斑块特征及生境破碎化

1、景观生态学电话：62338100(o)办公室：林业楼402室1第三讲：斑块斑块的边缘结构斑块的大小和形状斑块化景观：生境破碎化2一、相邻生态系统间的边界和边缘森林斑块的边缘和内部示意图。不同生态系统间的边缘有何差别，它们在景观中有什么作用呢？3边界（boundary）：构成相邻生态系统边界的区域。边缘（edge）：一个生态系统周边的附近地区，该区域将缓解环境对生态系统内部的影响。斑块的边界、边线、和边缘的空间关系 1.1 边界与边缘的定义41.2 边界的结构边界突变程度：硬边界：通常指那些直线型具有高对比度的边界软边界：指那些有一定过渡性质并带有一条或两条边缘的边界区域。各种硬边界、软边界对运

2、动率有重要影响，例如在公园和野生动物的管理中。 5渐变边缘和突变边缘：如何用于管理？突变边缘往往是由干扰引起，使得两侧生态系统间运动受限，而促进沿着边界运动。渐变边界通常自然发生，形式多样，对生态系统间的运动有利。6 自然的曲线边界包括凸面和凹面（图a和b），这里邻近的生态系统相间错杂，两者间的交互作用或运动值得关注。 一个生态系统类型的小斑块可能被第二种类型的的完全包围，或包围一边的边缘（图a、c和d）。 时常发生人类活动的地区是没有山凹、突出体或小斑块的线性的或直的边界（图e）。 边界形状: 边缘形状可能是曲的或直的，或边界附近带有一个或双方生态系统类型的碎斑块。 7野生动物的习惯和移动和

3、边界曲度有关系稀疏的点代表麋鹿基于足迹和粪便密度测定的移动习惯。实线箭头表示频繁的移动；破折号箭头表示中等程度的移动；点箭头表示几乎没有移动。P=捕食者移动。 8自然保护区有边界好吗？生物圈自然保护区所持有的思想，是要在分区的基础上对自然保护区进行设计，并为其从纯自然环境向高度开发利用土地的过渡，即包括：核心区缓冲区环境敏感区（缓冲区）人类高强度利用区。核心区必须受到一系列外围区域的保护，越往外，人类的活动才越多了这样依赖，就可以缓解其他土地利用方式给自然保护区带来的最具破坏力的影响。现实中，这种有组织的布局是很难完全实现的；而削弱自然保护区与周围景观的“硬边界”，才是一条重要原则。因为不少物

4、种在扩散的时候都可能会受到“硬边界”的阻止，某些扩散的个体还会因此而折回，原因是那里的小环境出现了突然的变化。虽然对非常孤立的自然保护区来说，拥有边界或许能有一定的好处，因为那里可能不希望出现 个体的扩散，但在完整的景观中，这种障碍却会阻止个体在斑块之间的充分运动。9 边缘的结构一般受到四类动力学机制的塑造作用，这些因子之间的相互作用决定了边界地区的宽度、高度和长度。 1）小气候：光照、温度、蒸发、风特征等； 2）土壤：土壤的性质、发生和发展、水分含量、矿物养分含量等（差异形成原因：两边土地利用方式、微气候特点、生物特征、特定人为活动等）； 3）动物：种类、分布、捕食等； 4）人为活动：生产和

5、管理。 简言之，田地边缘的微环境与田地内部的，及森林边缘和内部的微环境明显不同。太阳和风是关键的决定因子，所有都能通过植被管理明显改良。边界中的边缘发育及调控机制 10基于风格局的田地和森林边缘（垂直尺度被放大以更清楚说明格局）。（a）层状体的气流线和两个紊流带。（b）地面上方1.5米处的相对风速（实线），和1.5米高的树木处的相对风速（虚线）。（c）地面上方1.5米处的紊流的相对数量。 111.3 边界的功能 斑块的边界功能类似于细胞膜的功能（小分子传输、大分子选择性传输以及能量损耗性传输等），景观斑块边界的功能大致可以物化成五个部分： 1）生境功能 2）滤网功能：边界解剖学特征 3）通道功

6、能 4）物种源功能 5）物种汇功能12边界的生境功能：影响边缘物种的种类、丰度、密度和生物量A边缘生境与内部生境相比具有显著差异；B边缘地区的生物种类多为景观内的常见种，一部分为仅在边缘生境中出现的生物种类，很少有稀有种类出现在边缘生境中；C边缘生境中的生物种类主要为边缘种和多生境物种；13内部种：生存于或主要生存于远离边缘生境的物种。一般珍稀保护生物多属于内部种。边缘种：仅生存于或主要生存于边缘的物种。动物边缘种的三个类型：对两种生态系统都有要求的种。如利用幼年群落觅食，老年群落躲避。对边缘生境有特殊要求的种。如仅仅生活在河岸带的一些种。主要与一种生态系统有联系，但可以扩张生活到另一种生态系

7、统种。内部种和边缘种14p81亚马孙雨林的边缘效应15二、斑块的大小和形状斑块的大小、形状都会影响到景观成分间的相互作用（即功能）162.1 斑块的大小自然生态保护中问题的提出：1、大斑块还是小斑块（Large Or Small, LOS）更具生态保护作用呢？2、一个大斑块还是几个小斑块（Single Large Or Several Small, SLOSS）在生态保护上更有优势呢?17斑块大小的生态学影响源还是汇大斑块往往是小斑块的物种“源”地。研究案例：森林斑块大小和物种多样性的关系18斑块大小的生态学影响内缘比小斑块的边缘比例高，大斑块的边缘比例低研究案例：斑块大小与鸟类内部种和边缘种

8、数量。19斑块内部生境和核心生境确定方法核心生境内部生境20大斑块效益原理大面积自然植被斑块可保护水体和溪流网络， 大多数内部种的存活，为大多数脊椎动物提供核心生境和避难所，并允许自然干扰体系正常进行。把一个大斑块分割成两个小斑块，边缘生境增加，内部生境减少，从而使内部种种群的丰富度减少而边缘种或常见种的增加；同时会阻碍某些干扰的扩散。21小斑块效益原理小斑块可以作为物种迁移的踏脚石，并可能拥有大斑块中缺乏或不宜生长的物种。作为踏脚石的小斑块消失后会抑制物种在斑块间运动，并增加斑块隔离程度22此外斑块大小还将影响景观中的许多生态过程的空间分异，主要包括：1）生产率和生物量分布2）侵蚀和营养元素

9、流动3）水分流动和循环等上述问题的研究目前尚无完整的规律性总结，但是许多现象已引起了生态学家们的注意。斑块大小对生态过程的影响232.2 斑块的形状鸟类更容易发现与其飞行方向平行的斑块；昆虫也类似24自然现象的提出：1、马来西亚热带雨林中植物种组成和群落结构的变化取决于林窗的形状。2、美国新泽西的干砂砾土松树林地区，蜂巢密度随生境宽度变化而明显不同。3、美国新泽西的栎林中蘑菇的多样性在圆形斑块中比狭长斑块中多一倍。25斑块形状的本质：内缘比（ratio of interior to edge） 斑块面积相同情况下，圆形具有最大内部边缘面积比，斑块越狭长，其内部面积就越少。26斑块形状影响边缘与

10、内部环境的比例，从而影响物质、能量和物种分布，并改变某些生态过程。内缘比对斑块的生态特征和过程的影响27半岛型斑块：漏斗效应从大陆尺度上，对于半岛对物种多样性的影响研究初步表明，从半岛的基部至半岛的顶端，物种多样性递减。相关假说：“漏斗效应”假说内缘比率假说环境异质性假说侵入-灭绝平衡假说28圆凸的生态学效应和斑块卷曲度。（a）在临近森林斑块的基质中的涡流大致区域。（b）实线箭头=更多的基因流；虚线箭头=更少的基因流。（c）x=很大的斑块的上部的物种数；n=在圆凸形尖端逐渐消失或增长的物种数。阴影面积=不同的微小环境。（d）和（e）的箭头指示动物运动的方向，这里的斑块比起基质更加适宜。（f）箭

11、头指示由来自一个开放的基质或一个森林的斑块的风或水运载物体的方向。29斑块的形状与功能联系的一般法则A圆形斑块在自然资源保护方面具有最高的效率；B卷曲形斑块在强化斑块与基质之间的联系上具有最高的效率；C网络性的斑块结构有助于动植物在斑块内的移动。D斑块形状差异直接影响斑块内外部生境的分割比例。30缺点与相邻和远距离基质间交流最少核心区小，与相邻和远距离基质间交流少与相邻和远距离基质交流少，直线型边界增加了侵蚀的可能性。核心区面积最小，内部面积也最小。优点内部面积最大，物种丰富，种群也大。对边缘种最好，便于为基质内的动物所利用。基因变异最大，最有利于干扰风险的分散31缺点核心区和内部面积小；滤篱

12、可俘获过多的害虫或外来种。内部面积稍小，滤篱作用可以俘获过多的害虫和外来种。优点伸向远距离基质的扩散漏斗可以促进其他斑块的重新定居。滤篱效应可以使该斑块发生局部灭绝后重新获得定居。有伸向远处基质的扩散漏斗，有滤篱效应；有部分基因变异和部分风险分散。有伸向远处基质的扩散漏斗，有滤篱效应，与相邻基质有一定的交流；自然不规则的形状类似于许多物种发生进化的斑块。32三、斑块化景观：生境破碎化生境破碎化 是人类强度极度干扰引起的。例如：某区域原来以森林为主的景观，由于土地开发或其他类型的竞争用地导致森林用地的破碎，森林景观的很多生态功能受损或同时消失。3.1 生境破碎化（fragmentation）概念

13、 33辽河三角洲景观镶嵌图森林过度采伐、道路分割、土地高强度开发 34雨林斑块的边缘因干燥和风力破坏树木死亡比内部高很多（巴西，森林转化为牧场过程）破碎化林地斑块的边缘生境和内部生境35p81亚马孙雨林的边缘效应363.2 景观尺度上看生境破碎化效应1、空间效应斑块密度、斑块间距离、边界长度、踏脚石以及廊道等空间属性普遍有所增加。同时，斑块大小、连接度、内缘比、核心生境最大面积以及总内部面积普遍降低。斑块形状和分维数可能增加、减少或者不变，这主要依赖于破碎化的格局。这些结果都依赖于空间尺度，就象穿孔和残存斑块大小与景观大小成比例一样。 372、物种效应 物种也对破碎化引起的变化的空间格局有所反

14、应。隔离、泛化种数量、多生境物种数量、边缘种数量、外来物种数量、离巢捕食行为以及灭绝速率等特征都有所增长。相反，内部特化种的散布、大栖息地规模的物种(初始生境类型中)以及内部物种的丰度等特征有所减少。 383、其它效应 破碎化几乎影响从基因到生态系统功能的所有生态格局和过程。因此，复合种群动态改变和遗传近交的增加很普遍。另一方面，内部生境异质性和干扰斑块面积的减少也是很典型的。此外还有一些变量或增加、或减少、或保持不变，如自然干扰、水文、风运动、营养物质循环、生产力以及基因流。 39森林破碎化的物种效应的一些研究结果造成物种生存环境的危机（内部种），集合种群的形成森林破碎化使树木的死亡率增加（迎风侧、干热风）大型动物消失；鸟类数量下降；蜜蜂下降；蝴蝶增加。40Evaluating biodi