大学植物生理学—植物的矿质营养和生理作用

1、大学植物生理学植物的矿质营养和生理作用本章内容研究植物矿质营养的方法1植物必需的矿质元素及其生理作用 *2植物细胞对矿质元素的吸收 *3根系对矿质元素的吸收 *4叶片营养5矿物质在植物体内的运输与分配 *6合理施肥的生理基础与意义 *7植物营养的研究历史1627年，荷兰人凡海尔蒙做柳枝试验，第一个用实验方法探索植物营养来源。1650年，格劳勃(Glauber)发现向土壤中加入硝酸盐能使植物产量增加，认为水和硝酸盐是植物生长的基础。1699年，英国的伍德沃德(Woodward)用雨水、河水、山泉水、自来水和花园土的水浸提液培养薄荷，发现植株在河水中生长比在雨水中好，而在土壤浸提液中生长最好。据此

2、他得出结论：构成植物体的不仅是水，还有土壤中的一些特殊物质。1804年，瑞士的索苏尔报告：若将种子种在蒸馏水中，长出来的植物不久即死亡，它的灰分含量也没有增加；若将植物的灰分和硝酸盐加入蒸馏水中，植物便可正常生长，这证明了灰分元素对植物生长的必需性。布森格(JBoussingault)进一步在石英砂和木炭中加入无机化学药品培养植物，并对植物周围的气体作定量分析，证明碳、氢、氧是从空气和水中得来，而矿质元素是从土壤中得来。1840年，德国的李比希(J. Liebig)建立了矿质营养学说，并确立了土壤供给植物无机营养的观点。1860年，诺普(Knop)和萨克斯(Sachs)用已知成分的无机盐溶液培

3、养植物获得成功，自此探明了植物营养的根本性质，即自养型(无机营养型)。3.1 研究植物矿质营养的方法3.1.1 灰分分析 灰分分析(ash analysis)即采用物理和化学手段对植物材料中干物质燃烧后的灰分进行分析的方法。 N不存在于灰分中，由于N和灰分元素都是从土壤中吸收的，通常将N归于矿质元素一起讨论植物材料105 水分 干物质590%燃烧有机氧化物 灰分：70多种矿质元素 元素占干重%元素占干重%元素占干重%元素占干重%氧70钛110-4铬510-4砷310-5氢10磷710-2钒110-4铯n10-5碳18氮310-1铷510-4钼210-5硅1.510-1锰110-1锆10-4硒n

4、10-7铝210-2硫510-2镍510-5镉110-4钠210-2氟110-5铜210-4碘110-5铁210-2氯n10-2锌310-4汞n10-7钙310-2锂110-5钴210-2镭n10-14镁710-2钡n10-4硼110-4钾310-1锶n10-4铅n10-4植物体中化学元素含量 植物体内矿质元素的含量会因植物种类、器官或部位、生存环境不同而有很大差异。 老龄植株和细胞中的含灰含量比幼龄植株和细胞的高； 干燥、通气或盐分含量高的环境中生长的植物，其含灰量通常较高； 植物种类: 禾本科植物中含 Si 较多； 十字花科和伞形科植物富含 S； 豆科植物富含 Ca 和 S； 马铃薯块茎富

5、含 K； 海藻中含有大量的 I； 盐生植物往往含有较多的 Na 等。3.1.2 溶液培养法 溶液培养法(solution culture method)/水培法(water culture method或hydroponics)即在含有矿质元素的营养液中培养植物的方法。 目前使用最为广泛的营养液配方是由美国科学家D. R. Hoagland等设计的Hoagland(大量元素)和Arnon溶液(微量元素)。溶液培养的类型: (1) 纯溶液培养(pure solution culture)，即将植物直接栽植在营养液中，此营养液中无其他介质(medium)。 (2) 砂基培养法(sand cultu

6、re method)，简称砂培法，即将洗净的石英砂(acid-wshed quartz sand)、珍珠岩(perlite)或蛭石(vermiculite)作为支持物或介质加入营养液中来栽培植物的方法。 (3) 气培法(aeroponics)，是将植物根系置于营养液气雾中栽培植物的方法。 (4) 营养膜(nutrient film)法，将植物固定在一个盛装流动营养液的膜槽内培养的方法。溶液培养中的注意事项： (1) 通气； (2) 及时更换或补充营养液； (3) 注意消毒，以免微生物污染； (4) 研究植物的必需矿质时，必须保证所用的试剂、容器、介质、水等十分纯净 轻微的污染都会导致错误的结果

7、。无土栽培的优点和发展前景 (1) 不受环境条件限制 (2) 提高土地使用效率 (3) 高产、优质 (4) “绿色”无污染 (5) 节约水肥 (6) 工厂化生产3.2 植物必需的矿质元素及其生理作用3.2.1 植物必需元素的标准和分类 必需元素(essential element)是指植物生长发育必不可少的元素。 植物必需元素的三个标准(Arnon & Stout，1939)： (1) 若缺乏该元素，植物生长发育受到限制而不能完成其生活史； (2) 缺少该元素，植物会表现出专一的缺素症，提供该元素可预防或消除此病症； (3) 该元素在植物营养生理中的作用是直接的，而不是因土壤、培养液或介质的物

8、理、化学或微生物条件所引起的间接的结果。植物的必需元素 大量元素( 0.1% DW)： C、O、H、N、P、K、Ca、Mg、S(9种)； 微量元素( 0.01% DW)： Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni(8种)。3.2.2 植物必需矿质元素的生理作用 (1) 是细胞结构物质的组成成分； (2) 作为酶、辅酶的成分或激活剂等，参与调节酶的活动； (3) 起电化学作用，参与渗透调节、胶体的稳定和电荷的中和等； (4) 细胞信号转导信使。3.2.2 植物必需元素的生理作用及缺素症1. 氮 吸收方式：NH4+或NO3- ；尿素、氨基酸。 生理作用：构成蛋白质的主要成分，核酸、叶绿素、某些

9、植物激素、维生素等也含有氮。在植物生命活动中占有首要的地位，被称为生命元素。 氮肥过多时，营养体徒长，抗性下降，易倒伏，成熟期延迟。然而对叶菜类作物多施一些氮肥，还是有好处的。 植株缺氮时，植物生长矮小,分枝、分蘖少,叶片小而薄；叶片发黄发生早衰,且由下部叶片开始逐渐向上小麦缺氮苹果缺氮马铃薯缺氮菜豆缺氮2. 磷 生理作用： 磷脂和核酸的组分，参与生物膜、细胞质和细胞核的构成。所以磷是细胞质和细胞核的组成成分； 核苷酸的组成成分。核苷酸的衍生物(如ATP、FMN、NAD+、NADP+和CoA等)在新陈代谢中占有极其重要的地位； 糖类代谢、蛋白质代谢和脂肪代谢中起着重要作用。 缺磷时，分蘖分枝减

10、少,幼芽、幼叶生长停滞,茎、根纤细,植株矮小；叶子呈现不正常的暗绿色或紫红色。症状首先在下部老叶出现,并逐渐向上发展。 磷过多，影响硅的吸收，易产生缺 Zn 症。白菜缺磷油菜缺磷玉米缺磷大麦缺磷3. 钾 生理作用： 很多酶的活化剂，是40多种酶的辅助因子； 调节水分代谢。K+在细胞中是构成渗透势的重要成分。调节气孔开闭、蒸腾； 促进能量代谢。作为H+的对应离子，向膜内外转移，参与光合磷酸化、氧化磷酸化。 钾不足时，叶片出现缺绿斑点，逐渐坏死，叶缘枯焦，易倒伏，抗逆性差4. 钙 生理作用： 构成细胞壁； 钙与可溶性的蛋白质形成钙调素(calmodulin，简称CaM)。CaM和Ca2+结合，形成

11、有活性的Ca2+CaM复合体，起“第二信使”的作用。 缺钙典型症状：顶芽、幼叶呈淡绿色，叶尖出现钩状，随后坏死。缺素症状首先表现在上部幼茎、幼叶和果实等器官上。蕃茄缺钙白菜缺钙5. 镁 生理作用： 叶绿素的组成成分之一。缺乏镁，叶绿素即不能合成，叶脉仍绿而叶脉之间变黄； 许多酶的活化剂。 6. 硫 生理作用： 含硫氨基酸和磷脂的组分，蛋白质、生物膜；硫也是CoA、Fd的成分之一。 硫不足时，蛋白质含量显著减少，叶色黄绿，植株矮小。 铁： 叶绿素合成所必需； Fd的组分。因此，参与光合作用。缺铁时，由幼叶脉间失绿黄化，但叶脉仍为绿色；严重时整个新叶变为黄白色。 硼： 促进糖分在植物体内的运输。促

12、进花粉萌发和花粉管生长。缺硼时, 甘蓝型油菜“花而不实”,甜菜“心腐病” 锰：光合作用中，水的裂解需要锰参与。缺锰时，叶绿体结构会破坏、解体。叶片脉间失绿，有坏死斑点。 锌：色氨酸合成酶的组分，催化吲哚与丝氨酸成色氨酸。玉米“花白叶病”，果树“小叶病”。 铜： 参与氧化还原过程。 光合电子传递链中的电子传递体质体蓝素的组分。缺铜时中叶片黑绿，并有坏死点，叶片卷皱畸形。禾谷类“白瘟病”，果树“顶枯病” 钼：钼的生理功能突出表现在氮代谢方面。钼是硝酸还原酶和固氮酶的成分。 氯：氯在光合作用水裂解过程中起着活化剂的作用，促进氧的释放。 镍：镍是近年来发现的植物生长所必需的微量元素。镍是脲酶的金属成分

13、，脲酶的作用是催化尿素水解。白菜缺铁白菜缺锰蕃茄缺硼小麦缺铜作物的缺素诊断(一) 调查研究，分析病症：第一，要分清生理病害、病虫危害和其它因环境条件不适而引起的病症；第二，若肯定是生理病害，再根据症状归类分析；第三，结合土壤及施肥情况加以分析(二) 植物组织及土壤成分的测定(三) 加入诊断3.3 植物细胞对矿质元素的吸收植物组织对溶质的吸收植物细胞吸收矿质元素的方式主要有二种类型：被动吸收和主动吸收 植物组织对溶质的吸收 细胞吸收矿质元素的方式： (1) 被动吸收(passive absorption) (2) 主动吸收(active absorption) (3) 胞饮作用(pinocyto

14、sis)3.3.1 电化学势梯度与离子转移 3.3.1.1 离子的选择性积累 溶质跨膜传递的特点: (1) 积累(accumulation)； (2) 选择性(selectivity)。 积累即活细胞吸收某些溶质(离子)，最终使其在细胞内的浓度远远高于细胞外的浓度的现象。 积累的程度可用积累率(accumulation ratio)即某离子在细胞内的浓度(Ci)与其胞外浓度(Co)的比值即Ci/Co来表示。 细胞对离子吸收的选择性就是指细胞吸收离子的量不与溶液中离子的量成比例。如玉米很少吸收Na+和So42-，而K+和NO3-的积累率却很高。 对K+的吸收不受Na+的影响；对Cl-的吸收不受F

15、-、I-的影响，也不受No3-、So42-或H2PO4-等的影响。 离子间的相互作用：竞争性抑制(competitive inhibition) 如K+与Rb+、Cl-与Br-、Ca2+与Sr2+、So42-与SeO42-之间都具竞争性抑制 说明细胞对这些离子对的吸收机制是相似的，或者这些离子对在膜上有相同的结合位置，或膜上有某种类似酶的蛋白质参与离子的吸收过程。3.3.1.2 电化学势梯度与离子转移 细胞吸收不带电荷的溶质取决于溶质在膜两侧的浓度梯度(concentration gradient)。 带电离子的跨膜转移则是由膜两侧的电势梯度(electrical gradient)和化学势梯

16、度(chemical potential gradient)共同决定。 电势梯度与化学势梯度合称为电化学势梯度(electrochemical potential gradient)。能斯特方程：离子 j 在膜内外的电势差：离子 j 在膜内外浓度的比值R：气体常数 8.31 Jmol-1K-1F：法拉第常数 96500 JV-1mol-1T：热力学温度z：离子 j 所带电荷数3.3.2 扩散作用与被动吸收 扩散(diffusion)是指物质从电化学势较高的区域向电化学势较低的区域转移(net movement)的现象；即物质顺其电化学势梯度进行转移的过程。是一种被动转移过程，也称为非代谢性吸收

17、。 简单扩散(simple diffusion)：溶质从浓度较高区域向浓度较低区域的跨膜转移； 协助扩散(facilitated diffusion)，又称易化扩散：小分子物质借助于膜转运蛋白顺化学势梯度的跨膜转运过程，速度快。3.3.3 膜传递蛋白 主要有两类：通道蛋白(channel protein)和载体蛋白(carrier protein)，二者被统称为传递蛋白或转运蛋白。3.3.3.1 通道蛋白/通道(channel)或离子通道(ion channel) 其构象改变时，形成允许离子通过的水和孔，孔的大小及表面电荷等决定了通道转运离子的选择性，即一种通道通常只允许某一种离子通过。 通道

18、进行的转运是被动的；离子的扩散速率：106个/S 108个/S。细胞外侧细胞内侧离子通道运输离子的模式图协助扩散(被动运输)通道具有离子选择性，转运速率高离子通道是门控的离子通道的假想模型 3.3.3.2 载体蛋白 又称为载体(carrier)、传递体(transporter或porter)、透过酶(permease或penetrase)或运输酶(transport enzyme)。 载体蛋白与转运的离子专一性结合形成复合物后，依靠其构象的改变而将离子转运至膜的另一侧，具有选择性。 载体转运的方式： 被动转运(顺电化学势梯度进行，协同扩散) 主动转运(逆电化学势梯度进行，主动转运)。载体转运的

19、特点： 饱和效应(saturation effect)； 离子竞争性抑制(ion competitive inhibition)。载体转运的速率:104105个/S，比运输通道的速率低(1/100)。按载体转运的方向性，载体可分为： 单向传递体(uniporter)； 同向传递体(symporter)； 反向传递体(antiporter)等类型。3.3.3.3 H+-ATP酶与主动转运 H+-ATP酶得用ATP水解释放的能量转运H+至膜的另一侧，该过程又称为初级主动转运(primary active transport)。 形成H+电化学势梯度()：E+pH。 H+伴随其他溶质通过同一载体进行

20、的转运称为共转运或协同转运(cotransport)-次级共转运(secondary cotransport)。 共转运的类型：(1) 同向转运或共向转运(symport)；(2) 反向转运(antiport)。细胞外侧细胞内侧H+将H+泵出K+(或其他阳离子)经通道蛋白进入ATP阴离子与H+同向进入1. 质膜上的H+-ATP酶 作用：将H+从质膜内转运到质膜外。 受邻位-钒酸盐(ortho-vanadate) (磷酸根的类似物)的专一性抑制。 使细胞质PH值升高； 使细胞壁酸化。 (每传递1个H+，消耗1分子ATP)ATP酶逆电化学梯度转运阳离子的可能机制A.B. ATP酶与细胞内的阳离子M

21、+结合并被磷酸化； C. 磷酸化导致酶的构象改变，将离子暴露于外侧并释放出去； D. 释放Pi 恢复原构象 2. 液泡膜上的H+-ATP酶 该酶能将H+泵进液泡。 不被钒酸盐抑制，但能被硝酸盐抑制；Cl-、Br-、I-等阴离子对此酶有激活作用。 此酶的H+/ATP计量为23。 液泡膜H+-TP酶泵动H+所建立的H+电化学势梯度可被用来推动溶质跨液泡膜的次级共转运。3. 线粒体膜与叶绿体膜上的H+-ATP酶 其H+/ATP计量约为3，酶活性受叠氮化钠(NaN3)的抑制。5.3.4 钙泵 质膜上的Ca2+-ATPase催化膜内侧的ATP水解放能，驱动胞质内的Ca2+泵出细胞 其活性依赖于与ATP和

22、Mg2+的结合，又称Ca2+,Mg2+-ATPase。溶质跨膜转运的几种方式3.3.4 胞饮作用 细胞通过质膜的内折而将物质转移到胞内的过程称为胞饮作用(简称为胞饮)。 胞饮作用属于非选择性吸收方式，不是植物吸收矿质元素的主要方式。主动吸收的特点：(1) 有选择性；(2) 逆浓度梯度；(3) 消耗代谢能3.4 根系对矿质元素的吸收 根部吸收矿质元素的主要部位：根尖的根毛区。3.4.1 根系吸收矿质元素的特点1. 对矿质元素和水分的相对吸收 相关：矿质元素只有溶于水中才能被植物吸收，一般植物吸水越多吸收矿质也越多。 独立：植物吸水与吸收矿质并不呈比例，且吸收的方式不同2. 离子的选择性吸收 离子

23、的选择性吸收(selective absorption) 即植物根系吸收离子的数量与溶液中离子的数量不成比例的现象。 植物对同一溶液中的不同离子的吸收是不一样的 例如，水稻可以吸收较多的硅，但却以较低的速率吸收钙和镁。又如，番茄以很高的速率吸收钙和镁，但几乎不吸收硅 植物对同一种盐的正、负离子的吸收不同 生理酸性盐(physiologically acid salt)：根系对阳离子的吸收大于对阴离子的吸收，使较多的H+从根表面进入土壤溶液，而使土壤溶液变酸。如(NH4)2SO4等大多数铵盐。 生理碱性盐(physiologically alkaline salt)：根系对阴离子的吸收大于对阳离

24、子的吸收，使较多的OH-和HCO-从根表面进入土壤溶液，而使土壤溶液变碱。如NaNO3或Ca(NO3)2等。 生理中性盐(physiologically neutral salt)：根系对阴、阳离子的吸收速率相似，土壤溶液的酸碱性不发生明显变化。如NH4NO3。3. 单盐毒害和离子对抗 只含有一种盐分的溶液称为单盐溶液(single salt solution)。 植物培养在单盐溶液中所引起的毒害现象即为单盐毒害(toxicity of single salt)。 原因：植物在单盐溶液中，吸收阳离子过多过快引起的毒害，一般阴离子的毒害作用不显著。 在单盐溶液中若加入少量含其他金属离子的盐类，单

25、盐毒害现象就会减弱或消除。离子间相互消除毒害的作用叫做离子对抗或离子颉颃(ion antagonism)。 金属离子之间的对抗不是随意的，一般在元素周期表中不同族金属元素的离子之间才会有对抗作用。例如Na+或K+可以对抗Ba2+或Ca2+。 对植物生长发育良好而无毒害作用的溶液称为平衡溶液(balanced solution)。 土壤溶液一般即是平衡溶液。3.4.2 根系吸收矿质元素的过程1. 离子在根细胞表面的吸附 根细胞通过交换作用而吸附离子，故称为交换吸附(exchange absorption)。 由于土壤颗粒的表面带有负电荷，阳离子被土壤颗粒吸附于表面。外部阳离子如钾离子可取代土壤颗

26、粒表面吸附的另一个阳离子如钙离子，使得钙离子被根系吸收利用。 a. 通过土壤溶液与土粒间进行离子交换b. 根与土粒的接触交换2. 离子进入根内部 质外体途径 表观自由空间(apparent free space，AFS)/相对自由空间(relative free space，RFS)：自由空间占组织总体积的百分比。如豌豆、小麦等植物根的自由空间为5%14%。 共质体途径：内皮层 导管 主动运输为主，也可进行扩散性运输，但速度较慢。3. 离子进入导管离子从导管周围的薄壁细胞进入导管。被动扩散？ 主动转运？根毛区吸收的离子经共质体和质外体到达输导组织图解3.4.3 外界条件对根部吸收矿质的影响 1

27、. 土壤温度：土壤温度过高或过低，都会使根系吸收矿物质的速率下降。 2. 土壤通气状祝：土壤通气好，增强呼吸作用和ATP的供应，促进根系对矿物质的吸收。 3. 土壤溶液的浓度：若一次施用化肥过多，土壤溶液浓度过高，可能造成根系吸水困难，导致“烧苗”发生。 4. 土壤溶液的pH值 (1) 直接影响：一般以为宜。 (2) 影响土壤微生物的活动：土壤偏酸(pH值较低)，引起根瘤菌死亡，固氮菌失去固氮能力；当土壤偏碱(pH值较高)，反硝化细菌等活跃，氮素损失大。 (3) 影响土壤中矿质的可利用性：土壤过酸，磷、钾、钙、镁等易淋失，造成铝、铁、锰等毒害；土壤过碱，铁、磷、钙、镁、铜、锌等易形成不溶性氢氧

28、化物，有效性降低。 5. 土壤中离子间的相互作用 相互竞争：如Br、I对Cl有竞争；钾、铷和铯三者之间互相竟争。 相互促进：如P可促进N、K的吸收 6. 土壤水分含量：影响土壤的通气状况、土壤温度、土壤pH值等。 7. 土壤颗粒对离子的吸附：土壤颗粒表面一般都带有负电荷，易吸附阳离子。 8. 土壤微生物：菌根，固氮菌，根瘤菌，反硝化细菌等。3.5 叶片营养 植物地上部分对矿物质的吸收称为根外营养。 地上部分吸收矿质的器官以叶片为主，根外营养也称叶片营养(foliar nutrition)。 根外施肥的优点：快速、高效。 (1) 补充作物生育后期根部吸肥不足；(2) 避免土壤对养分的固定(如P、

29、Mn、Zn、Ca等)；(3) 补充微量元素，效果快，用药省；(4) 干旱季节，植物不易吸收，叶片营养可补充。离子角质层外连丝质膜细胞内叶脉韧皮部3.6 矿物质在植物体内的运输与分配3.6.1 矿质在植物体内的运输1. 运输形式 N：大部分在根部转化为氨基酸和酰胺上运，少量以NO3-上运； P：以正磷酸盐或有机磷化合物运输； S：以SO42-或少数以甲硫氨酸(Met)运输； 金属元素：以离子状态运输。2. 运输途径和速度 根部吸收的矿质一般以离子形式通过导管向上运输；运输速度30100 cmh-1。 韧皮部也具有运送矿质的能力，其中以K最多。 叶片吸收的矿质可向下或向上运输，运输途径主要是韧皮部

30、。3.6.2 矿物质在植物体内的分配 可参与再循环的元素，称为可再利用元素。如氮、磷、钾、镁，以氮、磷最为典型。 不能参与循环的元素，称为不可再利用元素。如钙、铁、锰、硼等，以钙最为典型。 可再利用元素的缺素症状首先出现在较老的组织或器官上； 不可再利用元素缺素症状则首先出现在幼嫩的组织或器官上。 合理施肥的生理基础与意义3.7.1 作物的需肥特点1.不同作物对矿质元素的需要量和比例不同 作物类型 禾谷类：前期需氮较多，后期需磷、钾较多，以利子粒饱满； 块根、块茎：需钾多，促进地下部分积累碳水化合物； 叶菜类：需氮多，以使叶片肥大； 豆科：可固氮，宜少施氮，可适当增施磷、钾肥； 油料作物：需镁

31、较多； 甜菜、苜蓿、亚麻：对硼有特殊要求。生产目的 如大麦，作粮食用途时，宜施氮肥，以增加子粒中蛋白质的含量； 若作酿酒原料，应提高淀粉含量，后期不宜施氮过多。2. 作物在不同生育期对矿质的吸收情况不同 一般植物吸收矿质的数量与其生长速度和个体大小相一致。到开花结实期，植物吸收矿质的数量达最大。 植物对元素缺乏的敏感性并不与需肥总量完全一致。如幼苗期对矿质的总量需求不大，但对元素缺乏很敏感。 将作物对缺乏矿质元素最敏感的时期称为需肥临界期(或植物营养临界期)。 将矿质元素发挥最大增产效果时期称为营养最大效率期或最高生产效率期。 以收获种子和果实为目的作物，其营养最大效率期是生殖生长时期。 水稻、小麦、玉米：幼穗形成时期； 大豆、油菜：开花期。3.6.2 合理施肥的指标 1. 形态指标：叶色、长相 2. 生理指标：叶绿素、酶类活性、营养元素含量3.6.3 合理施肥与作物增产 1. 改善光合性能 2. 改善栽培