种群及其基本特征

1、4.1 种群的概念种群的概念(population concept) 种群种群（population）是在特定空间中同种个是在特定空间中同种个体的组合体的组合。这是最一般的定义，表示种群是由同。这是最一般的定义，表示种群是由同种个体组成的，占有一定的领域，是同种个体通种个体组成的，占有一定的领域，是同种个体通过种内关系组成的一个统一体或系统。过种内关系组成的一个统一体或系统。 一般认为，一般认为，种群是物种在自然界中存在的基种群是物种在自然界中存在的基本单位本单位。 从进化论的观点看，从进化论的观点看，种群是一个演化单位种群是一个演化单位。 从遗传学的观点看，从遗传学的观点看，种群是一个遗传单

2、位种群是一个遗传单位。 从生态学的观点看，从生态学的观点看，种群是生物群落的基本种群是生物群落的基本组成单位组成单位。基本特征：基本特征： 空间特征空间特征 数量特征数量特征 遗传特征遗传特征4.2 种群的动态种群的动态(population dynamics) 4.1.2 数量统计数量统计 （1）密度）密度(density)的概念的概念 （2）密度的统计方法）密度的统计方法A 绝对密度：绝对密度：指单位面积或空间的实有个体数。方法：方法：(a)总数量调查法总数量调查法：在某一面积的同种个体数目。(b)样方法：样方法：在若干样方中计算全部个体，以其平均值推广来估计种群整体。样方需要有代表性并随

3、机取样。(c)标志重捕法：标志重捕法：对移动位置的动物，在调查样地上，捕获一部分个体进行标志，经一定期限进行重捕。根据重捕取样中标志比例与样地总数中标志比例相等的假定，来估计样地中被调查的动物总数。N:M=n:m N=M*n/m， M为标志数，n为再捕个数，m为再捕中标记数,N样地个体总数。定义：表示数量高低的相对指标。定义：表示数量高低的相对指标。直接指标：每置直接指标：每置100铁铗，日捕获铁铗，日捕获10只老只老鼠，相对密度鼠，相对密度10%；间接指标：每公顷老鼠洞数、鸟鸣叫声估间接指标：每公顷老鼠洞数、鸟鸣叫声估计鸟数量。计鸟数量。（B）相对密度：）相对密度：2单体生物和构件生物单体生

4、物和构件生物 （1）单体生物）单体生物(unitary organism)的特征的特征 （2）构件生物）构件生物(modular organism)的特征的特征 （3）单体生物和构件生物的基本区别）单体生物和构件生物的基本区别 4.1.3 4.1.3 种群的空间格局种群的空间格局一、概念一、概念 组成种群的个体在其生活空间的位置状态组成种群的个体在其生活空间的位置状态或 布 局 ， 称 为或 布 局 ， 称 为 种 群 空 间 格 局种 群 空 间 格 局 （ s p a t i a l s p a t i a l patternpattern）或分布型（或分布型（internal distr

5、i-internal distri-bution patternbution pattern）。）。二、类型二、类型 1 1均匀型（均匀型（uniformuniform） 2 2随机型（随机型（randomrandom） 3 3成群型（成群型（clumpedclumped）三种种群空间格局类型三种种群空间格局类型 三、形成原因三、形成原因 （1）随机分布随机分布：在环境的资源分布均匀一：在环境的资源分布均匀一致，种群内个体间没有彼此吸引或排斥时才易致，种群内个体间没有彼此吸引或排斥时才易产生随机分布。产生随机分布。 （2）均匀分布均匀分布：主要是由于种群内个体间：主要是由于种群内个体间的竞争，

6、或分泌有毒物质于土壤中以阻止同种的竞争，或分泌有毒物质于土壤中以阻止同种植物籽苗的生长。植物籽苗的生长。 （3）成群分布成群分布：环境资源分布不均匀，：环境资源分布不均匀，富饶与贫乏相嵌；植物传播种子方式使其以富饶与贫乏相嵌；植物传播种子方式使其以母株为扩散中心；动物的社会行为使其结合母株为扩散中心；动物的社会行为使其结合成群。成群。四、检验方法四、检验方法 最常用的检验指标是方差最常用的检验指标是方差/平均数比率，即平均数比率，即s2/m。其中：其中：式中：式中：x 样本中某种个体数；样本中某种个体数； f 含含x 个体样方的出现频率；个体样方的出现频率； n 样本总数。样本总数。若：若：

7、s2/m0， 属均匀分布；属均匀分布； s2/m1， 属随机分布；属随机分布； s2/m1，属成群分布。属成群分布。nfxm1/)()(222nnfxfxs 二、种群统计学二、种群统计学1 1、初级种群参数、初级种群参数出生率出生率：任何生物产生新个体的能力。：任何生物产生新个体的能力。最大出生率最大出生率：是在理想条件下即无任何生态因子限制，繁殖：是在理想条件下即无任何生态因子限制，繁殖只受生理因素所限制产生新个体的理论上最大数量。只受生理因素所限制产生新个体的理论上最大数量。实际出生率实际出生率：表示种群在某个真实的或特定的环境条件下的：表示种群在某个真实的或特定的环境条件下的增长。它随种

8、群的组成和大小，物理环境条件而变化的。增长。它随种群的组成和大小，物理环境条件而变化的。死亡率死亡率：是在一定时间内死亡个体的数量除以该时间段内种：是在一定时间内死亡个体的数量除以该时间段内种群的平均大小。群的平均大小。最低死亡率最低死亡率：是种群在最适环境条件下，种群中的个体都是：是种群在最适环境条件下，种群中的个体都是因年老而死亡，即动物都活到了生理寿命（因年老而死亡，即动物都活到了生理寿命（physiological physiological longevitylongevity）后才死亡。）后才死亡。实际死亡率实际死亡率：在某特定条件下丧失的个体数，随种群状况和：在某特定条件下丧失的

9、个体数，随种群状况和环境条件而改变的。环境条件而改变的。迁入和迁出迁入和迁出：迁入（：迁入（immigrationimmigration）和迁出）和迁出(emigration)(emigration)也是也是种群变动的两个主要因子，它描述各地方种群之间进行基种群变动的两个主要因子，它描述各地方种群之间进行基因交流的生态过程。因交流的生态过程。2次级种群参数次级种群参数年龄结构年龄结构(age structure)、性、性比比(sex ration)、种群增长率。、种群增长率。 种群的年龄结构种群的年龄结构是指不同年龄组的个体在是指不同年龄组的个体在种群内的比例或配置情况种群内的比例或配置情况。

10、研究种群的年龄结构。研究种群的年龄结构和性比对深入分析种群动态和进行预测预报具有和性比对深入分析种群动态和进行预测预报具有重要价值。重要价值。年龄锥体年龄锥体(age pyramid)是以不同宽度是以不同宽度的横柱从上到下配置而成的图。横柱高低的位置的横柱从上到下配置而成的图。横柱高低的位置表示不同年龄组表示不同年龄组,宽度表示各年龄组的个体数或宽度表示各年龄组的个体数或百分比。按锥体形状，年龄锥体可划分为三个基百分比。按锥体形状，年龄锥体可划分为三个基本类型（见下图）。本类型（见下图）。年龄锥体的三种基本类型年龄锥体的三种基本类型(a) 增长型种群；增长型种群；(b) 稳定型种群；稳定型种群

11、；(c) 下降型种群下降型种群世界主要地区的人口年龄结构。世界主要地区的人口年龄结构。图中百分数分别表示图中百分数分别表示3个生态年龄组所占总人口的比例个生态年龄组所占总人口的比例墨西哥和美国人口的年龄结构图墨西哥和美国人口的年龄结构图西欧西欧1960年和年和1980年人口的年龄结构图年人口的年龄结构图西欧西欧2000年和预测年和预测2020年人口的年龄结构图年人口的年龄结构图1982年河北省人口年龄结构图年河北省人口年龄结构图 性比性比(sex ration)是种群中雄性个体和雌性个是种群中雄性个体和雌性个体数目的比例体数目的比例，受精卵的大致是，受精卵的大致是50:50，这，这叫叫第一性比

12、第一性比(first sex ration)；幼体成长到性成熟幼体成长到性成熟这段时间里，由于种种原因，这段时间里，由于种种原因， 比还要继续比还要继续变化，到个体成熟时为止，变化，到个体成熟时为止， 对的比例叫对的比例叫第二第二性比性比(second sex ration)；以后还会有充分成熟以后还会有充分成熟的个体性比，叫的个体性比，叫第三性比第三性比(third sex ration)。 性比对种群的配偶关系及繁殖潜力有很大影性比对种群的配偶关系及繁殖潜力有很大影响。在野生种群中，因性比的变化会发生配偶关响。在野生种群中，因性比的变化会发生配偶关系及交配行为的变化，这是种群自然调节的方式

13、系及交配行为的变化，这是种群自然调节的方式之一。之一。 如一雄一雌（）如一雄一雌（） ：1000只鸟只鸟/ =6：4， 对为对为400，而不是，而不是500。 一雄多雌（）：如鹿群中，一雄多雌（）：如鹿群中， 比多比多几倍，不影响出生率。几倍，不影响出生率。 一雌多雄（）：一雌多雄（）： 比多几倍，影响比多几倍，影响出生率。出生率。 3简单生命表简单生命表 （1）简单生命表的编制）简单生命表的编制 简单生命表简单生命表(simple life table)只是根据各只是根据各年龄组的存活或死亡数据编制年龄组的存活或死亡数据编制，综合生命表综合生命表(synthetical life table

14、)则包括出生数据，从而则包括出生数据，从而能估计种群的增长。能估计种群的增长。 Conell（1970）对某岛上固着在岩石上的对某岛上固着在岩石上的所有藤壶（所有藤壶（Balanus glandula）进行逐年的存进行逐年的存活观察，并编制了藤壶生命表（见下表）。活观察，并编制了藤壶生命表（见下表）。藤壶的生命表藤壶的生命表年龄年龄x存活数存活数nx存活率存活率lx死亡数死亡数dx死亡率死亡率qxLxTx生命期望生命期望ex0123456789 142.0 62.0 34.0 20.0 15.5 11.0 6.5 2.0 2.0 0 1.000 0.437 0.239 0.141 0.109

15、0.077 0.046 0.014 0.014 0 80.0 28.0 14.0 4.5 4.5 4.5 4.5 0 2.0 0.563 0.452 0.412 0.225 0.290 0.409 0.692 0.000 1.000 102 48 27 17.75 13.25 8.75 4.25 2 1 0224122744729.2516 7.25 3 1 0 1.58 1.97 2.18 2.35 1.89 1.45 1.12 1.50 0.50 注：注：1. 引自引自Rrebs,1978；2. lx nx/n0，dx nxnx1，qx dx/nx，ex Tx/nx。 * *对对19591

16、959年固着的种群，进行逐年观察，到年固着的种群，进行逐年观察，到19681968年全部死亡，资料根据康内尔年全部死亡，资料根据康内尔（Conell,1970Conell,1970）（引自）（引自Krebs,1978Krebs,1978）。）。（2）存活曲线的类型）存活曲线的类型 从这个生命表从这个生命表可获得以下可获得以下3方面信方面信息：存活曲线以息：存活曲线以 lgnx 栏对栏对 x 栏作图可栏作图可得存活曲线。得存活曲线。存活存活曲线曲线直观地表达了直观地表达了该同生群该同生群(cohort)的的存活过程。存活过程。Deevey (1947)曾将存活曲线曾将存活曲线分为三个类型（见分为

17、三个类型（见右图）；右图）；存活曲线的类型存活曲线的类型早熟禾（早熟禾（Poa annua）的存活曲线类型的存活曲线类型几种鸟类和几种鸟类和Dall 羊的存活曲线羊的存活曲线型：曲线凸型，表示在接近生理寿命前只有少型：曲线凸型，表示在接近生理寿命前只有少数个体死亡。例如数个体死亡。例如大型兽类和人的存活曲线大型兽类和人的存活曲线。型：曲线呈对角线，各年龄死亡率相等。如许型：曲线呈对角线，各年龄死亡率相等。如许多多鸟类的死亡率曲线鸟类的死亡率曲线。型：曲线凹型，幼年死亡率很高。如型：曲线凹型，幼年死亡率很高。如鱼类、蛙鱼类、蛙类等的死亡率曲线类等的死亡率曲线。 死亡率曲线。以死亡率曲线。以 qx

18、 栏对栏对 x 栏做图。栏做图。生命期望，生命期望，ex 表示该年龄期开始的平均能存活表示该年龄期开始的平均能存活的年限。的年限。e0 为种群的平均寿命。为种群的平均寿命。 4动态生命表和静态生命表动态生命表和静态生命表 （1）动态生命表的编制）动态生命表的编制 根据对同年出生的所有个体进行存活数动根据对同年出生的所有个体进行存活数动态检测资料编制而成的生命表称为态检测资料编制而成的生命表称为同生群生命同生群生命表表，或，或称动态生命表（称动态生命表（dynamic life table）。 （2）静态生命表的编制）静态生命表的编制 根据某一特定时间种群作一年龄结构调查根据某一特定时间种群作一

19、年龄结构调查资料编制成的生命表称为资料编制成的生命表称为静态生命表（静态生命表（static life table）。 动态生命表中个体经历了同样的环境条动态生命表中个体经历了同样的环境条件，而静态生命表中个体出生于不同年（或件，而静态生命表中个体出生于不同年（或其他时间单位），经历了不同的环境条件。其他时间单位），经历了不同的环境条件。因此，编制静态生命表等于假定种群所经历因此，编制静态生命表等于假定种群所经历的环境是没有变化的，所以有的学者对静态的环境是没有变化的，所以有的学者对静态生命表持怀疑态度，但在难以获得动态生命生命表持怀疑态度，但在难以获得动态生命表数据时，如果将静态生命表应用得

20、法，还表数据时，如果将静态生命表应用得法，还是有价值的（见下图）。是有价值的（见下图）。 5综合生命表综合生命表(synthetical life table) （1）综合生命表的编制）综合生命表的编制 （2）综合生命的特点）综合生命的特点 净增殖率净增殖率（net reproductive rate） R0 = lx mx（存活率与出生率乘积累加）（存活率与出生率乘积累加） Ro（世代净增长率）：经过一个世代后的净增长率。（世代净增长率）：经过一个世代后的净增长率。如如Ro=1.9，表示经过一个世代后，平均增长到原来的，表示经过一个世代后，平均增长到原来的1.9倍。倍。 Ro = 1: fe

21、males have replaced themselves Ro 1: can leave additional offspring behind. Ro 1: the females are not replacing themselves6种群增长率（种群增长率（r）和内禀增长率（和内禀增长率（rm）种群增长率种群增长率：lRo /为世代时间，指种群中子代从母体出生到子代再产子为世代时间，指种群中子代从母体出生到子代再产子的平均时间。的平均时间。控制人口途径：降低控制人口途径：降低Ro值：降低世代增值率，限制每对值：降低世代增值率，限制每对夫妇的子女数；值增大：推迟首次生殖时间或晚婚来夫

22、妇的子女数；值增大：推迟首次生殖时间或晚婚来达到。达到。内禀增长率内禀增长率指当环境（空间、食物和其他有机体）在理指当环境（空间、食物和其他有机体）在理想条件下，稳定年龄结构的种群所能达到的最大增长率想条件下，稳定年龄结构的种群所能达到的最大增长率（）。）。 三、种群的增长模型三、种群的增长模型(population growth model) 种群增长是倍增而不是加成。种群增长是倍增而不是加成。 种群的增长速度取决于年龄结构。种群的增长速度取决于年龄结构。 种群的大小受密度制约因素调节。种群的大小受密度制约因素调节。 四、自然种群的数量变动四、自然种群的数量变动 1种群增长种群增长 （1）J

23、 型增长类型型增长类型 （2）S 型增长类型型增长类型蓟马种群数量变化蓟马种群数量变化鹿角漆树顶生枝数量的鹿角漆树顶生枝数量的S型增长型增长2季节消长季节消长 （1）概念）概念 （2）实例）实例北点地梅北点地梅8年间的种群数量变动年间的种群数量变动褐色皱蝗在褐色皱蝗在19471951年的种群数量变动年的种群数量变动陕西关中棉区棉盲蝽种群数量的季节消长陕西关中棉区棉盲蝽种群数量的季节消长 3不规则波动不规则波动 （1）概念）概念 （2）实例）实例19131961年东亚飞蝗洪湖蝗区的种群动态曲线年东亚飞蝗洪湖蝗区的种群动态曲线19331963年英国两个地区苍鹫的数量变化年英国两个地区苍鹫的数量变化

24、Daphne Major Island燕雀（燕雀（Geospiza fortis）种群与降水的关系（种群与降水的关系（Grant,1987）4周期性波动周期性波动 （1）概念）概念 种群数量动态呈周期性变化称为种群数量动态呈周期性变化称为周期性周期性波动波动。 （2）实例）实例 旅鼠、北极狐的数量变化周期性为旅鼠、北极狐的数量变化周期性为34a，美洲兔、加拿大猞猁的数量变化周期性为美洲兔、加拿大猞猁的数量变化周期性为910a。 我国黑龙江伊春林区的黄鼬（我国黑龙江伊春林区的黄鼬（Nustela sibirica）的数量变化周期性为的数量变化周期性为3a。5种群的爆发种群的爆发 （1）概念）概念

25、 具不规则或周期性波动的生物都可能出具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的暴发，凡是由于种种原因引起某生现种群的暴发，凡是由于种种原因引起某生物种群数量突然急剧增大的现象都称为物种群数量突然急剧增大的现象都称为种群种群的暴发的暴发。 （2）实例）实例 最闻名的暴发见于害虫和害鼠。最闻名的暴发见于害虫和害鼠。 赤潮，所谓赤潮，所谓赤潮赤潮是指水中一些浮游生是指水中一些浮游生物暴发性增殖引起水色异常的现象，主要发物暴发性增殖引起水色异常的现象，主要发生在近海，又称红潮。生在近海，又称红潮。 水华（淡水湖中藻类过多）水华（淡水湖中藻类过多）赤潮（黄色，海水中藻类过多）赤潮（黄色，海水中藻类过多）赤潮（红色，海赤潮（红色，海水中藻类过多水中藻类过多海洋鱼类海洋鱼类海洋的鱼群海洋的鱼群6种群平衡种群平衡 （1）概念）概念 种群较长期地维持在几乎同一水平上，称为种群较长期地维持在几乎同一水平上，称为种种群