稻田蓝细菌厌氧分解产物对铵态氮迁移影响的分析(共12页)

1、稻田(do tin)蓝细菌厌氧分解产物对铵态氮迁移影响的分析摘要(zhiyo)：生命(shngmng)可能起源于藻类，而藻类则可能起源于蓝细菌。在地球上，蓝细菌几乎无处不在。蓝细菌对于土壤中的氮素循环具有非常重要的影响，在生产实践过程中，人们发现利用蓝细菌可以获得显著的增产效应。以探索蓝细菌对氮素迁移转化过程影响的内在机理为目的，分析了已出版文献，讨论如下：在稻田生态系统中普遍存在的具有极大生产潜力（以干重计，每公顷的生物量可能不小于480kg）的蓝细菌，其化学组成主要包括多聚糖和蛋白质等，由于稻田水生环境的特殊性（不连续性和非均质性），蓝细菌死亡后，藻类生物质经所谓的序批式还原过程，被转化为

2、可能具有配位作用的有机酸并产生积累效应，从而可能对土壤体系中的主要营养物质铵态氮的迁移能力产生较大的影响，即可能影响土壤胶体对铵态氮的吸附作用及铵态氮向其他体系的扩散过程。关键词：蓝细菌；生物量；化学组成；序批式还原；络合作用Abstract: The life might have originated from algae, and the latter might have stemmed from blue-green algae (in brief, BGA). The BGA was ubiquitous on the earth. BGA could play a vital r

3、ole in the process of cycling of nitrogenous element in soil, and it had been found to increase visibly the corn yield applying the BGA. Some published literatures had been analyzed to search for the mechanism about the effect of BGA to nitrogen transference. The discussing is as follows: The chemic

4、al composition of BGA, which could have the important potential (biomass possibly over 480kg/ha, by dry matter weight) and existed commonly in flooded rice field system, consisted mainly of polysaccharide and protein. After dying, its above-mentioned biomass could be transformed to organic acid in t

5、he nature of chelating agent through sequential reduction, and the latter could be accumulated resulting in the considerable influence of soil to ammonium nitrogen, viz, affecting the adsorption of soil colloid for ammonium nitrogen and its diffusion toward other environment.Keywords: blue-green alg

6、ae; algal biomass; chemical composition; sequential reduction; chelation1. 引言 如今地球上丰富多彩的生命可能起源于藻类，而藻类则有可能起源于蓝细菌（又称为蓝藻）。蓝细菌普遍存在于地球环境中，在稻田生态系统中也不例外。从1937年De PK最初认识到蓝细菌的农学潜能开始，人们就不断地对蓝细菌的生态学、生理学进行探索研究。人们发现，蓝细菌对于土壤体系中的氮素循环有着极为重要的影响，如把空气中的游离态氮转换为植物有效态氮，在光合作用过程中释放出的大量的氧加速了硝化反硝化作用的发生，吸收硝态氮、铵态氮及有机结合氮以合成自身细胞

7、物质而且还可以产生对有机物生产的间接作用可能很大的含氮代谢产物等。在这些研究结果的基础上，人们甚至更进一步的提出藻类接种技术藻类化（Algalization），在世界上许多国家和地区都取得了预期的水稻增产效果。可是也有报导表明，与通常的化肥处理相比，蓝细菌的利用并未获得增产效果，甚至经蓝细菌处理的水稻产量可能小于化肥处理。之所以出现如此现象的原因是什么，这个问题一直萦绕在研究人员脑海中。如果要解决这个问题，就需要深入了解蓝细菌对氮素迁移转化过程的内在机理。正是出于这个目的，我们分析了稻田蓝细菌厌氧分解产物对铵态氮迁移的影响，当然我们深深地了解到我们的分析仅仅是这个内容中的沧海一粟，所以权且当作

8、抛砖引玉之用。2稻田(do tin)蓝细菌生物量稻田(do tin)生态系统中的环境条件有利于蓝细菌（cyanobacteria，又称为blue-green algae，简称为BGA）的生长发育满足蓝细菌生长发育对光照、高温、水及营养物的要求（Roger P.A.和S.A. Kulasooriya，1980）。因此，在稻田生态系统中，在适宜的环境条件下，BGA可以生产非常大的生物量。可是(ksh)在农业生产实践过程中，由于受到诸多物理因素（如光强度（Bisoyi R.N.和P.K.Singh，1988）、温度、干燥和再湿润等）、生物因素（如病原体、拮抗（Wilson John T.等人，197

9、9）和稻田无脊椎浮游动物（Grant I.F.等人，1985）等）、土壤性质（主要是土壤pH值（Roger P.A.，1982；Nayak S.和Prasanna R.，2007）以及农业生产实践（整地、灌溉、无机肥（Wolfe M.，1954）、有机肥（Roger P.A.等人，1980；Singh A.L.等人，1988； So R.B.等人，1989）和杀虫剂等）的影响，在稻田生态系统中， BGA生物量在较大范围内变化（参见表1）。Roger P.A.和S.A. Kulasooriya（1980）概括了在菲律宾、前苏联、塞内加尔、印度和中国等国家地区稻田中藻类的生物量（包括湿重和干重）测

10、量结果（见表1）。Mandel B.等人（1999）在总结了大量的研究结果的基础上也得出了类似的结果，即，稻田藻类大量繁殖时平均产生68t （湿重，fresh weight）。人们已经知道BGA不同属的菌株的含水率并不相同，甚至有较大的差异（Roger P.A.等人，1986），因此，凭借对BGA湿重测量结果评价BGA产生的生物量并不精确。为了有效估计稻田生态系统中BGA生物量，对BGA生物量计数的侧重点更趋向于对其干重的计数。另外，从表1中可以看出，在世界不同地区稻田中测得的以干重计数的BGA生物量的相对变化比以湿重计数的BGA生物量小，这也证实了可能利用干重计数更精确。在印度做的一项关于(

11、guny)季节变化对于蓝细菌生物量以及氮产量的影响的研究中，Bisoyi R.N.等人（1988）检测到BGA生物质产量变化范围为3.3366.5kg（干重）/ha/month。在表1中甚至记录了在同一个国家更高的BGA物质干重480kg。据此，在稻田中，在最佳的环境生物(shngw)因素和非生物因素条件下，采用稻田 BGA接种(jizhng)（algalization）或促进稻田固有BGA生长发育（P.A. Roger等人，1987）使其适应周围环境条件的技术方法，BGA生物量干重有可能更大。而且考虑到在一些水稻种植区域（Reynaudp P.A.和P.A. Roger，1978）内，从抽穗

12、初期（panicle initiation）开始一直到成熟期，BGA在稻田生态系统的藻类群落中为优势种，尤其在稻田植被覆盖足够浓密的情况下，BGA在藻类群落中占显著支配地位（参见表2）时，BGA可能产生的巨大的生物质量对土壤物理化学性质（Das S.C.等人，1991）的影响，尤其是，由此造成的对土壤系统化学组分迁移转化能力（Yanni Y.G.和M.R.Sehly ，1991；Vendan RT和Anthoniraj S，2000 ；表1稻田中藻类生物量测量结果（Roger P.A.和S.A. Kulasooriya，1980）Tab.1 The algal biomass in paddy

13、 field序号位置干重(kg/ha)湿重(kg/ha)备注1中国7500藻类接种后2印度3300606000a优势种为绿藻32600优势种为固氮BGA3前苏联16000总藻类生物量4塞内加尔26000总藻类生物量22300固氮BGA生物量5菲律宾21146印度4809000a固氮BGA生物量7印度10021008菲律宾1772400Gloeotrichia水华a假设含水率为95%时推测的结果。表2塞内加尔稻田中藻类生物质组成（Roger P.A.和S.A. Kulasooriya，1980）Tab.2 The algal component in rice field in Senegal水

14、稻生长阶段优势种种类占总生物量的百分数（%）均值最大值最小值分蘖期硅藻和单细胞绿藻739949抽穗初期丝状绿藻和无异细胞BGA 899386抽穗期至成熟期（植被稀少）丝状绿藻和无异细胞BGA709162抽穗期至成熟期（植被浓密）BGA719916Puste A.M.和Das D.K.，2002；YoannaAriosa等人，2006）的影响(yngxing)非常值得关注。3. BGA的化学(huxu)组成BGA是革兰氏阴性菌、原核微生物，产生(chnshng)于30亿（周群英和高廷耀，2000）或35亿年前（Thajuddin N.和G. Subramanian，2005）。除了植物内生生活的

15、BGA外，所有的BGA及那些表面上看来没有膜（壁）的内孢子，都含有细胞壁（细胞膜）（B. 福迪，1980）。BGA的细胞壁由氨基糖和氨基酸组成（胡洪钧和魏印心编著，2006）。无性的BGA细胞的原生质分为外部的色素区和内部无色的中央区（B. 福迪，1980；胡洪钧和魏印心编著，2006）。在色素区中的同化色素包含：叶绿素a、-胡萝卜素和两种特殊的叶黄素外加藻胆蛋白，BGA的藻胆蛋白有四种色素：C-藻蓝素（C-phycocyanin，简写为C-PC）、别藻蓝素（allophycocyanin，简写为APC）、C-藻红素（C-phycoerythrin，简写为CPE）和藻红蓝素（phycoeryt

16、hrocyanin，简写为PEC）（胡洪钧和魏印心编著，2006）。BGA在色素区中形成的光合作用产物以蓝藻淀粉为主（胡洪钧和魏印心编著，2006）（一种肝糖类物质，可以转化为肝糖蛋白（B. 福迪，1980），还含有由脂蛋白形成的蓝藻素颗粒，此外在某些环境条件下产生蛋白质类的类染色体颗粒（B. 福迪，1980）。在无色中央区主要含有环形丝状的DNA（胡洪钧和魏印心编著，2006）。几乎所有的蓝藻都有无定型的胶质，或有不同形状的胶质鞘（B. 福迪，1980），胶质的化学成分复杂，主要为肽聚糖（peptidoglycan）（胡洪钧和魏印心编著，2006）。BGA种间化学组成差异显著，而且种内在不同

17、地理位置、不同培养条件及不同生长阶段的菌株间的化学组成也存在较大的差异（Roger P.A.等人，1986）。Roger P.A.等人（1986）对实验室培养、土壤培养及从稻田中采集的固有固氮BGA的化学组成进行了分析，并综合了部分已经出版的关于人工条件下在实验室内培养的菌株的化学组成的数据，并作出了讨论，部分内容摘录如下：蛋白质：在已出版的文献中报导了BGA中蛋白质平均含量的不同值：50%（Fogg G.E.等人，1973），37%66%（Mishustin E.N.和Shilnikova V.K.，1971）以及20%45%（Holm-Hansen O，1968）。BGA蛋白质含量呈现出与

18、菌株类别、生理阶段及环境相关的变化。据报道，Anabaena cylindrica（43%）（Colley DM和Fogg GE等人，1955）和Aphanothece halophitica（76%）（Tindall DR等人，1977）以及某些非固氮种如Spirulina spp.（62%73%）的蛋白质含量较高。另一方面，人们也报导了Calothrix sp.的蛋白质含量小于30%（Williams AE和Burris RH，1952）。一般地，BGA具有其蛋白质含量随培养时间的延长而减少的趋势，而且据报道，天然Aphanizomenon flos-aquae群落具有这种趋势。此类群落在

19、水华时蛋白质含量最高，为30%42%（Shnyukova YI等人，1978）。色素(s s)：从数量上来看，胆蛋白是BGA中最重要的色素。它们通常占细胞干物质重的1%10%（Chapman DJ，1973）。通常，藻蓝素是BGA中的主要胆蛋白。藻蓝素有可能占丝状Anabaena cylindrica（Fay P，1969）总蛋白(dnbi)的40%。糖：一般地，固氮BGA中的糖含量非常多变。BGA的糖含量随着有机体的种类、生长时间及某些环境因素而变化（Mehta VB和Vaidya BS，1978）。在BGA中，最常见的糖是多糖。多糖是细胞壁和异细胞及孢子分化期形成(xngchng)的包被的

20、主要成分。某些BGA细胞壁形成的胶质鞘本质上也是多糖。胞外多聚糖的产量取决于培养时间、生长温度和有效N的形式（Sangar VK和Dugan PR，1972）。胞外胶质可能占培养基干重的44%（Moore BF和Tischer RG，1964；Wolk CP，1973）。BGA属内多糖平均值的变化范围为30%（Anabaena）64%（Gloeotrichia）。从上文的讨论可以得出，在BGA的细胞、细胞壁及细胞壁外侧产生的胶质中存在的各种蛋白质和多糖等构成了BGA干物质中最主要的化学成分。当考虑到在BGA的生长发育过程中，BGA的以合成自身细胞物质为目的的对外源营养物质的同化作用一般优先于可

21、以分解细胞内贮存的营养物质和自身细胞物质，同时产生代谢产物并排出体外的异化作用，即在BGA的营养过程中，积累作用更甚于分解作用时， BGA死亡后，在藻类物质经微生物厌氧分解的过程中所产生的数量较大的中间产物与最终可以为植物直接吸收利用的营养物质，在一定程度上，似乎应该得到同等的重视。4. BGA生物质的厌氧分解稻田土壤在许多方面都不同于其他水生环境（Watanabe I.，1984）。Watanabe I.（1984）在淹水稻田土壤中有机物的厌氧分解一文中概括了两者的主要差异：1）稻田土壤体系(tx)是不连续的。其他厌氧环境多是持续输入输出的。而在淹水稻田中，在整地阶段，有机物以绿肥、作物或者

22、杂草残留物、残茬和根的方式被加入土壤中；在水稻生长阶段，输入杂草、藻类生物质及根部分泌物；2）稻田土壤体系是非均质的。淹水稻田土壤的耕作层被两个好氧层（氧化表土层和犁底层下的底土层）夹在中间。而且在还原层内还有好氧点。植物根部排出氧气，稻田土壤中的蠕虫也有通风作用（Kikuchi C.等人，1977）。另一方面，在有机(yuj)残骸周围存在还原点(Wada H.，1975)。农夫的耕作也干扰土壤。正是由于在稻田土壤体系中存在不同于一般厌氧环境的特征的原因，在这一体系中所发生的有机物的厌氧分解(fnji)过程通常与其他厌氧环境中发生的反应并不完全相同。Takai, Y.等人（1956）研究了在稻

23、田土壤体系厌氧分解过程中生物化学和微生物生态方面的变化并且提出了序批式还原（sequential reduction）的假设（Takai Y.和Kamura T.，1966）。他把淹水稻田土壤中的有机物分解过程分为两个主要的阶段，第一阶段为好氧和兼性厌氧分解过程，第二阶段为厌氧分解过程。第一阶段为在稻田开始淹水的5天内，NO3-、Mn4+和Fe3+依次发生还原，除了在新加入有机物的稻田土壤或在富含有机物且活性铁含量较低的稻田土壤中外，一般不产生有机酸的积累，稻田体系的Eh迅速下降；5天后，为第二阶段，硫酸盐还原、发酵和甲烷的产生相继发生，有机物的厌氧分解类似于甲烷发酵的产酸过程和产甲烷过程（B

24、ryant M.P.，1979）在这个阶段，稻田体系的Eh很低，有利于严格厌氧细菌的生长。据报道，土壤中的BGA在生长发育期间可以分泌许多胞外化合物（BGA新陈代谢产物的一部分），如多糖、脂类及含氮化合物（最为关注的是氨基酸和多肽）等（福格G.E.，1962； Marathe K.V.，1972； Mehta V.B.和Vaidya B.S.，1978；Bertocchi C.等人，1990）。而且正如上文所述，除了水分外，BGA的化学组成以蛋白质和多糖为主。因此，在稻田土壤体系中，以BGA胞外分泌物及死亡残体为基质的序批式还原过程也不例外。由于在淹水稻田中BGA生物量较大（已知最大可达480

25、kg（干重）/ha）的原因，在序批式还原过程的第一阶段，在体系中就可能造成有机酸的积累，而在Takai Y.划分的第二阶段的最初时期内，由于BGA生物质的厌氧分解造成的有机酸的积累量可能达到最大。而依据无机化学的基础知识，在结构上包含羧基基团的有机酸可以被当作配位离子，例如在分析化学中常用的有机络合滴定剂EDTA（乙二胺四乙酸）分子结构中存在多个羧基基团，可用作强的螯合剂。据此，在稻田体系中BGA厌氧分解所产生的大量的有机酸可能作为一种有效的络合剂不仅影响土壤的性质（Haynes R.J.等人，1991）而且影响土壤中某些营养物质的迁移转化过程。此外，值得关注的是，在BGA的分解过程中，尤其是

26、在厌氧分解阶段，土壤体系氧化还原电位的下降加强了土壤的还原条件（Saha K.C.等人，1982），这也导致了各种具有螯合性质（Mandel B.等人，1999）的有机物的形成，从而在一定程度上两者可能具有协同效应。BGA生物质的厌氧分解受到诸多因素的影响，如BGA的种类、土壤中氧化剂的类别及数量、温度、渗漏和土壤中的水稻植物等，因此关于这方面的报导比较少。5. BGA生物质厌氧分解产物对铵态氮迁移能力(nngl)的影响 就现有的了解来看，尚未出版关于在淹水稻田土壤(trng)中由于BGA生物质厌氧分解产生的有机酸对铵态氮的络合作用的原因影响土壤胶体对铵态氮的吸附作用及铵态氮向其他体系扩散的文

27、献资料。但是，似乎可以从已经出版了的相关文献资料中得到存在此类影响的间接证据。在Mandal B.（1999）综述的关于淹水稻田中蓝细菌和满江红除固氮作用外的有利影响的文献中，在解释BGA可以溶解土壤、沉积物或者培养基中的Ca3(PO4)2（Bose P.等人，1971）、FePO4 (Wolf A.M.等人，1985)、AlPO4(Dorich R.A.等人，1985) 、Ca5(PO4)3.OH(Cameron H.J.和Julian G.R.，1988)的原因时，论及了一种假说，即，BGA可以合成一种螯合剂，驱动如下反应发生，且不改变(gibin)生长介质的pH（Cameron H.J.

28、和Julian G.R.，1988；Roychoudhury P.和Kaushik B.D.，1989）：Ca10(OH)2(PO4)6 = 10Ca2+ + 2OH + 6PO43 （1）而且在文中讨论到BGA对土壤中微量营养物质如Fe、Mn、Zn和Cu有效性的影响时，指出，这种影响的原因之一就在于许多BGA分泌的各种胞外有机化合物（包括有机酸）（Watanabe A.，1951；El-Essawy A.A.等人，1985; Vorontsova G.V.等人，1988；Kerby N.W.等人，1989）可以与微量营养元素Fe、Mn、Zn、Cu等形成螯合物（Das S.C.等人，1991；

29、Das D.K.等人，1995；Mandal B.等人，1992）。张启明等人（2006）以研究藻类对于氨挥发损失的影响为目的盆栽实验的结果显示，在尿素施入后的第3天，与加入杀藻剂的盆栽相比，藻类“正常”生长的盆栽中氨氮挥发量减少，而且观察到田面水中铵态氮浓度明显减少。原因有可能在于，尿素施入后，由于绿藻的竞争作用，土壤中的BGA大量死亡并产生厌氧分解，有机酸累积到一定程度后，促进了土壤胶体对铵态氮的吸附作用，从而减少了田面水中的含量，根据“双膜扩散”理论，氨氮挥发量也显著减少。可是，文献中并未报导BGA或绿藻的生物量，因此并不能准确得出上述结果的更进一步的解释。此外，由于在土壤中接种BGA从

30、而产生土壤氮素肥力的累积效应和残留效应（Roger P.A.和S.A. Kulasooriya，1980）可能也与BGA生物质厌氧分解产生的有机酸对铵态氮的络合作用有关。综上所述，稻田可以(ky)为BGA提供生长需要的光照、水分、高温及营养物质，从而在淹水条件下有利于BGA的生长，这可能很好地解释了在稻田土壤体系中BGA具有极大的生物量的原因。通过大量的田间试验，人们发现，在水稻栽培期的大部分时间内，BGA在稻田生态系统的藻类群落中为优势种，尤其在光强度适中的稻田植被覆盖足够浓密(nngm)的情况下，BGA在藻类群落中占显著支配地位。稻田土壤体系中BGA所具有的巨大的潜在生产力引起了人们的普遍

31、关注，考虑其对土壤自身性质及土壤中营养物质的迁移转化过程的影响。对于所要研究的对象BGA的化学成分的分析结果表明，除了水分外，BGA中存在的各种蛋白质和多糖等构成了BGA中最主要的化学成分，然而由于BGA具有丰富的多样性，这类研究分析远不足以完全概括BGA内的各个种。作为一种光合自养微生物，BGA的积累作用更甚于分解作用。因此，可能需要把更多的注意力集中在BGA死亡后经其他微生物的分解代谢过程。而考虑到稻田土壤厌氧环境的特殊性，即不连续性和非均质性，可以发现BGA生物质在淹水稻田中也按照序批式还原过程分解。在此过程中可能发生大量的具有配位性质的有机酸的积累。由于有机酸对铵态氮的络合作用的原因可

32、能影响了土壤胶体对铵态氮的吸附作用及铵态氮向其他体系的扩散(kusn)。这种假设现在尚未得到证实，需要通过进一步的实验予以论证。中文参考文献捷B. 福迪著. 罗迪安译. 藻类学(M). 上海：上海科学技术出版社，1980. 11-14.福格G.E. 纪明侯，方同光，邓昂，王筱庆译. 藻类的新陈代谢(M). 北京：科学出版社，1962.胡洪钧，魏印心编著. 中国淡水藻类系统、分类及生态(M). 北京：科学出版社，2006. 23.张启明，铁文霞，尹斌，贺发云，朱兆良. 藻类在稻田生态系统中的作用及其对氨挥发损失的影响(J).土壤，2006, 38(6): 814-819.周群英，高廷耀编著(bi

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