《水产动物营养与饲料学》课件第9课对虾的消化系统和消化酶

1、第三节 对虾的消化系统和消化酶无脊椎动物对虾是水产养殖中具有重要经济价值的甲壳动物，本节将以其为代表并综合其他甲壳动物的有关研究结果，介绍对虾消化系统及消化酶。口食道胃中肠一、对虾的消化系统后肠肛门肝胰脏中肠前盲囊中肠后盲囊对虾的消化系统口位于两颚之间，口的前后具上唇和下唇。食道为一短管，与膨大的胃连接。其表皮层之下有许多皮肤腺分布，皮肤腺分泌物1、前肠能调和食物、润滑食道，内壁有几丁质衬垫。胃分为前后两部分，前者称贲门胃，膨大成囊状，具几丁质壁形成的皱褶、脊、齿和实心机械刚毛，是研磨食物的场所；后者称幽门胃，较窄，具几丁质壁形成的沟、脊和机械刚毛，是过滤食物的地方。2、中肠中肠是一条简单的直

2、管，从幽门胃向后延伸至第6腹体节前方，位于胸部的中肠和幽门胃一起被肝胰脏包围。中肠内壁无几丁质覆盖且向内突出许多皱褶，以增加吸收面积。中肠壁由单层柱状上皮细胞组成。中肠前、后端背面各有一个盲囊凸出，分别称为中肠前盲囊和中肠后盲囊，是区别中肠与前肠、后肠的分界标志。3、后肠后肠即直肠，主要作用是成粪排粪，内衬几丁质层，后肠壁有大量的皮肤腺，有润滑粪便的功能。4、肛门末端开口于尾节腹面，成纵裂状肛门。很多甲壳动物的肛门具饮水现象，可能是帮助排便（Fox，1952），也有可能是协助清除分泌到肠中的电解质。5、肝胰脏肝胰脏，又称中肠腺，是主要的消化腺，位于胸部中后区、心脏前方腹面，黄褐色，成对。但中国

3、对虾的肝胰脏已愈合成块，位于头胸部中后区，包围幽门胃和中肠的前部。肝管1对，从幽门胃与中肠交界处的腹面进入消化道。消化道各部分形态特征反映出它们的功能特征。食道是输送食物的通道，食道内壁的皱褶使食道具有扩展性，又可防止食物倒流。胃是一个机械与化学消化的重要场所。E.g Powell移去美人虾（Callianassa）的一边鳃盖，向充满食物的胃区注入少量甲稀兰，进行食物消化的活体观察。虾类胃消化功能模型肝胰管在肝胰脏内经多次分支而成肝胰小管，小管腔是进入肝胰脏的食糜进一步消化吸收的地方。十足目甲壳动物的小管腔一般有如下四种不同细胞：E细胞：原始细胞或胚胎细胞。由此分化出其他类型细胞。F细胞：纤维

4、细胞。能合成酶原，酶原被排向小管腔，并可运输至胃。故又称为分泌细胞。B细胞：液泡细胞。由F细胞进一步分化而成。它是营养物质吸收的主要细胞。R细胞：贮藏细胞。是肝胰脏贮藏脂肪、糖原和微量元素的场所。中国对虾也有此四种细胞罗氏沼虾（Macrobrachium rosenbergii）和中国对虾的离体中肠都能主动吸收氨基酸或葡萄糖。中肠的表面积比肝胰小管的总面积小的多，因此，Dall和Moriarty认为中肠不可能是营养物质吸收的主要部位。然而，中国对虾肝胰脏与中肠对饲料氨基酸的消化吸收率十分接近，前者为52.5，后者为47.5（Mai等，1988）。二、消化酶蛋白质分解酶消化酶脂肪分解酶糖类分解酶

5、（一）蛋白质分解酶早期甲壳类消化酶的研究都主要为粗提取液研究而非特异性研究。蛋白质在消化道中被消化的程度取决于受消化酶作用的时间，也与消化酶的浓度、酶作用环境的酸碱度、温度等有关。现已从河虾、巨螯虾和对虾属中分离到胰蛋白酶。最适pH为7-9，分子量约25000，对大豆胰蛋白酶抑制因子、二异丙基氟磷酸、甲苯磺酰赖氨酰氯甲基酮敏感。甲壳动物胰蛋白酶有一个酸性等电点；在酸性溶液中发生不可逆的失活；其稳定性不需Ca2+的存在；可抗自身消化等。类胰蛋白酶只有在碱性时才有活性，脊椎动物胃呈酸性，所以类胰蛋白酶在脊椎动物胃中是没有活性的。于书坤（1986）认为甲壳动物维持消化酶活性和稳定性的条件可能完全不同

6、于脊椎动物，徐生俊（1993）的研究结果也表明河蟹消化道蛋白酶的最适pH为弱酸偏碱。我们测出罗氏沼虾胃中类胰蛋白酶活性最高，示意罗氏沼虾的胃有可能不象脊椎动物那样是一个酸性环境而是一个偏碱性环境。刘玉梅等（1984，1991）认为中国对虾存在少量胃蛋白酶。尽管其活力是在pH=3时测得，分离、精制及性质研究都未进行。Brockerhoff等（1970）在巨螯虾中发现有7种蛋白质分解酶，其中有的最适pH=4.0；而另一些pH=8.0。但没有指出其中是否有胃蛋白酶。在对虾（P.setiferus,P.japonius和P.kerathurus）中发现羧基肽酶A和B及亮氨酸肽酶，在其他甲壳动物中还发现

7、有芳香酰胺酶、二肽酶等肽酶类（Dall和Moriarty，1983）。在甲壳类中至今仍没发现酶原，因此认为没有酶原形式存在。但是如果是这样，分泌细胞本身如何保护自己不被消化呢？（二）脂肪分解酶脂肪酶和酯酶存在于许多甲壳动物中（Van和Weel,1970）,美洲龙虾的脂肪酶与猪的相似，最适pH=7.0，能把三油酸甘油酯分解为、-二脂酰甘油和-单脂酰甘油。因此，可认为食物脂肪主要以自由脂肪酸、单脂酰甘油和二脂酰甘油的混合物形式吸收。甲壳类没有胆囊，似乎没有胆汁乳化脂肪帮助消化。已查明：黄道蟹（Cancer pagurus）、河虾（A. leptodactylus）和巨螯虾（Homarus gamm

8、arus）等合成乳化剂脂酰基肌氨牛磺酸、脂酰基牛磺酸和脂酰基羟氨酰牛磺酸二肽，帮助脂肪的消化吸收（Dall和Moriarty,1983）。（三）糖类分解酶在所研究的甲壳类都发现-淀粉酶。从美洲龙虾分离提纯的-淀粉酶，最适pH=5.2，分子量为41000，需氯化物存在，与其他动物的-淀粉酶性质相似。要完全消化淀粉或糖原，起码需要其他两种酶：低聚-,6 葡萄糖苷酶和麦芽糖酶。麦芽糖酶存在于所研究的甲壳动物中, -,6 葡萄糖苷酶还没有研究报导。纤维素的水解需要-，-葡萄糖内切酶（ndo- -,- glucanase）、外切酶（xo-,- glucanase）和-葡萄糖苷酶（ -glucosidas

9、e）三种酶的协同作用，所以把这三者统称为纤维素酶（Wood,1975）。在许多甲壳动物中发现有纤维素酶活性。纤维素酶可能来自本身分泌，也可能来自肠内微生物或食物。肉食性甲壳类的纤维素酶一般是低活性的，例如：中国对虾（刘玉梅等，1984,1991）。甲壳动物有同类相残或吃自身壳皮的习性，所以它们能分泌几丁质酶和壳二糖酶是自然的。已从黄道蟹的消化腺部分地分离到壳二糖酶，分子量110,000125,000（Brun和Wojtowia,1976）。同一蛋白质水平下，淀粉酶活性最高，其次为类胰蛋白酶和胃蛋白酶。随蛋白质水平上升，三种消化酶含量呈逐渐上升趋势，而淀粉酶和类胰蛋白酶比活性的比值逐渐下降，表明罗氏沼虾消化酶活性对饲料中蛋白含量有适应性反应。（董云伟等，2000，2001）。对虾消化道的淀粉消化酶活性较低，因而对虾对糖的利用率较低，养殖生产中希望用最大量的