药学生物化学-糖代谢(1)

1、物质代谢物质代谢物质代谢物质代谢糖 代 谢Metabolism of Carbohydratesn糖的化学糖的化学糖糖(carbohydrates)即碳水化合物，即碳水化合物，其化学本质为多羟醛或多羟酮类及其衍其化学本质为多羟醛或多羟酮类及其衍生物或多聚物。生物或多聚物。OHOHHHOHHOHOOHOOHHHHOHOHHOHHCH2OH葡萄糖葡萄糖(glucose)（已醛糖）已醛糖）果糖果糖(fructose)（已酮糖）（已酮糖）OHOHOHOHHHOHHOHl单糖单糖不能再水解的糖。不能再水解的糖。OOHOHHOH2CHHOHHCH2OHOOHHHOHHOHHOHHCH2OHOHHHHOHO

2、HOHHOH2COHOHOHOHHOHHHOH半乳糖半乳糖(galactose)（已醛糖）（已醛糖）核糖核糖(ribose) （戊醛糖）（戊醛糖）OHHOHHOHOHOHl寡糖寡糖常见的几种二糖有：常见的几种二糖有：麦芽糖麦芽糖 (maltose)：葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖蔗蔗 糖糖 (sucrose)：葡萄糖葡萄糖 果糖果糖乳乳 糖糖 (lactose)：葡萄糖葡萄糖 半乳糖半乳糖能水解生成几分子单糖的糖，各单糖之间能水解生成几分子单糖的糖，各单糖之间借脱水缩合的糖苷键相连。借脱水缩合的糖苷键相连。l多糖多糖能水解生成多个分子单糖的糖。能水解生成多个分子单糖的糖。常见的多糖有：常见的多糖有

3、：淀粉淀粉 (starch)糖原糖原 (glycogen)纤维素纤维素 (cellulose) 淀粉淀粉是是植物植物中养分的储存形式。中养分的储存形式。淀粉淀粉颗粒颗粒 糖原糖原是是动物动物体内葡萄糖的储存形式。体内葡萄糖的储存形式。纤维素纤维素作为植物的骨架。作为植物的骨架。-1,4-糖苷键糖苷键l结合糖结合糖糖与非糖物质的结合物。糖与非糖物质的结合物。糖脂糖脂 (glycolipid)：是糖与脂类的结合物。是糖与脂类的结合物。糖蛋白糖蛋白 (glycoprotein)：是糖与蛋白质的结合物。是糖与蛋白质的结合物。 常见的结合糖有：常见的结合糖有：第一节第一节 概述概述糖在生命活动中的主要作

4、用是提供糖在生命活动中的主要作用是提供碳源碳源和和能源能源。 如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、胆固醇、核苷等物质的原料。胆固醇、核苷等物质的原料。作为机体组织细胞的组成成分。作为机体组织细胞的组成成分。提供合成体内其他物质的原料。提供合成体内其他物质的原料。如糖是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的如糖是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的组成成分。组成成分。n糖的消化糖的消化人类食物中的糖主要有植物淀粉、动人类食物中的糖主要有植物淀粉、动物糖原以及麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖物糖原以及麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等，其中以等，其中以淀粉淀粉为主。为主。 消化部位：消化部位： 主要在主

5、要在小肠小肠，少量在口腔。，少量在口腔。淀粉淀粉 麦芽糖麦芽糖+麦芽三糖麦芽三糖 （40%） （25%）-临界糊精临界糊精+异麦芽糖异麦芽糖 （30%） （5%）葡萄糖葡萄糖 唾液中的唾液中的- -淀粉酶淀粉酶 - -葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶 - -临界糊精酶临界糊精酶 消化过程：消化过程： 肠粘膜肠粘膜上皮细胞上皮细胞刷状缘刷状缘 口腔口腔 肠腔肠腔 胰液中的胰液中的- -淀粉酶淀粉酶 食物中含有的大量纤维素，因人体食物中含有的大量纤维素，因人体内无内无 - -糖苷酶而不能对其分解利用，但却糖苷酶而不能对其分解利用，但却具有刺激肠蠕动等作用，也是维持健康具有刺激肠蠕动等作用，也是维持健康所必需。

6、所必需。n糖的吸收糖的吸收 吸收部位：吸收部位：小肠上段小肠上段 吸收形式：吸收形式：单糖单糖 ADP+Pi ATP G Na+ K+ Na+泵泵小肠粘膜细胞小肠粘膜细胞肠腔肠腔门静脉门静脉 吸收机制：吸收机制：Na+依赖型葡萄糖转运体依赖型葡萄糖转运体(Na+-dependent glucose transporter, SGLT)刷状缘刷状缘细胞内膜细胞内膜n葡萄糖转运进入细胞葡萄糖转运进入细胞 这一过程依赖于葡萄糖转运体这一过程依赖于葡萄糖转运体(glucose transporter，GLUT)。三、糖代谢的概况三、糖代谢的概况小肠肠腔小肠肠腔肠粘膜上皮细胞肠粘膜上皮细胞门静脉门静脉肝

7、脏肝脏体循环体循环SGLT各种组织细胞各种组织细胞GLUT葡萄糖葡萄糖酵解酵解途径途径丙丙酮酮酸酸有氧有氧无氧无氧 H2O及及CO2乳酸乳酸糖异生途径糖异生途径 乳酸、氨基酸、甘油乳酸、氨基酸、甘油糖原糖原肝糖原分解肝糖原分解 糖原合成糖原合成 磷酸戊磷酸戊糖途径糖途径 核糖核糖+ +NADPH+H+淀粉淀粉消化与吸收消化与吸收 ATP细胞的能量“通货”ATPATPATP的结构简式为的结构简式为APPP 物质代谢产生能量是以物质代谢产生能量是以ATPATP形式出现的。形式出现的。 ATPATP可以直接生成（底物水平磷酸化）、也可以由可以直接生成（底物水平磷酸化）、也可以由NADH+H+NADH

8、+H+及及FADH2FADH2通过电子传递产生（电子传递磷通过电子传递产生（电子传递磷酸化）。酸化）。预备知识用于主动运输用于主动运输 （渗透能渗透能）ATP用于各种运动，如肌细用于各种运动，如肌细胞收缩（胞收缩（机械能机械能）用于生物放电用于生物放电（电能电能）葡萄糖葡萄糖+果糖果糖蔗糖蔗糖酶酶用于细胞内各种吸能反应用于细胞内各种吸能反应（化学能化学能）用于生物发光用于生物发光（光能光能） 用于大脑思考用于大脑思考（电能电能）第二节第二节糖的无氧分解糖的无氧分解Glycolysis在机体在机体缺氧缺氧条件下，葡萄糖经一系列酶促反应条件下，葡萄糖经一系列酶促反应生成生成丙酮酸丙酮酸进而还原生成

9、进而还原生成乳酸乳酸的过程称为的过程称为糖酵糖酵解解(glycolysis)，亦称，亦称糖的无氧氧化糖的无氧氧化(anaerobic oxidation)。 糖酵解的反应部位：糖酵解的反应部位：胞浆胞浆。一、糖无氧氧化反应过程分为酵解一、糖无氧氧化反应过程分为酵解途径和乳酸生成两个阶段途径和乳酸生成两个阶段 第一阶段：第一阶段：由葡萄糖分解成由葡萄糖分解成丙酮酸丙酮酸(pyruvate)，称之为称之为糖酵解途径糖酵解途径(glycolytic pathway)。 第二阶段：第二阶段：由丙酮酸转变成由丙酮酸转变成乳酸乳酸。n糖酵解分为两个阶段：糖酵解分为两个阶段：葡萄糖磷酸化为葡萄糖磷酸化为6-

10、磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(活化、活化、捕捉捕捉) ATP ADPMg2+ 己糖激酶(hexokinase)Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖葡萄糖 O CH2HO H HOOHH OH H OH H H6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 (glucose-6-phosphate, G-6-P)P P O CH2OH HOOHH OH H OH

11、 H H 不可逆！，限速酶不可逆！，限速酶 哺乳类动物体内已发现有哺乳类动物体内已发现有4种己糖激酶同工种己糖激酶同工酶，分别称为酶，分别称为至至型。型。 肝细胞肝细胞中存在的是中存在的是型，称为型，称为葡萄糖激酶葡萄糖激酶(glucokinase)。它的特点是：。它的特点是：对葡萄糖的对葡萄糖的亲和力很低；受激素调控。亲和力很低；受激素调控。这些特性使这些特性使葡萄糖激酶在维持血糖水平和糖代谢中起葡萄糖激酶在维持血糖水平和糖代谢中起着重要的生理作用。着重要的生理作用。 6-磷酸葡萄糖转变为磷酸葡萄糖转变为 6-磷酸果糖磷酸果糖己糖异构酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADP

12、ATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 P P O CH2OH HOOHH OH H OH H H6-磷酸果糖磷酸果糖 (fructose-6-phosphate, F-6-P)6-磷酸果糖转变为磷酸果糖转变为1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 ATP ADP Mg2+ 6-磷酸果糖激酶-1GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸

13、3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸l6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1(6-phosphfructokinase-1)6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖(1, 6-fructose-biphosphate, F-1,6-2P)不可逆！，最关键的限速酶不可逆！，最关键的限速酶CH2OHOCCCCCH2OOHOHOHHHP PP P1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 磷酸己糖裂解成磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖分子磷酸丙糖 醛缩酶醛缩酶(al

14、dolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 +CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P POCH2OHCOCH2POCH2P PO磷酸丙糖的同分异构化磷酸丙糖的同分异构化GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油

15、酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶 (phosphotriose isomerase)3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P PO磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 CH2OHCOCH2POCH2P PO3-磷酸甘油醛氧化为磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸Pi、NAD+ NADH+HNADH+H+ + 3-磷酸甘油醛脱氢酶(glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenas

16、e)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P PO1,3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸 O=CCOHCH2POP POP PO高能磷酸键高能磷酸键ADP ATP 磷酸甘油酸激酶 (phosphoglycerate kinase) GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATP

17、ADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸在以上反应中，在以上反应中，底物分子底物分子内部能量重新分布，内部能量重新分布，生成生成高能键高能键，使使ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP的过程，的过程，称为称为底物水平磷酸化底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation) 。1,3-二磷酸二磷酸 甘油酸甘油酸O=CCOHCH2POP POP PO3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸COOHCOHCH2

18、POP PO 3-磷酸甘油酸转变为磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸变位酶(phosphoglycerate mutase)3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCOHCH2POP PO2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCCH2POP POOHOH 2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸转变为磷

19、酸烯醇式丙酮酸烯醇化酶(enolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2- 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸COOHCCH2POP POOHOH+ H2O磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 (phosphoenolpyruvate, PEP)COOHCCH2P PO高能磷酸键高能磷酸键ADP ATP K+ Mg2+丙酮酸激酶(pyruvate kinas

20、e)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸转变成转变成丙酮酸丙酮酸， 并通过并通过底物水平磷酸化生成底物水平磷酸化生成ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸COOHCCH2P PO丙酮酸丙酮酸COOHC=OCH3不可逆！，限速酶不可逆！，限速酶第二次底物磷酸化第二次底物磷酸化（二）丙酮酸转变成乳酸（二）丙酮酸转变成乳酸反

21、应中的反应中的NADH+H+ 来自于上述第来自于上述第6步反步反应中的应中的 3-磷酸甘油醛脱氢反应。磷酸甘油醛脱氢反应。丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶(Lactate dehydrogenase, LDH) NADH + H+ NAD+ COOHCHOHCH3COOHC=OCH3E1:己糖激酶己糖激酶 E2: 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 E3: 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 NAD+ 乳乳 酸酸 糖酵解的代谢途径糖酵解的代谢途径GluG-6-PF-6-PF-1, 6-2PATP ADP ATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油

22、酸 丙酮酸丙酮酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸E2E1E3NADH+H+ 无氧无氧n糖酵解小结糖酵解小结反应部位：反应部位：胞浆胞浆；糖酵解是一个糖酵解是一个不需氧的产能过程不需氧的产能过程；反应全过程中有反应全过程中有三步不可逆的反应三步不可逆的反应：G G-6-P ATP ADP 己糖激酶己糖激酶 ATP ADP F-6-P F-1,6-2P 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 ADP ATP PEP 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 产能的方式和数量产能的方式和数量方式：方式：底物水

23、平磷酸化底物水平磷酸化净生成净生成ATP数量：数量：从从G开始开始 22-2= 2ATP从从Gn开始开始 22-1= 3ATP终产物乳酸的去路终产物乳酸的去路释放入释放入血血，进入，进入肝脏肝脏再进一步代谢：再进一步代谢：分解利用分解利用 乳酸循环（糖异生）乳酸循环（糖异生）果糖果糖己糖激酶己糖激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP丙酮酸丙酮酸半乳糖半乳糖1- 1-磷酸半乳糖磷酸半乳糖1- 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖半乳糖激酶半乳糖激酶变位酶变位酶甘露糖甘露糖6- 6-磷酸甘露糖磷酸甘露糖己糖激酶己糖激酶变位酶变位酶除葡萄糖外，其它己糖也可转除葡萄糖外，其它己糖也

24、可转变成变成磷酸己糖磷酸己糖而进入酵解途径。而进入酵解途径。 二、糖酵解的调控是对二、糖酵解的调控是对3个关键酶个关键酶活性的调节活性的调节关键酶关键酶 己糖激酶己糖激酶 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 调节方式调节方式 别构调节别构调节 共价修饰调节共价修饰调节 （一）（一）6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1对调节酵解途径的对调节酵解途径的流量最重要流量最重要n变构调节变构调节别构激活剂别构激活剂：AMP; ADP; F-1,6-2P; F-2,6-2P别构抑制剂别构抑制剂：柠檬酸柠檬酸; ATP（高浓度）（高浓度）ATP对对6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1的调节：的调

25、节：ATP结合位点结合位点调节效应调节效应活性中心底物结合部位（低浓度时）活性中心底物结合部位（低浓度时）激活激活活性中心外别构调节部位（高浓度时）活性中心外别构调节部位（高浓度时）抑制抑制l2,6-双磷酸果糖双磷酸果糖是是6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1最强最强的变的变构激活剂；构激活剂；l其作用是与其作用是与AMP一起取消一起取消ATP、柠檬酸对、柠檬酸对6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1的变构抑制作用的变构抑制作用。2,6-双磷酸果糖对双磷酸果糖对6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1的调节：的调节：F-6-P F-1,6-2P ATP ADP PFK-1磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶 Pi PKA

26、ATP ADP Pi 胰高血糖素胰高血糖素 ATP cAMP 活化活化 F-2,6-2P +/+AMP +柠檬酸柠檬酸 AMP +柠檬酸柠檬酸 PFK-2（有活性）（有活性）FBP-2（无活性）（无活性）6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-2 PFK-2（无活性）（无活性）FBP-2（有活性）（有活性）PP果糖双磷酸酶果糖双磷酸酶-2 （二）丙酮酸激酶是糖酵解的第二个重要的（二）丙酮酸激酶是糖酵解的第二个重要的调节点调节点n别构调节别构调节 别构抑制剂：别构抑制剂：ATP, 丙氨酸丙氨酸 别构激活剂：别构激活剂：1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖n共价修饰调节共价修饰调节丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮

27、酸激酶ATP ATP ADP ADP Pi Pi 磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶（无活性）（无活性） （有活性）（有活性）胰高血糖素胰高血糖素 PKA, CaM激酶激酶P PPKA：蛋白激酶蛋白激酶A (protein kinase A)CaM：钙调蛋白钙调蛋白（三）己糖激酶受到（三）己糖激酶受到反馈抑制反馈抑制调节调节 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖可反馈抑制己糖激酶，但可反馈抑制己糖激酶，但肝葡肝葡萄糖激酶不受其抑制萄糖激酶不受其抑制。 长链脂肪酰长链脂肪酰CoA可别构抑制肝葡萄糖激酶。可别构抑制肝葡萄糖激酶。 胰岛素可诱导葡萄糖激酶基因的转录，促进胰岛素可诱导葡萄糖激酶基因的转录，促进酶的合成。酶的

28、合成。 三、糖酵解的主要生理意义是在机体三、糖酵解的主要生理意义是在机体缺氧的情况下快速供能缺氧的情况下快速供能 是机体在缺氧情况下获取能量的有效方式。是机体在缺氧情况下获取能量的有效方式。 是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能途径。是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能途径。 无线粒体的细胞，如：红细胞无线粒体的细胞，如：红细胞 代谢活跃的细胞，如：白细胞、骨髓细胞代谢活跃的细胞，如：白细胞、骨髓细胞第三节第三节糖的有氧氧化糖的有氧氧化 Aerobic Oxidation of Carbohydrate糖的有氧氧化糖的有氧氧化(aerobic oxidation)指在指在机体氧供充足时，葡

29、萄糖彻底氧化成机体氧供充足时，葡萄糖彻底氧化成H2O和和CO2，并释放出，并释放出能量能量的过程。是机体主的过程。是机体主要供能方式。要供能方式。一、糖有氧氧化的反应过程包括糖酵解一、糖有氧氧化的反应过程包括糖酵解途径、丙酮酸氧化脱羧、三羧酸循环及途径、丙酮酸氧化脱羧、三羧酸循环及氧化磷酸化氧化磷酸化第一阶段：酵解途径第一阶段：酵解途径 第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧第三阶段：三羧酸循环第三阶段：三羧酸循环 G（Gn）第四阶段：氧化磷酸化第四阶段：氧化磷酸化丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoACO2NADH+H+ FADH2H2O O ATP ADPTAC循环循环 胞液胞液线粒体

30、线粒体（一）葡萄糖循糖酵解途径分解为丙酮酸（一）葡萄糖循糖酵解途径分解为丙酮酸丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA NAD+ , HSCoA CO2 , NADH + H+ 丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体 n 总反应式总反应式: : （二）丙酮酸进入线粒体氧化脱羧生成乙酰（二）丙酮酸进入线粒体氧化脱羧生成乙酰CoA n 丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体的组成的组成E1：丙酮酸脱氢酶：丙酮酸脱氢酶E2：二氢硫辛酰胺转乙酰酶：二氢硫辛酰胺转乙酰酶E3：二氢硫辛酰胺脱氢酶：二氢硫辛酰胺脱氢酶HSCoAHSCoANADNAD+TPP 硫辛酸（硫辛酸（ )HSCoAFAD, NAD+SSL酶酶辅酶辅酶

31、n 丙酮酸脱氢酶复合体催化的反应过程：丙酮酸脱氢酶复合体催化的反应过程：1. 丙酮酸脱羧形成羟乙基丙酮酸脱羧形成羟乙基-TPP，由，由丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶催化催化(E1)。 2. 由由二氢硫辛酰胺转乙酰酶二氢硫辛酰胺转乙酰酶(E2)催化形成乙酰硫辛催化形成乙酰硫辛酰胺酰胺-E2。3. 二氢硫辛酰胺转乙酰酶二氢硫辛酰胺转乙酰酶(E2)催化生成乙酰催化生成乙酰CoA, 同同时使硫辛酰胺上的二硫键还原为时使硫辛酰胺上的二硫键还原为2个巯基。个巯基。4. 二氢硫辛酰胺脱氢酶二氢硫辛酰胺脱氢酶(E3)使还原的二氢硫辛酰胺使还原的二氢硫辛酰胺脱氢，同时将氢传递给脱氢，同时将氢传递给FAD。5. 在二氢

32、硫辛酰胺脱氢酶在二氢硫辛酰胺脱氢酶(E3)催化下，将催化下，将FADH2上上的的H转移给转移给NAD+，形成，形成NADH+H+。CO2 CoASHNAD+NADH+H+5. NADH+H+的生成的生成1. -羟乙基羟乙基-TPP的生成的生成 2.乙酰硫辛酰乙酰硫辛酰胺的生成胺的生成 3.乙酰乙酰CoA的生成的生成4. 硫辛酰胺的生成硫辛酰胺的生成 三羧酸循环三羧酸循环(Tricarboxylic Acid Cycle, TAC)也称为也称为柠檬酸循环柠檬酸循环，这是因为循环反应中的第一，这是因为循环反应中的第一个中间产物是一个含三个羧基的柠檬酸。由于个中间产物是一个含三个羧基的柠檬酸。由于K

33、rebs正式提出了三羧酸循环的学说，故此循环又正式提出了三羧酸循环的学说，故此循环又称为称为Krebs循环循环，它由一连串反应组成。，它由一连串反应组成。二、三羧酸循环是以形成柠檬酸为二、三羧酸循环是以形成柠檬酸为起始物的循环反应系统起始物的循环反应系统n概述概述n反应部位：反应部位：线粒体线粒体（一）（一）TCA循环由循环由8步代谢反应组成步代谢反应组成乙酰乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸与草酰乙酸缩合成柠檬酸 柠檬酸经顺乌头酸转变为异柠檬酸柠檬酸经顺乌头酸转变为异柠檬酸 异柠檬酸氧化脱羧转变为异柠檬酸氧化脱羧转变为-酮戊二酸酮戊二酸 -酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰C

34、oA 琥珀酰琥珀酰CoA合成酶催化底物水平磷酸化反应合成酶催化底物水平磷酸化反应 琥珀酸脱氢生成延胡索酸琥珀酸脱氢生成延胡索酸 延胡索酸加水生成苹果酸延胡索酸加水生成苹果酸 苹果酸脱氢生成草酰乙酸苹果酸脱氢生成草酰乙酸 CoASHCoASHNADH+HNADH+H+NADNAD+NADNAD+NADH+HNADH+H+FADFADFADHFADH2 2NADH+HNADH+H+NADNAD+HH2 2O OHH2 2O OHH2 2O OCoASHCoASHCoASHCoASHHH2 2O O柠檬酸合酶柠檬酸合酶顺乌头酸梅顺乌头酸梅异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶-酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢

35、酶复合体琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶延胡索酸酶延胡索酸酶苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶GTPGDPATPADP核苷二磷酸激酶核苷二磷酸激酶n 小结：小结：三羧酸循环的概念：三羧酸循环的概念：指乙酰指乙酰CoA和和草酰乙酸草酰乙酸缩合生成缩合生成含三个羧基的柠檬酸含三个羧基的柠檬酸，反复的进行，反复的进行脱氢脱羧，又生成脱氢脱羧，又生成草酰乙酸草酰乙酸，再重复循环反，再重复循环反应的过程。应的过程。TAC过程的反应部位是过程的反应部位是线粒体线粒体。经过一次三羧酸循环，经过一次三羧酸循环，l消耗消耗一分子乙酰一分子乙酰CoA；l经四次脱氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸化经四次脱

36、氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸化；l生成生成1分子分子FADH2，3分子分子NADH+H+，2分子分子CO2， 1分子分子GTP；l关键酶有：关键酶有：柠檬酸合酶，柠檬酸合酶，-酮戊二酸脱氢酶复合酮戊二酸脱氢酶复合体，体， 异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶。 整个循环反应为不可逆反应。整个循环反应为不可逆反应。 三羧酸循环三羧酸循环的要点：的要点：三羧酸循环中间产物起催化剂的作用，三羧酸循环中间产物起催化剂的作用，本身无量的变化，不可能通过三羧酸循环本身无量的变化，不可能通过三羧酸循环直接从乙酰直接从乙酰CoA合成草酰乙酸或三羧酸循环合成草酰乙酸或三羧酸循环中其他产物，同样中间产物也不能直接在中其

37、他产物，同样中间产物也不能直接在三羧酸循环中被氧化为三羧酸循环中被氧化为CO2及及H2O。 三羧酸循环的中间产物：三羧酸循环的中间产物：表面上看来，三羧酸循环运转必不可少的草酰表面上看来，三羧酸循环运转必不可少的草酰乙酸在三羧酸循环中是不会消耗的，它可被反复利乙酸在三羧酸循环中是不会消耗的，它可被反复利用。实际上：用。实际上：例如：例如： 草酰乙酸草酰乙酸 天冬氨酸天冬氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 柠檬酸柠檬酸 脂肪酸脂肪酸 琥珀酰琥珀酰CoA 卟啉卟啉 .机体内各种物质代谢之间是彼此联系、相互配合机体内各种物质代谢之间是彼此联系、相互配合的，的，TAC中的某些中间代谢物能够转变合成

38、其他中的某些中间代谢物能够转变合成其他物质，借以沟通糖和其他物质代谢之间的联系。物质，借以沟通糖和其他物质代谢之间的联系。 .机体糖供不足时，可能引起机体糖供不足时，可能引起TAC运转障碍，这运转障碍，这时苹果酸、草酰乙酸可脱羧生成丙酮酸，再进时苹果酸、草酰乙酸可脱羧生成丙酮酸，再进一步生成乙酰一步生成乙酰CoA进入进入TAC氧化分解。氧化分解。 草酰乙酸草酰乙酸 草酰乙酸脱羧酶草酰乙酸脱羧酶 丙酮酸丙酮酸 CO2 苹果酸苹果酸 苹果酸酶苹果酸酶 丙酮酸丙酮酸 CO2 NAD+ NADH + H+ 所以，草酰乙酸必须不断被更新补充。所以，草酰乙酸必须不断被更新补充。草酰乙酸草酰乙酸 乙酰乙酰C

39、oA CO2 NADH+H+ NAD+ -酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 草酰乙酸的来源草酰乙酸的来源如下：如下：（二）（二）TCA循环受底物、产物和关键酶活性循环受底物、产物和关键酶活性的调节的调节TCA循环主要受其底物、产物、关键酶活性循环主要受其底物、产物、关键酶活性3种因素的调控。种因素的调控。TCA循环的速率和流量主要受循环的速率和流量主要受3种因素的调种因素的调控：控：底物的供应量，催化循环最初几步反应底物的供应量，催化循环最初几步反应酶的反馈别构抑制，产物堆积的抑制作用酶的反馈别构抑制，产物堆积的抑制作用。1TCA循环中有循环中有3个关键酶个关键酶柠檬酸合酶柠檬酸合酶异柠檬酸脱氢

40、酶异柠檬酸脱氢酶-酮戊二酸脱氢酶酮戊二酸脱氢酶 乙酰乙酰CoA 柠檬酸柠檬酸 草酰乙酸草酰乙酸 琥珀酰琥珀酰CoA -酮戊二酸酮戊二酸 异柠檬酸异柠檬酸 苹果酸苹果酸 NADH FADH2 GTP ATP 异柠檬酸异柠檬酸 脱氢酶脱氢酶柠檬酸合酶柠檬酸合酶-酮戊二酸脱酮戊二酸脱氢酶复合体氢酶复合体ATP +ADP ADP +ATP 柠檬酸柠檬酸 琥珀酰琥珀酰CoA NADH 琥珀酰琥珀酰CoA NADH +Ca2+ Ca2+ ATP、ADP的影响的影响 产物堆积引起抑制产物堆积引起抑制循环中后续反应循环中后续反应中间产物别位反中间产物别位反馈抑制前面反应馈抑制前面反应中的酶中的酶其他，如其他，

41、如Ca2+可可激活许多酶激活许多酶2TCA循环与上游和下游反应协调循环与上游和下游反应协调在正常情况下，（糖）酵解途径和在正常情况下，（糖）酵解途径和TCA循环循环的速度是相协调的。这种协调不仅通过高浓的速度是相协调的。这种协调不仅通过高浓度的度的ATP、NADH的抑制作用，亦通过的抑制作用，亦通过柠檬酸柠檬酸对磷酸果糖激酶对磷酸果糖激酶-1的别构抑制作用的别构抑制作用而实现。而实现。 氧化磷酸化的速率对氧化磷酸化的速率对TCA循环的运转也起着循环的运转也起着非常重要的作用。非常重要的作用。 （三）（三）TCA循环在循环在3大营养物质代谢中具有大营养物质代谢中具有重要生理意义重要生理意义TCA

42、循环是循环是3大营养素的最终代谢通路大营养素的最终代谢通路,其其作用在于通过作用在于通过4次脱氢，为氧化磷酸化反次脱氢，为氧化磷酸化反应生成应生成ATP提供还原当量。提供还原当量。 TCA循环是糖、脂肪、氨基酸代谢联系的循环是糖、脂肪、氨基酸代谢联系的枢纽枢纽。H+ + e 进入进入呼吸链呼吸链彻底氧化生成彻底氧化生成H2O 的同的同时时ADP偶联磷酸化生成偶联磷酸化生成ATP。H2O、2.5 或者或者1.5个个ATPNADH+H+ O H2O、1.5ATP FADH2 O NADH+H+生成ATP的不同方式反反 应应辅辅 酶酶最终获得最终获得ATPATP第一阶段（胞浆）第一阶段（胞浆）葡糖糖

43、葡糖糖6-磷酸葡糖糖磷酸葡糖糖-16-磷酸果糖磷酸果糖1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖-1 23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2NADH3或或5*21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸磷酸甘油酸22磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2丙酮酸丙酮酸2第二阶段（线粒体基质）第二阶段（线粒体基质）2丙酮酸丙酮酸2乙酰乙酰CoA2NADH5第三阶段（线粒体基质）第三阶段（线粒体基质）2异柠檬酸异柠檬酸2-酮戊二酸酮戊二酸2-酮戊二酸酮戊二酸2琥珀酰琥珀酰CoA2琥珀酰琥珀酰CoA2琥珀酸琥珀酸2琥珀酸琥珀酸2延胡索酸延胡索酸2苹果酸苹果酸2草酰乙酸草酰乙酸2NADH2N

44、ADH2FADH2 2NADH55235由一个葡糖糖总共获得由一个葡糖糖总共获得30或或32糖的有氧氧化是机体糖的有氧氧化是机体产能最主要的途径产能最主要的途径。它不。它不仅仅产能效率高产能效率高，而且由于产生的能量逐步分次，而且由于产生的能量逐步分次释放，相当一部分形成释放，相当一部分形成ATP，所以，所以能量的利用能量的利用率也高率也高。四、糖有氧氧化的调节是基于四、糖有氧氧化的调节是基于能量的需求能量的需求关关键键酶酶 酵解途径：酵解途径： 丙酮酸的氧化脱羧：丙酮酸的氧化脱羧：丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体 三羧酸循环：三羧酸循环：己糖激酶己糖激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶6-磷酸果糖激

45、酶磷酸果糖激酶-1柠檬酸合酶柠檬酸合酶-酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶n丙酮酸脱氢酶复合体的调节丙酮酸脱氢酶复合体的调节 别构调节别构调节别构抑制剂：乙酰别构抑制剂：乙酰CoA；NADH；ATP别构激活剂：别构激活剂：AMP；ADP；NAD+乙酰乙酰CoA / HSCoA 或或 NADH / NAD+ 时，时，其活性也受到抑制。这两种情况见于饥饿、大量其活性也受到抑制。这两种情况见于饥饿、大量脂酸被动员利用时，这时糖的有氧氧化被抑制，脂酸被动员利用时，这时糖的有氧氧化被抑制，大多数组织器官利用脂酸作为能量来源以确保脑大多数组织器官利用脂酸作为能量来源以确保

46、脑等重要组织对葡萄糖的需要。等重要组织对葡萄糖的需要。 共价修饰调节共价修饰调节乙酰乙酰CoA 柠檬酸柠檬酸 草酰乙酸草酰乙酸 琥珀酰琥珀酰CoA -酮戊二酸酮戊二酸 异柠檬酸异柠檬酸 苹果酸苹果酸 NADH FADH2 GTP ATP 异柠檬酸异柠檬酸 脱氢酶脱氢酶柠檬酸合酶柠檬酸合酶 -酮戊二酸酮戊二酸脱氢酶复合体脱氢酶复合体 ATP +ADP ADP +ATP 柠檬酸柠檬酸 琥珀酰琥珀酰CoA NADH 琥珀酰琥珀酰CoA NADH +Ca2+ Ca2+ ATP、ADP的影响的影响 产物堆积引起抑制产物堆积引起抑制 循环中后续反应循环中后续反应中间产物别位反馈抑中间产物别位反馈抑制前面反

47、应中的酶制前面反应中的酶 其他，如其他，如Ca2+可可激活许多酶激活许多酶n三羧酸循环的调节三羧酸循环的调节有氧氧化的调节特点有氧氧化的调节特点 有氧氧化的调节通过对其有氧氧化的调节通过对其关键酶关键酶的调节实现。的调节实现。 ATP/ADP或或ATP/AMP比值全程调节比值全程调节。该比值。该比值升高，所有关键酶均被抑制。升高，所有关键酶均被抑制。 氧化磷酸化速率影响三羧酸循环氧化磷酸化速率影响三羧酸循环。前者速率降。前者速率降低，则后者速率也减慢。低，则后者速率也减慢。 三羧酸循环与酵解途径互相协调三羧酸循环与酵解途径互相协调。三羧酸循环。三羧酸循环需要多少乙酰需要多少乙酰CoA，则酵解途

48、径相应产生多少，则酵解途径相应产生多少丙酮酸以生成乙酰丙酮酸以生成乙酰CoA。2ADPATP+AMP腺苷酸激酶腺苷酸激酶体内体内ATP浓度是浓度是AMP的的50倍，经上述反应倍，经上述反应后，后，ATP/AMP变动比变动比ATP变动大，有信号放大变动大，有信号放大作用，从而发挥有效的调节作用。作用，从而发挥有效的调节作用。有氧氧化全过程中许多酶的活性都受细胞内有氧氧化全过程中许多酶的活性都受细胞内ATP/ADP或或ATP/AMP比率的影响，因而能得以比率的影响，因而能得以协调。协调。五、巴斯德效应是指糖有氧氧化五、巴斯德效应是指糖有氧氧化抑制糖酵解的现象抑制糖酵解的现象 n概念概念n机制机制有

49、氧时，有氧时，NADH+H+进入线粒体内氧化，丙酮进入线粒体内氧化，丙酮酸进入线粒体进一步氧化而不生成乳酸酸进入线粒体进一步氧化而不生成乳酸;缺氧时，酵解途径加强，缺氧时，酵解途径加强，NADH+H+在胞浆浓在胞浆浓度升高，丙酮酸作为氢接受体生成乳酸。度升高，丙酮酸作为氢接受体生成乳酸。巴斯德效应巴斯德效应(Pastuer effect) 指有氧氧化抑指有氧氧化抑制糖酵解的现象。制糖酵解的现象。第第 四四 节节 葡萄糖的其他代谢途径葡萄糖的其他代谢途径Other Metabolism Pathways of Glucosen概念概念磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径(pentose phosphate

50、pathway)是指由葡萄糖生成是指由葡萄糖生成磷酸戊糖磷酸戊糖及及NADPH+H+，前，前者再进一步转变成者再进一步转变成3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛和和6-磷酸果糖磷酸果糖的的反应过程。反应过程。一、磷酸戊糖途径生成一、磷酸戊糖途径生成NADPH和和磷酸戊糖磷酸戊糖n细胞定位：细胞定位：胞液胞液 第一阶段：氧化反应第一阶段：氧化反应（一）磷酸戊糖途径的反应过程分为两个阶段（一）磷酸戊糖途径的反应过程分为两个阶段n反应过程可分为二个阶段反应过程可分为二个阶段: : 第二阶段：非氧化反应第二阶段：非氧化反应 生成生成磷酸戊糖，磷酸戊糖，NADPH+H+及及CO2。包括一系列基团转移。包括一系列基团

51、转移。CCCCCOOCH2OHOHOHOHHHHOHP P6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸 CH2OHC=OCCCH2OOHOHHHP P5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 NADPH+H+ NADP+ H2O NADP+ COCO2 2 NADPH+H+ 6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸葡萄糖酸脱氢酶 CH2OH C O 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 CCCCCCH2OHOHOHOHHHHOHHOP P6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯 CCCCC=OCH2OHOHOHHHHOHOP P16-磷酸葡萄糖在氧化阶段生成磷酸戊糖和磷酸葡萄糖在氧化阶段生成磷酸戊糖和NADPH5-磷

52、酸核糖磷酸核糖 催化第一步脱氢反应的催化第一步脱氢反应的6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶是此代谢途径的关键酶。是此代谢途径的关键酶。两次脱氢脱下的氢均由两次脱氢脱下的氢均由NADP+接受生成接受生成NADPH + H+。反应生成的反应生成的磷酸核糖磷酸核糖是一个非常重要的中是一个非常重要的中间产物。间产物。G-6-P5-磷酸核糖磷酸核糖NADP+NADPH+H+NADP+NADPH+H+CO2第二阶段反应的意义就在于通过一系列基第二阶段反应的意义就在于通过一系列基团转移反应，将核糖转变成团转移反应，将核糖转变成6-磷酸果糖和磷酸果糖和3-磷酸甘油醛而进入酵解途径。因此磷酸戊磷酸甘油醛而进入

53、酵解途径。因此磷酸戊糖途径也称糖途径也称 磷 酸 戊 糖 旁 路 （磷 酸 戊 糖 旁 路 （ pentose phosphate shunt）。2经过基团转移反应进入糖酵解途径经过基团转移反应进入糖酵解途径5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖(C5) 35-磷酸核糖磷酸核糖C55-磷酸木酮糖磷酸木酮糖C55-磷酸木酮糖磷酸木酮糖C57-磷酸景天糖磷酸景天糖C73-磷酸甘油醛磷酸甘油醛C34-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖C46-磷酸果糖磷酸果糖C66-磷酸果糖磷酸果糖C63-磷酸磷酸甘油醛甘油醛C3磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径第一阶段第一阶段第第二二阶阶段段5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖C55-磷酸木酮糖磷酸木酮糖C57-

54、磷酸景天糖磷酸景天糖C73-磷酸甘油醛磷酸甘油醛C34-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖C46-磷酸果糖磷酸果糖C66-磷酸果糖磷酸果糖C63-磷酸甘油醛磷酸甘油醛C36-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(C6)36-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯(C6)36-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸(C6)35-磷酸核酮糖磷酸核酮糖(C5) 35-磷酸核糖磷酸核糖C53NADP+ 3NADP+3H+ 6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶3NADP+ 3NADP+3H+ 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸葡萄糖酸脱氢酶CO2n总反应式总反应式:36-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 + 6 NADP+26-磷酸果糖磷酸果糖+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛+

55、6NADPH+H+3CO2n磷酸戊糖途径的特点磷酸戊糖途径的特点:脱氢反应以脱氢反应以NADP+为受氢体，生成为受氢体，生成NADPH+H+。 反应过程中进行了一系列酮基和醛基转移反应，经反应过程中进行了一系列酮基和醛基转移反应，经过了过了3、4、5、6、7碳糖碳糖的演变过程。的演变过程。反应中生成了重要的中间代谢物反应中生成了重要的中间代谢物5-磷酸核糖磷酸核糖。一分子一分子G-6-P经过反应，只能发生经过反应，只能发生一次脱羧一次脱羧和和二次二次脱氢脱氢反应，生成一分子反应，生成一分子CO2和和2分子分子NADPH+H+。（二）磷酸戊糖途径主要受（二）磷酸戊糖途径主要受NADPH/NADP

56、+比值的调节比值的调节 6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶此酶为磷酸戊糖途径的此酶为磷酸戊糖途径的关键酶，其活性的高低决定关键酶，其活性的高低决定6-磷酸葡萄糖进磷酸葡萄糖进入磷酸戊糖途径的流量。入磷酸戊糖途径的流量。 此酶活性主要受此酶活性主要受NADPH/NADP+比值比值的影响，的影响，比值升高则被抑制，降低则被激活。另外比值升高则被抑制，降低则被激活。另外NADPH对该酶有强烈抑制作用。对该酶有强烈抑制作用。 因此，磷酸戊糖途径的流量取决于因此，磷酸戊糖途径的流量取决于NADPH的需求的需求。 （三）磷酸戊糖途径的生理意义在于生成（三）磷酸戊糖途径的生理意义在于生成NADPH和和5-

57、磷酸核糖磷酸核糖2提供提供NADPH作为作为供氢体供氢体参与多种代谢反应参与多种代谢反应1为核酸的生物合成提供核糖为核酸的生物合成提供核糖（1）NADPH是体内许多合成代谢的供氢体；是体内许多合成代谢的供氢体；（2）NADPH参与体内羟化反应；参与体内羟化反应；（3）NADPH还用于维持谷胱甘肽还用于维持谷胱甘肽(glutathione，GSH)的还原状态。的还原状态。2G-SH G-S-S-GN N A A D D P P+ + N N A A D D P P H H + +H H+ +A AH2 氧化型谷胱甘肽氧化型谷胱甘肽还原型谷胱甘肽还原型谷胱甘肽还原型谷胱甘肽是体内重要的抗氧化剂，可

58、还原型谷胱甘肽是体内重要的抗氧化剂，可以保护一些含以保护一些含-SH基的蛋白质或酶免受氧化基的蛋白质或酶免受氧化剂尤其是过氧化物的损害。剂尤其是过氧化物的损害。在红细胞中还原型谷胱甘肽更具有重要作用。在红细胞中还原型谷胱甘肽更具有重要作用。它可以保护红细胞膜蛋白的完整性。它可以保护红细胞膜蛋白的完整性。 二、糖醛酸途径可生成葡萄糖醛酸二、糖醛酸途径可生成葡萄糖醛酸n反应过程：反应过程：6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖1- 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖UDPGUDPGUDPGAUDPGA1- 1-磷酸葡萄糖醛酸磷酸葡萄糖醛酸葡萄糖醛酸葡萄糖醛酸L-L-古洛糖酸古洛糖酸L-L-木酮糖木酮糖木糖醇木糖醇D

59、-D-木酮糖木酮糖5- 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径对人类而言，糖醛酸途径的主要生理意义在对人类而言，糖醛酸途径的主要生理意义在于生成活化的葡萄糖醛酸，即于生成活化的葡萄糖醛酸，即UDPGA。葡。葡萄糖醛酸是组成蛋白聚糖的萄糖醛酸是组成蛋白聚糖的糖胺聚糖糖胺聚糖，如透，如透明质酸、硫酸软骨素、肝素等的组成成分。明质酸、硫酸软骨素、肝素等的组成成分。葡萄糖醛酸在生物转化过程中参与很多结合葡萄糖醛酸在生物转化过程中参与很多结合反应。反应。n生理意义：生理意义：三、多元醇途径可生成木糖醇、山梨醇等三、多元醇途径可生成木糖醇、山梨醇等葡萄糖代谢过程中可生成一些多元醇，如木葡萄糖代谢

60、过程中可生成一些多元醇，如木糖醇糖醇(xylitol)、山梨醇、山梨醇(sorbitol)等，所以被称等，所以被称为多元醇途径为多元醇途径(polyol pathway)。 但这些代谢过程局限于某些组织，对整个葡但这些代谢过程局限于某些组织，对整个葡萄糖代谢所占比重极少。萄糖代谢所占比重极少。第第 五五 节节 糖原的合成与分解糖原的合成与分解Glycogenesis and Glycogenolysis糖糖 原原 (glycogen)是动物体内糖的是动物体内糖的储存形式储存形式之一，是机体能迅速动用的能量储备。之一，是机体能迅速动用的能量储备。肌肉：肌糖原，肌肉：肌糖原，180 300g，主要