数量遗传学基础略讲课件

1、2022/7/171第七章 数量遗传学基础2022/7/172第一节 数量性状的遗传特征质量性状：一类性状可明确区分为若干种相对形状，并可用形容词进行描述。如毛色、角的有无等。数量性状：一类性状的变异是连续的，无法用形容词描述，只能通过度量测定，并用数量来表示。如产奶量、生长速度、体重、羊毛的粗细等。2022/7/1732022/7/174一、数量性状的多基因假说2022/7/175多基因假说(multiple factor hypothesis)数量性状是许多对基因共同作用的结果每一对基因对性状表型的表现所产生的效应是微效的微效基因的效应是相等，而且相互累加微效基因显性不完全微效基因对环境敏

2、感最早由Yule(1906)提出，然后由Nilsson-Ehle and Johannsen完善2022/7/176性状区分的不同方法质量性状 红：白63：1数量性状 红颜色的深度2022/7/1772022/7/178典型数量性状分布图（正态分布）2022/7/179二、数量性状表型值的剖分表型值(P)是由基因型值(G)和环境值(E)共同作用的结果，即P=G+E在一般情况下，个体环境效应有正负之分，在样本含量足够大的群体中，总和为零，即E=0基因型值存在3种不同的效应，即基因加性效应(A)、等位基因间的显性效应(D)和非等位基因间上位效应(I)，即G=A+D+I2022/7/1710由于D和

3、I带有一定的随机性，一般均将它们与环境偏差合并，统称为剩余值(R)，即R=D+I+E因而公式简化为：P=A+R例：假定仔猪初生重由2对等位基因(A1a1, A2a2)控制，不同位点基因具有相同的加性效应，其中A为200g，a为100g，等位基因A对a完全显性，位点2对位点1有上位效应，当位点2为杂合状态时可增加位点1基因型10%的加性效应。基因型GADIA1A1A2A280080000A1A1A2a284070010040A1A1a2a260060000A1a1A2A28007001000A1a1A2a283060020030A1a1a2a26005001000a1a1A2A260060000

4、a1a1A2a262050010020a1a1a2a2400400002022/7/1711第二节 通径分析Path Analysis Wright(1921)提出来2022/7/1712一、通径系数的概念猪的屠宰体重(Y)，由生长速度(X1)和4月龄体重(X2)决定，而它们又是由饲养条件(X3)决定。右图省略 X31、两个变量间的关系:因果关系: 单箭头线，方向由因到果，称为通径线平行关系:双箭头线，称为相关线2、每条线的相对重要性称为系数通径线的系数称为通径系数相关线的系数称为相关系数2022/7/1713通径系数下标中，因变量在前，自变量在后，二者用点分开。注意通径系数没有单位。只有两个

5、变量时，通径系数等于相关系数。通径系数：就是标准化的回归系数，在多变量情况下，为标准化的偏回归系数。2022/7/1714二、通径系数的定理(略)定理一（独立原因）dy.x1+dy.x2=1Py.x1=ry.x1，Py.x2=ry.x2如果原因不完全，则决定系数之和小于2022/7/1715定理二（间接原因）Py.X3 = Py.x1 Px1.x3,Py.x4 = Py.x1 Px1.x4dy.x1 = dy.x3 + dy.x4设X1与X2为Y的两个直接原因，X3与X4又为X1的原因，因而X3与X4也就是Y的两个间接原因，通过X1来对Y起作用。2022/7/1716定理三(共同原因)ry1y

6、2 = P2 P2（左） ry1y2 = rx2x3 P2 P3（中）ry1y2 = P2 P 2 + P3 P 3（右）2022/7/1717定理四ryx1 = P1 + r12 P2 + r13 P3dy.x1 + dy.x2 + dy.x3 = 12022/7/1718三、通径链的追溯规则(略)通径方向，只能“先退后进”一条通径链最多只能改变一次方向通过一条相关线等于一次方向改变邻近通径必须以尾端与相关线相接一条通径链内至多只能有一条相关线不同的通径链可以重复通过同一条相关线在追溯两个结果的通径链时要避免重复和遗漏。2022/7/1719第三节 重复力一、概念重复力：指家畜个体由同一性状

7、多次度量值之间相关程度的度量。时间上：猪产仔数，奶牛的产奶量，绵羊的产毛量，蛋鸡的产蛋数。空间上：果蝇翅长，作物种子的蛋白质含量。2022/7/1720重复力个体间方差个体内度量间方差一般环境方差特殊环境方差遗传方差环境方差表型方差2022/7/1721二、重复力的估计方法(略)以个体分组，以个体的各次度量值为组内观察值，采用单因素方差分析法，所得的组内相关系数即是重复力。2022/7/1722例题：小梅山母猪产仔数记录母猪号胎次Kxx21234567891011621211211618857412062252101517132021231716201017230984584111431111

8、915774874372066212722412617123192123192091402570241081112131314181881071511240241618191917196199137236543649521815365266851981319201481313710015282408715161416111720239139232124415181517241715211786111732983358151420151216218961013620682226121919182411151581332337合计1011449236012022/7/1723总方差、组间方差、组内

9、方差2022/7/1724小梅山母猪产仔数方差分析表变异来源自由度平方和均方期望均方母猪间12621.663351.8053母猪内882191.208024.9001总和1012812.78132022/7/1725三、重复力的主要用途1、判断遗传力估计是否正确重复力为遗传力的上限2、确定需要重复度量的次数度量n次所能达到的准确度2022/7/17264、计算多次度量均值的遗传力3、估计畜禽终身可能的平均生产力(MPPA)2022/7/1727第四节遗传力广义遗传力：H2 = VG/VP(数量性状基因型方差占表型方差的比例)狭义遗传力：h2 = VA/VP (数量性状育种值方差占表型方差的比例

10、)子代平均值种畜平均值全群平均值实现遗传力：子代选择反应占亲代选择差的比例。2022/7/1728遗传力的几种表述(略)遗传力是育种值对表型值的决定系数(dP.A)遗传力是育种值对表型值的回归系数(bAP)遗传力是育种值和表型值的相关系数( )2022/7/1729二、遗传力估计的原理和方法(略)(一)遗传力估计的原理2022/7/1730(二) 公畜内女母回归或相关法(2)分别计算各公畜组的SSX, SSY, SPXY；(3)将各公畜组的平方和及乘积和分别相加，得到公畜内平方和及乘积和：SSX(S)=SSX, SSY(S)= SSY, SPXY(S)= SPXY (4)计算公畜内女母回归和遗

11、传力：bDM(S)=bYX(S)=SPXY(S)/SSX(S)，h2=2 bDM(S)(1)回归整理资料，以女儿的表型值为y，母亲的表型值为x；2022/7/1731(三) 半同胞相关当各组半同胞数量不同时：以同父子女分组，经方差分析计算所得的组内相关系数：在实际应用中可以省略估计方差组分的步骤，用均方直接计算半同胞相关：2022/7/1732(四) 全同胞相关法理论上相等，实际上不相等。当这三个估计值相差太大时，应该补充资料，重新估计2022/7/17332022/7/1734三、遗传力的显著性检验1、当采用公畜内女母回归2、当采用半同胞相关2022/7/17353、当采用全同胞相关2022

12、/7/1736四、畜禽部分性状的遗传力(略)1、遗传力是数量遗传学中的重要参数。2、具体用途：预测遗传进展估计个体育种值指定综合选择指数此外，在家畜选育过程中，根据遗传力的大小，针对要改进的性状确定其繁育方法、选择方法及建系方法。2022/7/1737五、提高遗传力估计精确度的方法1、女母回归法:2、半同胞相关法:n最宜家经含量，公畜数，dfS=最小公畜自由度例如，表7-62022/7/1738第五节遗传相关(略)表型相关：表型值间的相关环境相关：家畜在发育过程中受共同环境影响而产生的相关遗传相关：性状育种值间的相关基因的多效基因座位之间的连锁选择造成的基因座位之间的连锁不平衡2022/7/1

13、739一、性状间的相关及其剖分表7-7给出了一些性状间表型相关、遗传相关和环境相关。2022/7/1740二、遗传相关估计方法1、亲子协方差法2022/7/17412、同胞协方差法同胞间的平均协方差等于组间方差(COVxx, COVyy)同胞间的平均交叉协方差等于组间协方差(C-COVxy)2022/7/1742三、遗传相关的显著性检验Reeve(1955)提出了由亲子关系估计遗传相关时的取样误差公式：由于取样误差公式比较复杂的，Robertson(1959)提出了一个近似公式：2022/7/1743第六节线性模型与非线性模型(一) 线性模型一、基本概念(二) 非线性模型2022/7/1744二、模型分析(一) 模型的建立1、推理模型Verhaulst(1937)提出了种群大小随时间变化的模型(logistic方程)：生物生长过程也基本符合2、经验模型2022/7/1745(二) 参数估计1、线性模型采用最小二乘法得到正规方程后，求解。如回归系数、偏回归系数及常数等。1、非线性模型线性化后的最小二乘法。直接法，也称非线性回归技术。2022/7/1746三、常用非线性模型(一) 泌乳曲线Wood(1967)提出了Yn在时间n时的产奶量的函数模型：Cobby(1978)对Wood模型进行改造，使模型成为以下两种形式：Goodall(1984)