第六章 糖代谢

1、主要内容主要内容 多糖的酶促降解多糖的酶促降解; ;糖的无氧分解、有氧分解、磷酸戊糖糖的无氧分解、有氧分解、磷酸戊糖途径的过程、特点和生理意义途径的过程、特点和生理意义; ;糖异生作用及其生理意糖异生作用及其生理意义义; ;乙醛酸循环及其生理意义。乙醛酸循环及其生理意义。 重重 点点 酵解、有氧分解过程及其生理意义；磷酸戊糖途径的酵解、有氧分解过程及其生理意义；磷酸戊糖途径的特点及生理意义特点及生理意义 难难 点点 糖的无氧分解、有氧分解、磷酸戊糖途径的过程糖的无氧分解、有氧分解、磷酸戊糖途径的过程 糖的生理功能糖的生理功能 1 1、结构物质、结构物质 2 2、能量物质、能量物质 3 3、为其

2、它物质合成提供碳骨架、为其它物质合成提供碳骨架 4 4、功能物质、功能物质 第一节第一节 概述概述 A.A.胞外降解胞外降解胞外胞外水解水解酶酶（淀粉酶、寡糖酶）（淀粉酶、寡糖酶） B.B.胞内降解胞内降解磷酸化磷酸化酶酶活化、水解活化、水解转移转移酶酶 脱支脱支酶酶断支链断支链磷酸化磷酸化酶酶活化、水解活化、水解单糖单糖主要是葡萄糖、-淀粉酶-淀粉酶淀粉酶-淀粉酶淀粉酶1、淀粉的酶促水解淀粉的酶促水解 -淀粉酶：水解淀粉分子内部任意部位的淀粉酶：水解淀粉分子内部任意部位的- 1,4 1,4糖苷键糖苷键( (内切酶内切酶) )。-淀粉酶淀粉酶: :从非还原端开始水解从非还原端开始水解-1,4-

3、1,4糖苷键糖苷键, , 依次水解下一个依次水解下一个-麦芽糖单位麦芽糖单位( (外切酶外切酶) )。脱支酶脱支酶(- 1,6 -(- 1,6 -糖苷键酶糖苷键酶):):水解支链淀粉水解支链淀粉( (或糖原或糖原) )中的中的1,6 -1,6 -糖苷键糖苷键, ,如植物中的如植物中的R R 酶，小酶，小肠粘膜的肠粘膜的-糊精酶。糊精酶。分支糖原或分支糖原或支链淀粉支链淀粉- 1,6 - 1,6 -糖苷键酶的酶切位点糖苷键酶的酶切位点2、淀粉或糖原的磷酸解细胞内降解、淀粉或糖原的磷酸解细胞内降解 糖原的结构及其连接方式糖原的结构及其连接方式 -1,6糖苷键糖苷键 -1,4-糖苷键糖苷键 淀粉或淀

4、粉或糖原的磷酸解糖原的磷酸解 磷酸化酶磷酸化酶(催化催化1,4-糖苷键断裂糖苷键断裂)三种酶协同作用三种酶协同作用 转移酶转移酶(催化寡聚葡萄糖片段转移催化寡聚葡萄糖片段转移) 脱支酶（催化脱支酶（催化1,6-糖苷键断裂）糖苷键断裂）现在将脱支酶和转移酶合称为脱支酶，二者为同一酶。现在将脱支酶和转移酶合称为脱支酶，二者为同一酶。 因为在脱支酶的肽链上，有因为在脱支酶的肽链上，有2 2个起不同催化作用的个起不同催化作用的活性部位，即同一个肽链上有活性部位，即同一个肽链上有2 2种酶存在，故人们往往种酶存在，故人们往往将脱支酶笼统地看作是将脱支酶笼统地看作是1 1种双功能酶。种双功能酶。糖糖原原磷

5、磷酸酸解解的的步步骤骤非还原端非还原端还原端还原端磷酸化酶磷酸化酶（释放（释放8个个G-1-P）转移酶转移酶脱支酶脱支酶（释放（释放1个葡萄糖）个葡萄糖）3、纤维素的酶促水解、纤维素的酶促水解纤维二糖纤维二糖（ -型）型）纤维素纤维素纤维素酶纤维素酶纤维二糖纤维二糖酶酶葡萄糖葡萄糖蔗糖蔗糖+H2O 葡萄糖葡萄糖+果糖果糖蔗糖酶蔗糖酶麦芽糖麦芽糖+H2O 2 葡萄糖葡萄糖麦芽糖酶麦芽糖酶乳糖乳糖 + H2O 葡萄糖葡萄糖+半乳糖半乳糖-半乳糖苷酶半乳糖苷酶4、双糖的酶促降解、双糖的酶促降解淀粉淀粉口腔口腔a- a- 淀粉酶淀粉酶 胃胃小肠小肠胰胰a- a- 淀粉酶淀粉酶a- a- 糊精酶糊精酶糖

6、淀粉酶糖淀粉酶麦芽糖酶麦芽糖酶葡萄糖葡萄糖二、糖的消化、吸收与转运二、糖的消化、吸收与转运 糖类物质进入体内（细胞内）的途径：糖类物质进入体内（细胞内）的途径：肠腔（多糖、寡糖及二糖分解为单糖）肠腔（多糖、寡糖及二糖分解为单糖）- -肠粘膜细胞肠粘膜细胞-肠壁毛细血肠壁毛细血管管-肝静脉肝静脉-肝肝-血液（血糖）血液（血糖）-组织组织 糖的转运糖的转运血液中的糖主要是葡萄糖，称为血液中的糖主要是葡萄糖，称为血糖。血糖。血糖含量血糖含量是体内糖代谢的一项重要指标是体内糖代谢的一项重要指标 血糖浓度血糖浓度 80-120mg/100ml 80-120mg/100ml 正常正常 血糖浓度血糖浓度 1

7、60mg/100ml 160mg/100ml 高血糖高血糖 血糖浓度血糖浓度 70mg/100ml 70mg/100ml 低血糖低血糖 受很多激素调节，范围恒定受很多激素调节，范围恒定 氧化分解氧化分解 CO2, H2O, ATP 血糖血糖 合成合成 糖原糖原 转化转化 脂肪酸、氨基酸等脂肪酸、氨基酸等丙酮酸丙酮酸“糖酵解糖酵解”不需氧不需氧“磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径”需氧需氧葡萄糖葡萄糖有氧情况有氧情况缺氧情况缺氧情况好氧好氧生物生物厌氧厌氧生物生物“柠檬（三羧）酸循环柠檬（三羧）酸循环”“乙醛酸循环乙醛酸循环” CO2 + + H2O“乳酸发酵乳酸发酵”乳酸乳酸“乳酸发酵乳酸发酵”、“乙醇

8、发酵乙醇发酵”乳酸或乙醇乳酸或乙醇 CO2 + + H2O重点重点三、糖代谢的概况三、糖代谢的概况糖原，糖原，淀粉，蔗糖淀粉，蔗糖合成分解 高等植物和动物细胞内葡萄糖的主要代谢途径高等植物和动物细胞内葡萄糖的主要代谢途径一、葡萄糖的主要分解代谢途径及细胞定位一、葡萄糖的主要分解代谢途径及细胞定位葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸戊糖磷酸戊糖途径途径糖酵解糖酵解（有氧）（有氧）（无氧）（无氧）柠檬（三柠檬（三羧）酸循羧）酸循环环（有氧或无氧）（有氧或无氧）动物细胞动物细胞植物细胞植物细胞细胞膜细胞膜细胞质细胞质线粒体线粒体 高尔基体高尔基体细胞核

9、细胞核内质网内质网溶酶体溶酶体细胞壁细胞壁叶绿体叶绿体有色体有色体白色体白色体液体液体晶体晶体分泌物分泌物吞噬吞噬中心体中心体胞饮胞饮细胞膜细胞膜 丙酮酸氧化丙酮酸氧化 三羧酸循环三羧酸循环 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 糖酵解糖酵解二、糖酵解（二、糖酵解（glycolysis）糖酵解糖酵解是是葡萄糖在酶促反应下生成丙酮酸并伴随着葡萄糖在酶促反应下生成丙酮酸并伴随着ATPATP生成的过程生成的过程。是生物体内普遍存在的葡萄糖降解。是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的途径。的途径。19401940年被阐明年被阐明, Embden,Meyerhof,Parnas, Embden,Meyerhof,Parn

10、as等人贡献等人贡献最多，故糖酵解过程也叫最多，故糖酵解过程也叫Embdem-Meyerhof-ParnasEmbdem-Meyerhof-Parnas途径，途径，简称简称EMPEMP途径途径。 1 1、EMPEMP途径的生化历程途径的生化历程三个阶段三个阶段葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解丙酮酸和丙酮酸和ATPATP的生成的生成第一阶段：葡萄糖的磷酸化第一阶段：葡萄糖的磷酸化ATP ADPATPADP磷酸葡萄糖异构酶磷酸葡萄糖异构酶这是酵解过程中这是酵解过程中的第一个调节酶的第一个调节酶葡萄糖激酶葡萄糖激酶（己糖激酶）（己糖激酶）MgMg2+2+糖酵解过程的第二个糖酵

11、解过程的第二个调节酶也是酵解中的调节酶也是酵解中的限速酶限速酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶MgMg2+2+限速酶 / 关键酶(rate-limiting enzyme / key enzyme)1.催化非可逆反应特点2.催化效率低3.受激素或代谢物的调节4.常是在整条途径中催化初始反应的酶5.活性的改变可影响整个反应体系的速度和方向EMP途径的限速酶：磷酸果糖激酶第二阶段：第二阶段： 磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解醛缩酶醛缩酶磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶第三阶段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和第三阶段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和ATP的生成的生成NAD+ NADH+H+ H2OATP ADP 丙酮酸丙酮

12、酸Pi3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶ADP ATP磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶磷酸磷酸甘油甘油酸变酸变位酶位酶Mg或或Mn烯醇化酶烯醇化酶高能磷酸化合物高能磷酸化合物PEP高能磷酸化合物高能磷酸化合物底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化碘乙酸碘乙酸(-)(-)EMPEMP中唯一的中唯一的脱氢反应脱氢反应氟化物氟化物MgMg2+2+络合络合()酵解过程中的酵解过程中的第三个调节酶第三个调节酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶Mg2+或或Mn2+EMPEMP特点：特点：（1 1）反应部位：）反应部位：细胞液细胞液（2 2）关键酶：）关键酶：己糖激酶己糖激酶, , 磷酸果糖激酶磷酸果糖激

13、酶, ,丙酮酸激酶丙酮酸激酶（3 3）能量的净生成：）能量的净生成：2ATP2ATP，同时生成同时生成2NADH2NADH消耗消耗ATPATP的步骤的步骤: :G GATPATPG-6-PG-6-PF-6-PF-6-PATPATPF-1,6-PF-1,6-P生成生成ATPATP的步骤：的步骤：1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸ATPATP3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸ATPATP 丙酮酸丙酮酸2 2、途径途径化学计量和生物学意义化学计量和生物学意义 总反应式总反应式: C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2C3H4O3 +2NADH +2H+2ATP

14、+2H2O 能量计算能量计算：氧化一分子葡萄糖净生成氧化一分子葡萄糖净生成 2ATP2NADH 生物学意义生物学意义 糖酵解是存在一切生物体内糖分解代谢的糖酵解是存在一切生物体内糖分解代谢的普遍途径普遍途径 通过糖酵解使葡萄糖降解通过糖酵解使葡萄糖降解生成生成ATPATP，为生命活动提，为生命活动提供部分能量，尤其对供部分能量，尤其对厌氧生物是获得能量的主要方厌氧生物是获得能量的主要方式式 糖酵解途径的许多糖酵解途径的许多中间产物中间产物可作为合成其他物质的可作为合成其他物质的原料（提供原料（提供碳骨架碳骨架），如二羟丙酮磷酸），如二羟丙酮磷酸甘油甘油 是糖有氧分解的准备阶段是糖有氧分解的准备

15、阶段 由非糖物质转变为糖的异生途径基本为之逆过程由非糖物质转变为糖的异生途径基本为之逆过程 u细胞对酵解速度的调控是为了满足细胞对能量及碳骨细胞对酵解速度的调控是为了满足细胞对能量及碳骨架的需求。架的需求。u在代谢途径中，催化在代谢途径中，催化不可逆反应的酶不可逆反应的酶所处的部位是控所处的部位是控制代谢反应的有力部位。制代谢反应的有力部位。u糖酵解中有三步反应不可逆，分别由糖酵解中有三步反应不可逆，分别由己糖激酶、磷酸己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶果糖激酶、丙酮酸激酶催化，因此这三种酶对酵解速度催化，因此这三种酶对酵解速度起调节作用。起调节作用。3 3、糖酵解的调控解释、糖酵解的调控解释

16、影响酵解的影响酵解的调控位点调控位点及及相应相应调节物调节物 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸磷酸甘油甘油醛醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖a ab bc c 调控位点调控位点 激活剂激活剂 抑制剂抑制剂a Ga G激酶激酶 ATP G-6-PATP G-6-P ADP ADPb b 磷酸果糖磷酸果糖 ADP ATPADP ATP 激酶激酶 AMP A

17、MP 柠檬酸柠檬酸（限速酶）（限速酶） 果糖果糖-1,6-1,6-二磷酸二磷酸 NADHNADHc c 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 果糖果糖-1,6-1,6-二磷酸二磷酸 ATPATP Ala Ala 规律：规律：主要通过调节反应途径中几种酶的活主要通过调节反应途径中几种酶的活性来控制整个途径的速度，性来控制整个途径的速度，被调节的酶被调节的酶多数为多数为催化反应历程中催化反应历程中不可逆反应的酶不可逆反应的酶，通过酶的别，通过酶的别构效应实现活性的调节，构效应实现活性的调节，调节物调节物多为本途径的多为本途径的中间物或与本途径有关的代谢产物。中间物或与本途径有关的代谢产物。4 4、丙酮酸的去路、丙

18、酮酸的去路（有氧）（有氧）（无氧）（无氧）葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA三羧酸循三羧酸循环环（有氧或无氧）（有氧或无氧）丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA糖酵解途径糖酵解途径柠檬（三柠檬（三羧）酸循羧）酸循环环（有氧或无氧）（有氧或无氧）转化为脂肪酸转化为脂肪酸或酮体或酮体葡萄糖葡萄糖EMP NADH+H+ NAD+CH2OHCH3乙醇乙醇 NADH+H+ NAD+CO2 乳酸乳酸COOHCH(OH)CH3乙醛乙醛CHOCH3COOHC=OCH3丙酮酸丙酮酸 葡萄糖的无氧分解葡萄糖的无氧分解丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶乳酸脱氢酶乳

19、酸脱氢酶动物、动物、藻类、藻类、乳酸菌乳酸菌酵母菌酵母菌 由葡萄糖转变为乙醇的过程称为由葡萄糖转变为乙醇的过程称为酒精发酵酒精发酵: : 酵母酵母在无氧条件下将丙酮酸转化为乙醇和在无氧条件下将丙酮酸转化为乙醇和COCO2 2 葡萄糖葡萄糖+2Pi+2ADP+2H+2Pi+2ADP+2H+ + 2 2乙醇乙醇+2CO+2CO2 2+2ATP+2H+2ATP+2H2 2O O 由葡萄糖转变为乳酸由葡萄糖转变为乳酸 动物动物在激烈运动时或由于呼吸、循环系统障碍而发生供氧在激烈运动时或由于呼吸、循环系统障碍而发生供氧不足时不足时 生长在厌氧或相对厌氧条件下的许多生长在厌氧或相对厌氧条件下的许多细菌细菌

20、 葡萄糖葡萄糖+2Pi+2ADP 2+2Pi+2ADP 2乳酸乳酸+2ATP+2H+2ATP+2H2 2O O酵解与发酵概念的区别酵解与发酵概念的区别 糖酵解糖酵解：葡萄糖在酶促反应下生成丙酮酸并伴随着葡萄糖在酶促反应下生成丙酮酸并伴随着ATPATP生成的过程生成的过程 发酵发酵（fermentation)fermentation):厌氧有机体（如酵母或其他微厌氧有机体（如酵母或其他微生物）把酵解生成的生物）把酵解生成的NADHNADH中的氢中的氢 交给交给丙酮酸脱羧生成的乙醛，使之形成乙醇丙酮酸脱羧生成的乙醛，使之形成乙醇酒酒精发酵精发酵 交给交给丙酮酸生成的乳酸丙酮酸生成的乳酸乳酸发酵乳酸

21、发酵O O2 2O O2 2G G6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoACoA柠檬（三柠檬（三羧）酸循环羧）酸循环H H+ + + e+ eO O2 2H H2 2O OCOCO2 2胞液胞液 线粒体线粒体 葡萄糖有氧氧化概况葡萄糖有氧氧化概况葡萄糖的有氧分解葡萄糖的有氧分解 糖在有氧的条件下，彻底分解成糖在有氧的条件下，彻底分解成H H2 2O O和和COCO2 2，同时释放出能量的，同时释放出能量的过程。过程。（EMP）葡萄糖葡萄糖COOHC=OCH3丙酮酸丙酮酸CH3-C-SCoAO乙酰乙酰CoACoA柠檬（柠檬（三羧）三羧）酸循环酸循环 NAD+ NAD

22、H+H+CO2CoASH 葡萄糖的有氧分解葡萄糖的有氧分解 丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系乙酰乙酰CoACoA的形成的形成The oxidative decarboxylation of pyruvate in mitochondria: the overall chemical transformation, involving six cofactors and three enzymes.半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖-1-PUDP-半乳糖半乳糖UDP-葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸糖原或淀粉糖原或淀粉葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸果糖果糖葡萄糖葡萄糖果糖果糖-6-磷酸磷酸果糖果

23、糖-1、6-磷酸磷酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油甘油甘油3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛进入糖酵解进入糖酵解甘露糖甘露糖甘露糖甘露糖-6-磷酸磷酸ATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPNADH+H+NAD+PiUTPPPiUTPPPi若糖原或淀粉若糖原或淀粉的一个葡萄糖的一个葡萄糖单位分解生成单位分解生成2 2个丙酮酸，则个丙酮酸，则产生产生3 3个个ATPATP四、柠檬酸循环四、柠檬酸循环（tricarboxylic acid cycle, tricarboxylic acid cycle, TCATCA 循环）循环） 在有氧的情况下，葡萄糖酵解产生

24、的丙酮酸氧化脱羧形成乙酰在有氧的情况下，葡萄糖酵解产生的丙酮酸氧化脱羧形成乙酰CoACoA。乙酰乙酰CoACoA经一系列氧化、脱羧，最终生成经一系列氧化、脱羧，最终生成COCO2 2和和H H2 2O O并产生能并产生能量的过程，称为柠檬酸循环。亦称为三羧酸循环量的过程，称为柠檬酸循环。亦称为三羧酸循环(tricarboxylic (tricarboxylic acid cycle), acid cycle), 简称简称TCATCA循环。循环。 由于它是由由于它是由H.A.KrebsH.A.Krebs（德国）正式提出的，所以又称（德国）正式提出的，所以又称KrebsKrebs循环循环 三羧酸循

25、环三羧酸循环在线粒体基质中进行在线粒体基质中进行 TCATCA经四次氧化，二次脱羧，通过一个循环，可以认为乙酰经四次氧化，二次脱羧，通过一个循环，可以认为乙酰CoA2COCoA2CO2 2柠檬酸循环概貌柠檬酸循环概貌 OCH3-C-SCoACoASHNADH +CO2FADH2H2ONADH+CO2NADHGTP1 1、柠檬酸、柠檬酸循环（循环（TCATCA）的化学历的化学历程程 草酰乙酸草酰乙酸 再生阶段再生阶段柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸NAD+NAD+FADNAD+ 柠檬酸的柠檬酸

26、的生成阶段生成阶段 氧化脱氧化脱 羧阶段羧阶段TCATCA第一阶段：柠檬酸生成第一阶段：柠檬酸生成H2O草酰乙酸草酰乙酸 OCH3-C-SCoACoASHH2O柠檬酸合酶柠檬酸合酶顺乌头顺乌头酸酶酸酶第一个调节酶第一个调节酶TCATCA第二阶段：氧化脱羧第二阶段：氧化脱羧CO2GDPPiGTPNAD+ NADH+H+ NAD+ NADH+H+CoASH异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶CO2 酮戊二酸酮戊二酸脱氢酶系脱氢酶系琥珀酸琥珀酸硫激酶硫激酶第二个调节酶第二个调节酶第三个调节酶第三个调节酶TCA中唯一的中唯一的一次底物水平一次底物水平磷酸化磷酸化TCATCA第三阶段：草酰乙酸再生第三阶段：草酰

27、乙酸再生FAD FADH2H2O+ NADNADH+H+草酰乙酸草酰乙酸琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶延胡索酸酶延胡索酸酶苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶TCA中唯一存中唯一存在于线粒体内在于线粒体内膜上的酶膜上的酶2 2、柠檬酸循环的化学计量和能量计量、柠檬酸循环的化学计量和能量计量 a、总反应式、总反应式: CHCH3 3COSCoACOSCoA+3NAD+3NAD+ +FAD+GDP+Pi+2H+FAD+GDP+Pi+2H2 2O O 2CO 2CO2 2+CoASH+CoASH+3NADH3NADH+3H+3H+ + + +FADHFADH2 2+ +GTPGTP能量能量“现金现金” : 1 GTP

28、 能量能量“支票支票”: 3 NADH 1 FADH2兑换率兑换率 1：2.57.5ATP兑换率兑换率 1：1.51.5ATP1ATP10ATPb、柠檬酸循环的能量计量、柠檬酸循环的能量计量酵解阶段：酵解阶段： 2 ATP 2 1 NADH兑换率兑换率 1:2.52 ATP2 2.5ATP 柠檬酸循环：柠檬酸循环：2 1 GTP 2 3 NADH 2 1 FADH22 1 ATP2 7.5 ATP2 1.5 ATP兑换率兑换率 1:2.5兑换率兑换率 1:1.5丙酮酸氧化：丙酮酸氧化：2 1NADH兑换率兑换率 1：2.52 2.5 ATP总计：总计：32 ATP贮能效率贮能效率:32*7.3

29、/686 *100%=34.05%葡萄糖完全氧化产生的葡萄糖完全氧化产生的ATP（二版）（二版）酵解阶段：酵解阶段： 2 ATP 2 1 NADH兑换率兑换率 1：32 ATP2 3ATP柠檬酸循环：柠檬酸循环：2 1 GTP 2 3 NADH 2 1 FADH22 1 ATP2 9 ATP2 4 ATP兑换率兑换率 1：3兑换率兑换率 1：3丙酮酸氧化：丙酮酸氧化：2 1NADH兑换率兑换率 1：32 3 ATP总计：总计：38 ATP贮能效率贮能效率:38*7.3/686 *100%=42%3 3、TCATCA循环的特点循环的特点 循环实质：循环实质：消耗一个分子的乙酰消耗一个分子的乙酰C

30、oACoA内的内的2 2个个C C，以，以2 2个个COCO2 2的形式离开循环，其余物质循环使用的形式离开循环，其余物质循环使用 在循环中生成在循环中生成3 3个个NADHNADH2 2和和1 1个个FADHFADH2 2 由琥珀酰由琥珀酰CoACoA形成琥珀酸时，偶联有底物水平磷酸化形成琥珀酸时，偶联有底物水平磷酸化生成生成1 1个个GTP,1GTP1ATPGTP,1GTP1ATP 单向进行单向进行 整个循环不需要氧，但离开氧无法进行整个循环不需要氧，但离开氧无法进行 1 1分子乙酰分子乙酰CoACoA通过通过TCATCA循环被氧化，可生成循环被氧化，可生成1010分子分子ATPATP4

31、4、柠檬酸循环的、柠檬酸循环的调控位点调控位点及相应及相应调节物调节物abc 调控位点调控位点 激活剂激活剂 抑制剂抑制剂a a 柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶 NADNAD+ + ATPATP （限速酶）（限速酶） NADHNADH 琥珀酰琥珀酰CoACoA 脂酰脂酰CoACoAb b 异柠檬酸异柠檬酸 ADP ATPADP ATP 脱氢酶脱氢酶 NADNAD+ + NADHNADHc c -酮戊二酸酮戊二酸 ADP NADHADP NADH 脱氢酶脱氢酶 NADNAD+ + 琥珀酰琥珀酰CoACoA 关键因素：关键因素： NADH/NADNADH/NAD+ + ATP/ADP ATP/ADP乙酰

32、CoA的主要来源和去路糖原糖原G三脂酰甘油三脂酰甘油FA、甘油蛋白质蛋白质氨基酸柠檬酸循环柠檬酸循环胆固醇、胆固醇、FA酮体酮体乙酰乙酰CoA5 5、柠檬循环的生物学意义、柠檬循环的生物学意义 是有机体获得生命活动所需能量的主要途径是有机体获得生命活动所需能量的主要途径 是糖、脂、蛋白质等物质代谢和转化的中心枢纽是糖、脂、蛋白质等物质代谢和转化的中心枢纽 形成多种重要的中间产物形成多种重要的中间产物 是发酵产物重新氧化的途径是发酵产物重新氧化的途径异异柠柠檬檬酸酸柠柠檬檬酸酸延延胡胡索索酸酸苹苹果果酸酸草草酰酰乙乙酸酸CoASH三三羧羧酸酸循循环环三三羧羧酸酸循循环环乙乙酰酰CoA -酮酮戊戊

33、二二酸酸琥琥珀珀酰酰C Co oA A乙乙酰酰乙乙酰酰CoA苯苯丙丙氨氨酸酸酪酪氨氨酸酸亮亮氨氨酸酸赖赖氨氨酸酸色色氨氨酸酸丙丙氨氨酸酸苏苏氨氨酸酸甘甘氨氨酸酸丝丝氨氨酸酸半半胱胱氨氨酸酸丙丙酮酮酸酸精精氨氨酸酸组组氨氨酸酸谷谷氨氨酰酰胺胺脯脯氨氨酸酸谷谷氨氨酸酸异异亮亮氨氨酸酸甲甲硫硫氨氨酸酸缬缬氨氨酸酸苯苯丙丙氨氨酸酸酪酪氨氨酸酸天天冬冬酰酰胺胺谷谷氨氨酰酰胺胺柠檬酸循环柠檬酸循环焚烧炉焚烧炉6 6、TCATCA添补反应（添补反应（anaplerotic reactionanaplerotic reaction）（1 1）丙酮酸羧化）丙酮酸羧化乙酰乙酰CoACoA激活激活（2）PEPPEP

34、羧化羧化（大脑和心脏）（大脑和心脏）（3）AspAsp和和GluGlu脱氨脱氨 Asp 草酰乙酸 Glu 酮戊二酸PEPPEP羧激酶羧激酶 磷酸果糖激酶-1 最强的别构激活剂别构激活剂是 A、AMP B、ADP C、ATP D、果糖-2，6-双磷酸 E、果糖-1，6-双磷酸丙酮酸脱氢酶复合体中不不包括 A、生物素 B、NAD+ C、FAD D、硫辛酸 E、辅酶A 例柠檬酸循环支路柠檬酸循环支路异柠檬酸异柠檬酸柠檬酸柠檬酸琥珀酸琥珀酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸CoASH乙酰乙酰CoA乙乙醛醛酸酸乙酰乙酰CoACoASH 植物和微生物植物和微生物兼具兼具有这样的途径有这样的途径异柠檬酸异柠檬酸

35、琥珀酸琥珀酸 乙醛酸乙醛酸CH2COOHCHCOOHCHCOOHOHCH2COOHCH2COOHCHOCOOH+CHCOOHCH2COOHOHCHOCOOH+CH3COSCoA+CoASH乙醛酸乙醛酸 乙酰乙酰CoA 苹果酸苹果酸 苹果酸合成酶的化学历程的化学历程糖异生糖异生脂脂代代谢谢意义意义不在于产能不在于产能, ,在于生存在于生存原始细菌生存原始细菌生存乙酸菌乙酸菌以乙酸为主要食物的细菌以乙酸为主要食物的细菌乙酸乙酸NH3乙醛酸循环乙醛酸循环四碳、四碳、六碳化六碳化合物合物转化转化 + ATP +CoASH + H2O +AMP +PPi乙酰乙酰CoA合成酶合成酶四、戊糖磷酸途径四、戊糖

36、磷酸途径（pentose phosphate pathway, ppp）l 在组织中添加酵解抑制剂在组织中添加酵解抑制剂碘乙酸碘乙酸（抑制（抑制3-P-3-P-甘油醛甘油醛脱氢酶脱氢酶) )或或氟化物氟化物（抑制烯醇化酶）等，葡萄糖仍可（抑制烯醇化酶）等，葡萄糖仍可被消耗被消耗, ,说明说明葡萄糖还有其他代谢途径葡萄糖还有其他代谢途径l 19531953年阐述了年阐述了戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径（pentose phosphate pentose phosphate pathway)pathway)，简称简称PPPPPP途径途径，也叫，也叫己糖磷酸支路己糖磷酸支路；亦称；亦称磷酸戊糖循环磷酸戊糖

37、循环；亦称；亦称Warburg-DickensWarburg-Dickens戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径l 在细胞质中进行在细胞质中进行l 和和EMPEMP、TCATCA相互补充、相互配合，增加机体的适相互补充、相互配合，增加机体的适应能力。应能力。戊糖磷酸途径的两个阶段戊糖磷酸途径的两个阶段非氧化分子重排阶段非氧化分子重排阶段 6 核酮糖核酮糖-5-P 5 果糖果糖-6-P 5 葡萄糖葡萄糖-6-P氧化脱羧阶段氧化脱羧阶段 6 G-6-P 6 葡萄糖酸葡萄糖酸-6-P 6 核酮糖核酮糖-P 6 NADP+ 6NADPH 6 NADP+ 6NADPH6CO26H2O1、化学反应历程及催化酶类、化学

38、反应历程及催化酶类戊糖磷酸途径的氧化脱羧阶段戊糖磷酸途径的氧化脱羧阶段NADP+ NADPH+H+ H2O NADPH+H+NADP+5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸CO26-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 脱氢酶脱氢酶内酯酶内酯酶6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖酸糖酸 脱氢酶脱氢酶戊糖磷酸途径的非氧化分子重排阶段戊糖磷酸途径的非氧化分子重排阶段H2OPi6 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖2 5-磷酸核糖磷酸核糖2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2 4-磷酸赤藓丁糖磷酸赤藓丁糖2 6

39、-磷酸果糖磷酸果糖2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 6-磷酸果糖磷酸果糖1， 6-二磷酸果糖二磷酸果糖1 6-磷酸果糖磷酸果糖转醛酶转醛酶异构酶异构酶转酮酶转酮酶转酮酶转酮酶醛缩酶醛缩酶阶阶段段之之一一阶阶段段之之二二阶阶段段之之三三磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一（5-5-磷酸核酮糖异构化）磷酸核酮糖异构化）差向异构酶差向异构酶异构酶异构酶木酮糖木酮糖-5-磷酸磷酸核糖核糖-5-磷酸磷酸核酮糖核酮糖-5-磷酸磷酸磷酸戊糖途径的 非氧化阶段之二 （基团转移）（基团转移）+24-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖+2核糖核糖-5-磷酸磷酸23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛转酮酶转酮酶转醛酶转醛酶

40、2果糖果糖-6-磷酸磷酸+7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2H2木酮糖木酮糖-5-磷酸磷酸基团转移（续前）+24-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖+23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛26-磷酸果糖磷酸果糖转酮酶转酮酶25-磷酸木酮糖磷酸木酮糖H2O Pi果糖果糖-1,6-二二 磷酸磷酸23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛果糖果糖-6-磷酸磷酸醛缩酶醛缩酶二磷酸果糖酯酶二磷酸果糖酯酶磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三 （3-磷酸甘油醛异构、缩合与水解）磷酸甘油醛异构、缩合与水解）异异构构酶酶特点：特点：1. 6P葡萄糖直接脱氢、脱羧，不经过糖酵解葡萄糖直接脱氢、脱羧，不经过糖酵解 和和TCA循环循环2. 整个反应中，整个反应中，H

41、的受体是的受体是NADP而不是而不是NAD3. 没有没有ATP的产生与消耗的产生与消耗2 2、戊糖磷酸途径的总反应式、戊糖磷酸途径的总反应式6 G-6-P + 12NADP+ +7 H2O 5 G-6-P + 6CO2 + 12NADPH +12H+能量计算能量计算:G:G第一次循环生成第一次循环生成3030个个ATP;ATP; 第二次开始第二次开始. .每次生成每次生成3535个个ATPATP3、戊糖磷酸途径反应速度的调控、戊糖磷酸途径反应速度的调控（1 1）氧化阶段两步反应都是不可逆的）氧化阶段两步反应都是不可逆的（2 2）NADPHNADPH与与NADPNADP+ +竞争竞争 葡萄糖葡萄

42、糖-6-6-磷酸脱氢酶磷酸脱氢酶 葡萄糖酸葡萄糖酸-6-6-磷酸脱氢酶磷酸脱氢酶 上的结合位点上的结合位点-产物抑制产物抑制 受受NADPNADP+ +/ / NADPHNADPH的调节的调节 NADPH的主要功能：（1）作为供氢体 -参与体内多种生物合成反应（2）是谷胱甘肽还原酶的辅酶 -对维持细胞中还原型谷胱甘肽的正常 含量起重要作用（3）作为加单氧酶的辅酶 -参与肝脏对激素、药物和毒物的生物 转化作用（4）清除自由基的作用 （3 3）戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径 为机体提供为机体提供核糖核糖-5-磷酸磷酸和和NADPHNADPH机体需要机体需要核糖核糖-5-磷酸磷酸NADPHNADPH G-

43、6-P F-6-P F-1,6-P 甘油醛甘油醛-3-P F-6-P和和甘油醛甘油醛-3-P转为核糖转为核糖-5-磷酸磷酸 耗耗ATPATP糖酵解糖酵解机体对机体对5-5-磷酸核糖和磷酸核糖和NADPHNADPH需求需求相当相当 磷酸戊糖途径的氧化阶段占优势磷酸戊糖途径的氧化阶段占优势机体对机体对NADPHNADPH的需求的需求 5-5-磷酸核糖磷酸核糖 G G彻底分解产生足够的彻底分解产生足够的NADPHNADPH。6(6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖)+6O2 6(5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖)+6CO2+6H2O+30ATP每循环一次，生成每循环一次，生成2 2个个NADPH+HNADPH+H+ +

44、/6/6分子分子ATPATP1 1分子分子G G循环循环6 6次完全分解，产生次完全分解，产生3030个个ATPATP葡萄糖活化为葡萄糖活化为G-6-PG-6-P，消耗，消耗1 1个个ATPATP葡萄糖葡萄糖+O2 6CO2+6H2O+29ATP4、戊糖磷酸途径的生物意义、戊糖磷酸途径的生物意义（1 1） NADPHNADPH为许多物质的合成为许多物质的合成提供还原力提供还原力（2 2） 是是联系戊糖代谢联系戊糖代谢的途径的途径（3 3）产能（）产能（29ATP29ATP）不不通过糖酵解通过糖酵解（4 4） 维护红细胞及维护红细胞及含巯基蛋白含巯基蛋白的正常功能的正常功能（5 5） 磷酸核糖用

45、于磷酸核糖用于DNADNA、RNARNA的合成的合成 木酮糖参与光合作用固定木酮糖参与光合作用固定COCO2 2 各种单糖用于合成各类多糖各种单糖用于合成各类多糖戊糖磷酸途径概貌戊糖磷酸途径概貌糖酵解途径糖酵解途径6 66-6-磷磷酸葡萄糖酸葡萄糖2 2 5- 5-磷酸磷酸木酮糖木酮糖2 25-5-磷酸磷酸核糖核糖2 25-5-磷酸磷酸木酮糖木酮糖2 27-7-磷酸磷酸景天糖景天糖2 23-3-磷磷酸甘油醛酸甘油醛2 24-4-磷酸磷酸赤藓糖赤藓糖2 2 6- 6-磷磷酸果糖酸果糖2 2 3- 3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛 2 2 6- 6-磷磷酸果糖酸果糖6 66-6-磷酸葡磷酸葡萄糖酸内酯萄糖

46、酸内酯6NADPH6NADPH6 66-6-磷酸磷酸葡萄糖酸葡萄糖酸6H6H2 2O O3 35-5-磷磷酸核酮糖酸核酮糖6NADPH6NADPH6CO6CO2 2葡萄糖葡萄糖一、单糖的生物合成一、单糖的生物合成1 1、 葡萄糖生物合成的最基本途径：葡萄糖生物合成的最基本途径：光合作用光合作用2 2、 糖异生作用糖异生作用 糖异生作用的糖异生作用的主要途径主要途径和和关键反应关键反应 糖异生作用的意义糖异生作用的意义光合作用光合作用CO2+H2O(CH2O) +光能光能12O2糖异生主要途径糖异生主要途径和关键反应和关键反应 非糖物质转化成非糖物质转化成糖代谢的中间产糖代谢的中间产物物后，在相

47、应的后，在相应的酶催化下酶催化下,绕过糖绕过糖酵解途径的酵解途径的三个三个不可逆反应不可逆反应,利用利用糖酵解途径其它糖酵解途径其它酶酶生成葡萄糖的生成葡萄糖的途径称为糖异生途径称为糖异生 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖G激酶激酶果糖果糖激酶激酶二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶磷酸酯酶丙酮酸丙酮酸激酶激酶6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶磷酸葡萄糖磷酸酯酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2 草酰乙酸草酰乙酸PEP羧激酶羧激酶PiPi丙酮酸羧化

48、酶丙酮酸羧化酶CO2 ATP ADPGTPGDP+CO2糖异生途径关键反应一糖异生途径关键反应一+ H2O+Pi6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸酯酶磷酸酯酶P6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖H葡萄糖葡萄糖二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶磷酸酯酶+ H2O+ Pi1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖PPOH2COH2COHOOHHOHHHHH2COOH6-磷酸果糖磷酸果糖POH2COHOOHHHH糖异生途径关键反应之三糖异生途径关键反应之三PEP羧激酶羧激酶ATP+H2O ADP+Pi丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶P磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸（PEP）GTPGDP丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸CO2CO2糖酵解和葡萄糖异

49、生的关系ABC1C2A G-6-P磷酸酯酶磷酸酯酶B F-1.6-P磷酸酯酶磷酸酯酶C1 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶C2 PEP羧激酶羧激酶（胞液）（胞液）（线粒体）（线粒体）葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-P-甘油醛甘油醛 -酮戊二酸酮戊二酸乳酸乳酸谷氨酸谷氨酸丙氨酸丙氨酸TCA循环循环乙酰乙酰CoAPEPG-6-PF-6-PF-1.6-P丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸3-P-甘油甘油甘油甘油葡萄糖葡萄糖 6-P6-P葡萄糖葡萄糖6-P6-P果糖果糖1 1，6-6-二二P P果糖果糖3-3-磷酸甘

50、油醛磷酸甘油醛P-P-二羟丙酮二羟丙酮2 21 1，3-3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 23-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 22-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2PEPPEP2 2丙酮酸丙酮酸糖异生的能量计算糖异生的能量计算？消耗消耗2ATP+2GTP2ATP+2GTP消耗消耗2ATP2ATP2NADH+2H2NADH+2H+ +？葡萄糖异生作用的调节葡萄糖异生作用的调节 糖酵解作用糖酵解作用 6-P6-P果糖果糖 糖异生作用糖异生作用 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶果糖果糖1.6-1.6-二磷酸酶二磷酸酶1 1、6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖PEPPEP丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶PEPPEP羧激酶羧激酶G GF-2F-2、6BP6BPAMPAMPATPATP柠檬酸柠檬酸H+H+活化活化抑制抑制F-1F-1、6BP6BP活化活化ATPATPALaALa抑制抑制F-2F-2、6BP6BPAMPAMP柠檬酸活化柠檬酸活化抑制抑制ADPADP抑制抑制乙酰乙酰CoACoA活化活化ADPADP抑制抑制糖异生途径的意义糖异生途径的意义 1. 1.葡萄糖异生对人类以及其他动物是绝对需要的途径：人脑葡萄糖异生对人类以及其他动物是绝对需要的途径：人脑对葡萄糖有高度依赖性。红细胞也需要葡萄糖。尤其对葡萄糖有高度依赖性。