为能源化能型(chemotroph
43、s)以有机物氧化释放的化学能为 能源电子 供体无机型(lithotrophs)以还原性无机物为电子供体有机型(organotrophs)以有机物为电子供体微生物营养类型营养类型电子供体碳源能源代表类群光能自养型H2、H2S、 或H2OCO2光能着色细菌、蓝细菌 藻类光能异养型有机物有机物光能红螺细菌化能自养型H2、H2S、Fe2+、NH3、 或NO-2CO2化学能(无机物氧化)氢细菌、硫杆菌、 亚硝化单胞菌属 (Nitrosomonas)、 硝化杆菌属 (Nitrobacter)、甲 烷杆菌属 (Methanobacteriu m)、醋酸杆菌属 (Acetobacter)化能异养型有机物有机物
44、化学能(有机物氧化)假单胞菌属、芽孢 杆菌属、乳酸菌属 真菌、原生动物微生物的营养类型 第四节 微生物的酶和呼吸 一、微生物的酶系统微生物生命活动中无论同化作用还是异化作用都是细胞内 进行的一系列的生物化学反应,而这些生化反应绝大多数是在 特定酶的参与下进行的,酶推动着微生物体内代谢的进行。不 同的微生物具有不同的酶系统,因此在微生物体内就会产生不 同的生化反应,由于微生物对营养物质的吸收以及吸收后代谢 产物的不同,从而表现出微生物某些生理生化特性的不同。因 此,微生物的一切生命活动取决于酶,没有酶就没有种类繁多 的微生物生命活动现象,也就没有微生物。由于微生物的种类 极其繁多,几乎所有天然生
45、物的酶类,都可以从微生物中找到; 微生物生长繁殖快,代谢能力非常强,这些特点都为微生物在 工业酶制剂生产上的利用提供了其它生物所不能比拟的优势。1.微生物酶的种类(1)产生条件分*固有酶 微生物在所处的营养基质中能固定 产生的酶,不论营养基质中有无该酶的作用 底物存在,都不影响该种酶的产生。*适应酶 又称诱导酶,这种酶的产生取决于 营养基质中有无底物的存在。有底物存在时, 能诱导微生物产生催化它的酶;底物不存在 时,则催化它的酶也不能产生。按照催化反应的类型分氧化还原酶 、转移酶 、水解酶 、裂解酶 、 异构酶 、合成酶 等。按照微生物酶存在和作用部位分*胞外酶(exo-enzyme)胞外酶由
46、微生物细胞 产生后分泌到细胞外,在细胞外起催化作用。 胞外酶能分解环境中不能透过细胞膜的大分 子化合物,如淀粉、纤维素、蛋白质等,使 其水解成简单的小分子物质后供微生物吸收。 胞外酶主要是水解酶类,大多是在细胞质膜 上合成,然后释放到细胞外去的。*胞内酶(endo-enzyme)胞内酶由微生物细 胞产生后只能在细胞内起催化作用。胞内酶 能将吸收的营养物质进一步合成或分解成细 胞所需要的物质,并在分解代谢过程中获得 能量。胞内酶多数是氧化还原酶,如细胞色 素氧化酶。2.微生物酶的提取和应用微生物酶的提取利用微生物制取酶制剂,其基本过程如 下:微生物选育(细菌、酵母、霉菌、放线 菌)培养分离(离心
47、、过滤、研磨、超 声波破碎、自溶)提纯(盐析、溶液抽提、 离子交换法)酶制剂。酶制剂及应用(教材)二、微生物的呼吸作用微生物在生命活动中需要能量,主要是 通过生物氧化而获得。所谓生物氧化就是指 细胞内代谢场所进行的氧化作用。它们在氧 化过程中能分段产生和释放大量的能量,并 以高能键形式储藏在ATP分子内,供需要时 利用。 这个氧化过程就是呼吸作用。1.好(有)氧呼吸以分子氧作为最终电子受体的生物氧化 过程,称为好氧呼吸。许多异养微生物在有 氧条件下,以有机物作为呼吸底物,通过呼 吸而获得能量。以葡萄糖为例,通过EMP(糖 酵解)途径和TCA(三羧酸循环)被彻底氧 化成二氧化碳和水,生成38个A
48、TP,化学反 应式为:C6H12O6+6O2+38ADP+38Pi6CO2+6H2O+38ATP2.厌氧呼吸以无机氧化物作为最终电子受体的生物氧化 过程,称为厌氧呼吸。能起这种作用的化合物有 硫酸盐、硝酸盐和碳酸盐。这是少数微生物的呼 吸过程。例如脱氮小球菌将葡萄糖氧化成二氧化 碳和水,而把硝酸盐还原成亚硝酸盐,反应式如 下:-C6H12O6+12NO3 6CO2+6H2O+12NO2-+429000卡3.发酵作用如果电子供体是有机化合物,而最终电子 受体也是有机化合物的生物氧化过程称为发酵 作用。在发酵过程中,有机物既是被氧化了基 质,又是最终的电子受体,但是由于氧化不彻 底,所以产能比较少
49、。酵母菌利用葡萄糖进行 酒精发酵,只释放54000卡热量,其中只有 23000卡贮存于ATP中,其余又以热的形式散 失,反应式如下:C6H12O6+2ADP+2Pi2C2H5OH+2CO2+2ATP思考:微生物的呼吸作用的生理功能是什么?三、微生物的呼吸类型分类好氧微生物:主要进行有氧呼吸;厌氧微生物:主要进行厌氧呼吸;兼性厌氧微生物:有氧时有氧呼吸,无氧 时厌氧呼吸或发酵;微氧微生物:进行低水平的有氧呼吸。第六节 微生物的分解代谢 一、糖的分解微生物将多糖降解后,单糖代谢的主要 途径有:EMP途径(Embden-Meverhef-Par nus Pathway),HMP途径(Hexose-M
50、ono- Phosphate Pathway),ED途径(Entner-Do udorofPathway),Pk途径(Phosphoketola se pathway),等四种。1.EMP途径第一阶段可认为是不涉及氧化还原反应及能量释放的准备阶段,只是生成两分子的主要 中间代谢产物:甘油醛-3-磷酸。第二阶段发生氧化还原反应,合成ATP并形成两分子的丙酮酸。总反应式为:C6H12O6+2NAD+2(ADP+Pi) 2CH3COCOOH+2ATP+2NADH22.HMP途径称磷酸戊糖途径,单磷酸己糖途径总反应式 为:C6H12O6+3H2O+ADP+Pi+6NADP+NAD3CO2+CH3COC
51、OOH+ATP+6NADH2+NAD H23. ED途径也称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸途径。 总 反 应 式 : C6H12O6ADP+Pi+NADP+NAD2 CH3COCOOH +ATP+ NADPH2+ NADH24. PK途径也称磷酸解酮酶途径。丙酮酸的去向在有氧条件下生成的丙酮酸可被进一 步代谢,进入三羧酸循环,氧化成二氧化碳 和水,放出大量能量。在无氧条件下,不同的微生物分解丙酮酸后会积累不同的代谢产物。主要途径有:乙醇发酵 ;乳酸发酵;丙酸发酵;丁酸发 酵;混合酸发酵等。二、蛋白质的分解蛋白质的分解蛋白质-蛋白酶-多肽、氨基酸氨基酸的分解脱氨作用:氧化脱氨、还原脱氨、水
52、解脱氨等。脱羧作用:有相应的氨基酸脱羧酶催 化完成。3.氨基酸的转化三、脂肪的分解酯键的分解在脂肪酶的作用下水解成甘油和脂肪酸。脂肪酸的分解通过-氧化作用生成大量能量和乙酰辅酶-A, 乙酰辅酶-A进入三羧酸循环。氧化形成二氧化碳和水,并生成能量。参与物质转化各种营养物质分解代谢的关系思考:微生物分解代谢的生理功能是什么?第七节 微生物的合成代谢 一、微生物合成代谢的概念所谓合成代谢,是指微生物利用能量将简 单的无机或有机的小分子前体物质同化成高分 子物质,参与生化反应或作为细胞结构物质。二、合成代谢的条件微生物合成代谢时,必须具备三个条件, 那就是代谢能量、小分子前体物质和还原剂, 只有具备了
53、这三个基本条件,合成代谢才能进 行。三、物质合成1.碳水化合物的合成原料:单糖、有机酸、二氧化碳、醛、醇等; 酶:聚合酶;产物:淀粉、纤维素、肝糖、果胶物质等;去向:构成细胞、贮藏物质、特殊结构(荚 膜)等。2.脂类物质的合成原料:有机酸或无机酸、醇类; 酶:转酰酶、缩合酶、还原酶等; 产物:磷脂、脂肪、蜡质等;去向:构成细胞(脂蛋白)、贮藏(油 滴)。3.氨基酸和蛋白质的合成 原料:氮素营养;酶:转氨酶、转酰酶、缩合酶等;产物:合成氨基酸后,按遗传信息合成蛋白 质。去向:结构组成、形成功能蛋白(酶、毒素 等)4.核酸的合成原料:核糖、核酸;酶:聚合酶、连接酶、解旋酶等。 产物:核糖核酸、脱氧
54、核糖核酸; 去向:构成遗传物质。5.次生代谢产物什么是次生代谢产物微生物合成代谢过程中,由非正常代谢 产生,积累于细胞内,独立于细胞结构之外, 非生活必需的物质。由于这些产物往往是在 生长停止后才开始合成,所以常称为次生代 谢产物。种类抗生素、生长刺激素、毒素、色素等。思考:微生物合成代谢的生理功能是什么?四、分解代谢和合成代谢的关系发酵工业,涉及最多的是化能异养型微 生物。这些微生物合成代谢所需要的代谢能 量、小分子前体物质和还原剂都是从复杂的 有机物中获得。获得代谢能量、小分子前体 物质和还原剂的过程也是微生物对吸收的营 养物质的分解代谢的过程,所以,分解代谢 和合成代谢是不能分开的,两者
55、在生物体内 是有条不紊的平衡过程。第五章 环境因素对微生物的影响微生物广泛存在于自然界,同其它生物 一样,必然不断经受周围环境中各种因素的 影响。环境条件适宜,微生物能进行正常的 新陈代谢,旺盛的生长繁殖;环境条件不适 宜,微生物代谢活动就会受到影响,发生相 应的改变,引起一些变异(形态等方面); 在环境条件改变过于剧烈,可导致微生物的 主要代谢机能发生障碍,生长可受到抑制, 甚至可发生严重变异或死亡。第一节温度对微生物的影响 一、微生物的温度类群1.嗜冷微生物这类微生物生长温度大多数在1030, 特例可达34左右。它们常生活在寒冷的地 方,例如地球的两极、冷泉、深海以及冷藏场 所,是冷藏食品
56、中的主要变质菌。例如假单孢 菌中有些嗜冷的菌株在低温下生长,常造成冷 藏食品的腐败。雪藻张文敬教授首次在斯瓦尔巴德群岛郎伊尔宾冰川上发现冰 川雪藻,也是这次中国伊力特.沐林北极科学探险考察队目前取 得的重要科考成果。极地雪藻Chlamydomonasnivalis是一种淡水的单细胞绿藻,在分类学上属于绿藻门(Chlorophata)、绿藻纲(Chlorophyceae)、团藻目(Volvocales)有人用不同剂量的紫外线辐射极地雪藻,测定了色素含量、 蛋白质和总脂含量以及自由基清除能力的变化。结果表明,极 地雪藻具有较强的抵抗紫外辐射的能力,紫外辐射后细胞叶绿 素和类胡萝卜素含量增加,增幅随
57、着辐射时间的延长而加大。 紫外辐射能使极地雪藻细胞中虾青素含量显著提高。UV-B辐射后,极地雪藻的基本生化成分含量发生了较为明显的变化:蛋 白质含量随辐射时间的增长而逐渐降低,辐射8h后降低了18.3%, 而总脂含量则逐步增加,辐射8h后增加了32.0%。经过不同时间 UV-B辐射培养以后,极地雪藻在有机溶剂系统中的清除自由 基能力有所提高。科学家采集样本2.中温型微生物这类微生物的生长温度范围在1045之 间。最适生长温度为1837,自然界中绝大 多数微生物都属于这一大类。生产中的有益微 生物、造成人畜致病和食品腐败的有害微生物 也是这一类型。在这一类中又可分为室温型微 生物和体温型微生物。
58、大多数植物病原菌和许 多土壤微生物是室温型微生物,它们的最适生 长温度为2028;人和温血动物的寄生菌属 于体温型微生物,它们的最适生长温度与其宿 主体温接近,在3745之间。一 般 细 菌一般放线菌一 般 霉 菌3.嗜热性微生物它们生长温度范围在2580之间,最适 温度在5055之间,它们常存在于温泉、堆 肥中等环境中。它们参与堆肥中有机质的分解 作用。土壤中也有高温菌。在发酵工业中,如 果能找到嗜热菌作为菌种,可缩短生产周期, 防止杂菌污染。在食品工业中,虽经高温灭菌, 但成品中仍有一些嗜热微生物存在。海底黑烟囱二、微生物对温度的适应程度温度是影响生物机体的重要因素之一。温 度的改变必然影
59、响生物体内所进行的许多生化 反应,进而影响着它们的生命活动。在一定的温度范围内,每种微生物都有自 己的生长温度三基点:最低生长温度、最适生 长温度和最高生长温度。在生长温度三基点内, 微生物都能生长,但生长速度不一样。微生物 只有处于最适生长温度时,生长速度才最快, 增代时间最短。三、低温对微生物的影响1.冰点以上的低温低温环境对微生物生长不利,但只要有可 利用的水分存在,一般都有微生物生存和生长。微生物能在低温下生长的机制尚不很清楚, 但至少有两方面的因素。一是其细胞内具有在 低温下仍可有效工作的酶;二是具有低温下仍 可有效输送物质的细胞膜。2.冰冻对微生物的影响微生物在受冰冻时,细胞内的游
60、离水形成 晶体,冰晶体对微生物细胞有机械损伤作用; 由于游离水被冰冻,细胞失去了可利用的水份, 造成生理干燥状态,使有机质的形成和分解不 能正常进行;细胞内由于缺水,细胞质浓缩而 使粘度增大,电解质浓度增加,细胞质的pH值 和胶体状态发生改变,甚至会引起细胞质内蛋 白质变性等。速冻危害小;反复冻融使损伤加强。四、高温对微生物的影响微生物对高温比较敏感,如果超过了微生 物所适应的最高生长温度,一般较敏感的微生 物就会立即死亡。1.热对微生物的影响作用机理高温之所以对微生物产生不良影响是因为 高温可以引起细胞原生质胶体变性,使酶结构 等受损,细胞机能失调。如果环境温度大大超 过最高生长温度,则细胞
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