植物生理学 1水分生理

1、第一章第一章 植物的水分生理植物的水分生理Plant Water PhysiologyPlant Water Physiology4 4 学时学时第一章第一章 植物的水分生理植物的水分生理内容提要内容提要第一节第一节 水在植物生活中的重要性水在植物生活中的重要性第二节第二节 植物细胞对水分的吸收植物细胞对水分的吸收第三节第三节 植物根系对水分的吸收植物根系对水分的吸收 第四节第四节 蒸腾作用蒸腾作用 第五节第五节 植物体内的水分运输植物体内的水分运输第六节第六节 合理灌溉的生理基础合理灌溉的生理基础作业作业2 2、3 3第一章第一章 植物的水分生理植物的水分生理(4h)(4h)第一章第一章 植

2、物的水分生理植物的水分生理 重点：重点：植物细胞和根系对水分的吸收、蒸腾作植物细胞和根系对水分的吸收、蒸腾作用与气孔运动机理用与气孔运动机理, ,作物的需水规律。作物的需水规律。 难点：难点：植物细胞水势的概念和组成、气孔运动植物细胞水势的概念和组成、气孔运动机理。机理。 植物的水分代谢植物的水分代谢(water metabolism):(water metabolism):植物对植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程。水分的吸收、运输、利用和散失的过程。 水分生理就是研究水分代谢的生理机制。水分生理就是研究水分代谢的生理机制。第一节第一节 水在植物生活中的重要性水在植物生活中的重要性一、水

3、的物理化学性质一、水的物理化学性质（一）水的组成和结构水是（一）水的组成和结构水是极性分子极性分子, ,电中性电中性 分子的缔合分子的缔合: :由简单分子结合为复杂的分子由简单分子结合为复杂的分子, ,且不且不引起物质化学性质改变的过程。引起物质化学性质改变的过程。 沸点时水蒸气分子量是沸点时水蒸气分子量是18.64,18.64, 液态水的分子量更大。液态水的分子量更大。一、水的物理化学性质一、水的物理化学性质（二）水的物理化学性质（二）水的物理化学性质1.1.水的比热水的比热 (specific heat):(specific heat): 除液态氨外，水的比热最大。除液态氨外，水的比热最大

4、。 水对气温、地温及植物体温有巨大的调节作水对气温、地温及植物体温有巨大的调节作用，从而有利于植物适应冷热多变的环境。用，从而有利于植物适应冷热多变的环境。一、水的物理化学性质一、水的物理化学性质（二）水的物理化学性质（二）水的物理化学性质2.2.水的沸点和气化热水的沸点和气化热 所有液体中水的气化热是最大的。所有液体中水的气化热是最大的。 水的气化热高，有利于植物通过蒸腾作用有效水的气化热高，有利于植物通过蒸腾作用有效地降低体温。地降低体温。一、水的物理化学性质一、水的物理化学性质（二）水的物理化学性质（二）水的物理化学性质3.3.水的密度水的密度 水在水在44下密度最大。下密度最大。 由于

5、冰的密度小，可以浮在水面上，从而使下由于冰的密度小，可以浮在水面上，从而使下面的水层不易结冰，有利于水生动植物的生存。面的水层不易结冰，有利于水生动植物的生存。 （二）水的物理化学性质（二）水的物理化学性质4.4.水的内聚力、粘附力和表面张力水的内聚力、粘附力和表面张力内聚力内聚力(cohesion):(cohesion):同类分子间具有的分子间引同类分子间具有的分子间引力。水的内聚力很大。力。水的内聚力很大。粘附力粘附力(adhesion):(adhesion):液相与固相间的相互引力。液相与固相间的相互引力。水与极性物质间有较强的粘附力。水与极性物质间有较强的粘附力。表面张力表面张力(su

6、rface tension):(surface tension):处于界面的水分子处于界面的水分子均受着垂直向内的拉力，这种作用于单位长度均受着垂直向内的拉力，这种作用于单位长度表面上的力，称为表面张力。表面上的力，称为表面张力。（二）水的物理化学性质（二）水的物理化学性质5.5.毛细作用毛细作用 (capillarity)(capillarity)毛细作用：毛细作用：液体在毛细管内自动移动的现象液体在毛细管内自动移动的现象, ,是由是由内聚力、粘附力和表面张力的共同作用产生的。内聚力、粘附力和表面张力的共同作用产生的。 植物细胞壁的纤维素微纤丝形成许多小而弯曲植物细胞壁的纤维素微纤丝形成许多

7、小而弯曲的毛细管的毛细管 木质部中的导管具毛细管性质木质部中的导管具毛细管性质（二）水的物理化学性质（二）水的物理化学性质6.6.水的高抗水的高抗张张( (拉拉) )强度强度 (tensile strength)(tensile strength)：某种物质抵抗张某种物质抵抗张( (拉拉) )力的能力。力的能力。 水分子由于内聚力很大，因而具有很高的抗水分子由于内聚力很大，因而具有很高的抗张强度，可以抵抗水柱中的水分子彼此被拉开。张强度，可以抵抗水柱中的水分子彼此被拉开。（二）水的物理化学性质（二）水的物理化学性质7.7.水的不可压缩性：水的不可压缩性： 自然界中液体体积难以压缩的特性称之为不

8、可自然界中液体体积难以压缩的特性称之为不可压缩性压缩性(incompressibility)(incompressibility)。 细胞内所引起的静水压与植物气孔开闭、叶片细胞内所引起的静水压与植物气孔开闭、叶片运动、保持植株固有的姿态等方面有密切关系。运动、保持植株固有的姿态等方面有密切关系。（二）水的物理化学性质（二）水的物理化学性质8.8.水的电性质水的电性质 水是一种极弱的电解质：水是一种极弱的电解质： 水是许多电解质和极性分子的良好溶剂；水是许多电解质和极性分子的良好溶剂； 大分子物质的亲水基团可与水分子通过氢键结大分子物质的亲水基团可与水分子通过氢键结合，形成水化层；合，形成水化

9、层； 水分子可结合在带电荷的离子周围水分子可结合在带电荷的离子周围, ,使其成为使其成为高度可溶的水化离子。高度可溶的水化离子。第一节第一节 水在植物生活中的重要性水在植物生活中的重要性二、植物的含水量二、植物的含水量 植物组织含水量植物组织含水量一般为一般为：656590%;90%; 变幅变幅: : 6 690%.90%. 植物组织含水量与植物种类、生长环境、器官植物组织含水量与植物种类、生长环境、器官和组织种类有关。和组织种类有关。第一节第一节 水在植物生活中的重要性水在植物生活中的重要性三、植物体内水分存在状态三、植物体内水分存在状态束缚水（束缚水（bound waterbound wa

10、ter）：）：被细胞的胶体颗粒或亲水性被细胞的胶体颗粒或亲水性物质等组分紧密吸附、不能自由移动的水分。它不参物质等组分紧密吸附、不能自由移动的水分。它不参与植物的生理活动和生化反应，但对维持生物膜和生与植物的生理活动和生化反应，但对维持生物膜和生物大分子的结构的稳定性具有重要作用。物大分子的结构的稳定性具有重要作用。自由水（自由水（free waterfree water）：）：不被胶体颗粒或亲水性物质不被胶体颗粒或亲水性物质等组分吸附、可以自由移动的水分。它直接参与植物等组分吸附、可以自由移动的水分。它直接参与植物的生理活动和生化反应，可以作溶剂、可挥发、结冰。的生理活动和生化反应，可以作溶

11、剂、可挥发、结冰。自由水自由水/ /束缚水束缚水是衡量植物代谢强弱和抗性的生理指标是衡量植物代谢强弱和抗性的生理指标之一。之一。四、水对植物的生理生态作用四、水对植物的生理生态作用（一）生理作用：（一）生理作用：调控植物的生命活动调控植物的生命活动代谢活代谢活动与个体生长发育动与个体生长发育 1 1、水是原生质的主要组分；、水是原生质的主要组分； 2 2、水直接参与植物体内重要的代谢反应过程；、水直接参与植物体内重要的代谢反应过程； 3 3、水是代谢生化反应的介质；、水是代谢生化反应的介质； 4 4、水保持植物的固有姿态；、水保持植物的固有姿态； 5 5、水是物质吸收、运输的溶剂；、水是物质吸

12、收、运输的溶剂； 6 6、细胞的分裂和扩大生长需要足够的水。、细胞的分裂和扩大生长需要足够的水。四、水对植物的生理生态作用四、水对植物的生理生态作用（二）生态作用（二）生态作用：水可调节改善植物的微环境：水可调节改善植物的微环境 1 1、调节植物体温、调节植物体温 高比热：稳定植物体温高比热：稳定植物体温 高气化热：降低体温，避免高温危害高气化热：降低体温，避免高温危害 2 2、水对可见光有良好的通透性、水对可见光有良好的通透性 3 3、水可调节对植物的生存环境、水可调节对植物的生存环境第二节第二节 植物细胞对水分的吸收植物细胞对水分的吸收细胞吸水方式细胞吸水方式 渗透性吸水渗透性吸水：具液泡

13、的成熟的细胞主要吸水方式；：具液泡的成熟的细胞主要吸水方式； 吸胀性吸水吸胀性吸水：未形成液泡的细胞主要吸水方式；：未形成液泡的细胞主要吸水方式； 代谢性吸水：代谢性吸水：直接耗能，使水分经过质膜进入细直接耗能，使水分经过质膜进入细胞的一种吸水方式。可能与低渗透势胞的一种吸水方式。可能与低渗透势的维持和壁酸化、压力势等降低有关的维持和壁酸化、压力势等降低有关（确切的机制不明）。（确切的机制不明）。一、自由能、水势一、自由能、水势 水分在植物体内的移动：从高势区域顺着能量梯水分在植物体内的移动：从高势区域顺着能量梯度流向低势区，即度流向低势区，即“水往低处流水往低处流”，这种移动能力，这种移动能

14、力以以“水势水势”衡量。如果水要向高势区移动，必须从衡量。如果水要向高势区移动，必须从外界获得能量。外界获得能量。热力学第一定律：热力学第一定律： 系统（或物质）系统（或物质）总能量（总能量（U U） = = 束缚能束缚能 + + 自由能自由能 束缚能：束缚能：不能用于对外做有用功的能量，即维持物不能用于对外做有用功的能量，即维持物质基本理化性质的能量。质基本理化性质的能量。 自由能：自由能：恒温下可用于对外做有用功的能量恒温下可用于对外做有用功的能量(G)(G)。其绝对值无法测定。其绝对值无法测定。 一、自由能、水势一、自由能、水势 热力学第二定律：热力学第二定律： 自由能：自由能：G =

15、H G = H T S T S （H:H:焓；焓；T T：绝对稳定；：绝对稳定；S:S:熵）熵） 物质（系统）自由能绝对值不能测定，但其变化值物质（系统）自由能绝对值不能测定，但其变化值可以测定：可以测定： G = GG = G2 2 - G- G1 1 G G：可衡量体系在恒温、恒压下变化方向和限度。：可衡量体系在恒温、恒压下变化方向和限度。 化学势化学势（chemical potential):1 molchemical potential):1 mol物质的自由物质的自由能（能（）。可用于描述混合体系中某组分进行化学反）。可用于描述混合体系中某组分进行化学反应、流动扩散、转移的潜能。应、

16、流动扩散、转移的潜能。一、自由能、水势一、自由能、水势等温、等压条件下，等温、等压条件下，混合体系中混合体系中j j物质的物质的化学势化学势表达式：表达式： j = j* + RTlnaRTlnaj j + + Z Zj jFEFE + + V Vj,mj,mP P + + m mj jghgh j*：标准状态下（标准状态下（2525，1atm1atm）该物质化学势。）该物质化学势。 化学势绝对值也不能测定，但化学势绝对值也不能测定，但j 可测（可测（= j2-j1） 习惯上，将包含电项（习惯上，将包含电项（Z Zj jFEFE）的称为）的称为电化学势电化学势，不含，不含电项（电项（j j物质

17、不带电，如水）的称为物质不带电，如水）的称为化学势化学势。 j 0：j j物质物质顺着顺着电化学势梯度转移（自发进行）电化学势梯度转移（自发进行）方式，称为方式，称为被动运输被动运输。 j 0：j j物质物质逆着逆着电化学势梯度转移方式（不能自电化学势梯度转移方式（不能自发进行，需从外界至少获得发进行，需从外界至少获得j能量），称为能量），称为主动运输主动运输。一、自由能、水势一、自由能、水势水的化学势（水的化学势（w w）：）：在含水的混合体系中，在温度、在含水的混合体系中，在温度、压力和其他物质数量不变时，压力和其他物质数量不变时，1mol1mol水的自由能。即：水的自由能。即： w w*

18、 *w wRTlnaRTlnaw wV Vw w, ,m mP Pm mw wghgh （水不带电，无电项，只有化学势）（水不带电，无电项，只有化学势） 水溶液水的化学势绝对值（水溶液水的化学势绝对值（w w）也不能测定，因而）也不能测定，因而以以一定条件下的纯自由水的化学势作参比，即相对值一定条件下的纯自由水的化学势作参比，即相对值（w w) )表示：表示： w w= = w w- - w w0 0 w w0 0: :同温、同压下纯水的同温、同压下纯水的化学势，指定为化学势，指定为0 0。 因此可简写：因此可简写：w w= = w w一、自由能、水势一、自由能、水势水的化学势可以用来判断体系

19、中水的移动方向和限度，水的化学势可以用来判断体系中水的移动方向和限度，但为了突出水的化学势在水分生理中的物理意义，又但为了突出水的化学势在水分生理中的物理意义，又引入了引入了水势水势的概念（即：将能量单位转变为压强单位。的概念（即：将能量单位转变为压强单位。测定压强变化比测定能量变化方便）。测定压强变化比测定能量变化方便）。水势：水势：体系中体系中水的化学势除以水的水的化学势除以水的偏摩尔体积偏摩尔体积（VwVw).). 即：即： w w=(=(w w- - w w0 0)/ )/ VwVw 单位单位( (压强单位压强单位) )：Pa=N/mPa=N/m2 2; ; 一般用一般用MpaMpa(

20、10(106 6Pa)Pa) 1bar = 10 1bar = 105 5Pa = 0.1MPa = 0.987atmPa = 0.1MPa = 0.987atm 1atm = 0.1013MPa = 1.013 bar 1atm = 0.1013MPa = 1.013 bar一、自由能、水势一、自由能、水势水的偏摩尔体积水的偏摩尔体积: :一定温度、压力条件下，其他组分一定温度、压力条件下，其他组分浓度不变时，混合体系中浓度不变时，混合体系中1mol1mol水所占的有效体积。水所占的有效体积。（稀溶液中水偏摩尔体积与纯水摩尔体积相差很小，（稀溶液中水偏摩尔体积与纯水摩尔体积相差很小，常用纯水

21、的摩尔体积代替，即常用纯水的摩尔体积代替，即18.0cm18.0cm3 3/mol/mol）例：例：1 1个大气压和个大气压和2525条件下，条件下，1mol1mol纯水所具有的体纯水所具有的体积为积为18mL18mL，但将，但将1mol1mol纯水加入到大量酒精中时，这纯水加入到大量酒精中时，这种混合物增加的体积不是种混合物增加的体积不是18mL18mL，而是，而是16.5mL16.5mL。16.5 16.5 mLmL就是该体系中水的偏摩尔体积。就是该体系中水的偏摩尔体积。一、自由能、水势一、自由能、水势 克雷默克雷默(Kramer,1966)(Kramer,1966)的水的水势概念：势概念

22、： 水势：水势：每每偏摩尔体积（偏摩尔体积（VwVw) )的的水的化学势水的化学势( (差差) )；或或混合体系中水的化学势与同温、同压条件下纯水的混合体系中水的化学势与同温、同压条件下纯水的化学势差，再除以体系中水的偏摩尔体积。化学势差，再除以体系中水的偏摩尔体积。 由于相同条件下由于相同条件下纯水的水势：纯水的水势： w w0 0 = 0= 0 在同温、同压、相同高度下，在同温、同压、相同高度下，任何水溶液水势低任何水溶液水势低于纯水水势于纯水水势，即：，即： w w w w0 0 （0 0）. . 水势是反映混合体系中水的流动扩散、转移潜能水势是反映混合体系中水的流动扩散、转移潜能或者体

23、系对水分吸持力的一个度量：或者体系对水分吸持力的一个度量：水分一定从水水分一定从水势高的地方（系统）势高的地方（系统）自动自动流向低的地方（系统）。流向低的地方（系统）。几种常见溶液的水势几种常见溶液的水势(t = 25 (t = 25 C)C) 溶液溶液 w w/MPa/MPa 纯水纯水 0 0 Hoagland Hoagland营养液营养液 -0.05-0.05 海水海水 -2.50-2.50 1mol/L 1mol/L蔗糖蔗糖 -2.69-2.69 1mol/L 1mol/L KClKCl -4.50 -4.50一、自由能、水势一、自由能、水势影响含水体系的水势的因素：影响含水体系的水势

24、的因素：增高水势的因素：增高水势的因素：施加正压力、升高温度、增加施加正压力、升高温度、增加高度等；高度等；降低水势的因素：降低水势的因素：施加负压力、降低温度、降低施加负压力、降低温度、降低高度、添加溶质和衬质，毛细管力等。高度、添加溶质和衬质，毛细管力等。 一、自由能、水势一、自由能、水势在温度不变的情况下，若将溶质（在温度不变的情况下，若将溶质（s s）、衬质（）、衬质（m m）、）、压力（压力（p p）和重力（）和重力（g g）等因素视为独立变量，体系中）等因素视为独立变量，体系中的水势（的水势（ w w）是）是溶质势溶质势（ s s，又称为渗透势，又称为渗透势( ( ) )，w w为

25、负值为负值）、）、衬质势衬质势（ m m，负值，负值）、）、压力势压力势（ p p，一般，一般为正值为正值）和）和重力势重力势（ g g，正值，正值）之和。）之和。 典型的含水体系的水势典型的含水体系的水势: : w w s s m m p p g g 二、细胞的渗透性吸水二、细胞的渗透性吸水具有中央液泡的成熟细具有中央液泡的成熟细胞以渗透吸水为主。胞以渗透吸水为主。 渗透作用渗透作用(osmosis)(osmosis)：水分从水势高的系统水分从水势高的系统通过半透膜向水势低通过半透膜向水势低的系统移动的现象。的系统移动的现象。渗透势渗透势( (溶质势溶质势) )：由于由于溶质颗粒的存在而引溶

26、质颗粒的存在而引起的水势降低值。起的水势降低值。二、细胞的渗透性吸水二、细胞的渗透性吸水 当漏斗玻璃管中液面上升时，产生静水压，增大当漏斗玻璃管中液面上升时，产生静水压，增大漏斗中水势；漏斗中水势； 当漏斗玻璃管中液面不再上升时，通过半透膜进当漏斗玻璃管中液面不再上升时，通过半透膜进出水分达到平衡，此时漏斗内外水势相等（出水分达到平衡，此时漏斗内外水势相等（0 0）：）： 静水压（渗透压）静水压（渗透压）= -= -渗透势渗透势 = - = -iCRTiCRT （i i：溶质的解离系数；：溶质的解离系数；C:C:溶质的质量摩尔浓度；溶质的质量摩尔浓度；R R：气体常数；：气体常数；T:T:系统

27、绝对温度系统绝对温度. .） 植物成熟细胞与外界溶液可构成一个渗透系统，主植物成熟细胞与外界溶液可构成一个渗透系统，主要依赖渗透作用吸水：要依赖渗透作用吸水： 成熟细胞的液泡液（含有多种溶质）、原生质层成熟细胞的液泡液（含有多种溶质）、原生质层和细胞外溶液构成了一个渗透系统和细胞外溶液构成了一个渗透系统。其中，原生其中，原生质膜、原生质和液泡膜相当于一个半透膜。质膜、原生质和液泡膜相当于一个半透膜。植物成熟细胞就是一个渗透系统植物成熟细胞就是一个渗透系统 质壁分离（质壁分离（plasmolysisplasmolysis）：）：把具有液泡的细胞把具有液泡的细胞置于高浓度的蔗糖溶液中，细胞内的水向

28、外扩置于高浓度的蔗糖溶液中，细胞内的水向外扩散，整个原生质体散，整个原生质体收缩收缩，最后原生质体与细胞，最后原生质体与细胞壁完全分离。壁完全分离。 质壁分离复原或去质壁分离（质壁分离复原或去质壁分离（deplasmolysisdeplasmolysis）：）：把已发生了质壁分离的细胞再浸入水势较高溶把已发生了质壁分离的细胞再浸入水势较高溶液或蒸馏水中，外界的水分子便进入细胞，液液或蒸馏水中，外界的水分子便进入细胞，液泡变大，整个原生质体慢慢地恢复原状。又称泡变大，整个原生质体慢慢地恢复原状。又称去质壁分离。去质壁分离。观察质壁分离和去质壁分离现象：观察质壁分离和去质壁分离现象： 1 1、说明

29、原生质层具半透膜性质，植物成熟细胞是、说明原生质层具半透膜性质，植物成熟细胞是一个渗透系统，主要以渗透作用吸水；一个渗透系统，主要以渗透作用吸水； 2 2、可判断细胞死活（死细胞的膜丧失半透性）；、可判断细胞死活（死细胞的膜丧失半透性）； 3 3、测定细胞的渗透势；、测定细胞的渗透势； 4 4、通过质壁分离复原速度测定物质进入细胞的速、通过质壁分离复原速度测定物质进入细胞的速率。率。细胞的水势构成细胞的水势构成 ww = = s s+ + p p + + m m + + g g s s（溶质势）：（溶质势）：也称也称渗透势（渗透势（），），是由于溶是由于溶质颗粒的存在而引起的水势降低值。质颗粒

30、的存在而引起的水势降低值。恒为负值。恒为负值。 s s = -= -iCRTiCRT i i：溶质的解离系数；：溶质的解离系数；C:C:溶质的质量摩尔浓度；溶质的质量摩尔浓度；R R：气体常数；：气体常数；T:T:系统（细胞）绝对温度系统（细胞）绝对温度. .细胞的水势构成细胞的水势构成细胞液渗透是各种溶质势的总和。溶质浓度越高细胞液渗透是各种溶质势的总和。溶质浓度越高, , 渗透势越低。渗透势越低。细胞液泡中的渗透调节物质细胞液泡中的渗透调节物质: :主要是无机离子（主要是无机离子（K K+ +, , NaNa+ +, , ClCl- -等）、糖类（蔗糖、可溶性糖、甘露醇等）、糖类（蔗糖、可

31、溶性糖、甘露醇MannitolMannitol、山梨醇、山梨醇SoritolSoritol等）、有机酸（如苹等）、有机酸（如苹果酸果酸MalateMalate 、草酸等）。还有少量悬浮的大分、草酸等）。还有少量悬浮的大分子（如蛋白质、核酸等）。子（如蛋白质、核酸等）。细胞质中也有部分渗透调节物质细胞质中也有部分渗透调节物质: :游离脯氨酸游离脯氨酸（ProlineProline）、甜菜碱、可溶性糖类、渗调蛋白）、甜菜碱、可溶性糖类、渗调蛋白( (OsmotinOsmotin) )等。等。细胞的水势构成细胞的水势构成pp（压力势）：（压力势）：由于细胞壁压力的存在（对原生质由于细胞壁压力的存在（

32、对原生质体产生挤压的力量），而引起的水势增加值。体产生挤压的力量），而引起的水势增加值。 一一般，般，压力势为正值压力势为正值；特殊情况下，也可为负值、；特殊情况下，也可为负值、0 0或不存在。或不存在。 例如：例如： 质壁初始分离时，压力势为质壁初始分离时，压力势为0 0； 质壁已经分离时，压力势不存在；质壁已经分离时，压力势不存在； 在剧烈蒸腾但未发生质壁分离时，压力势可为负在剧烈蒸腾但未发生质壁分离时，压力势可为负值（因细胞体积减小值（因细胞体积减小, ,细胞壁对细胞膜有牵引力）细胞壁对细胞膜有牵引力）. .细胞的水势构成细胞的水势构成mm（衬质势）：（衬质势）：由于细胞亲水性（由于细胞

33、亲水性（胶体胶体）物质（如）物质（如蛋白质体、淀粉粒、染色体和膜系统等）和毛细管蛋白质体、淀粉粒、染色体和膜系统等）和毛细管对自由水的束缚而引起的水势降低值。对自由水的束缚而引起的水势降低值。恒为负值。恒为负值。gg（重力势）：（重力势）：由于重力因素而引起的水势升高值，由于重力因素而引起的水势升高值，一般为正值。一般为正值。gg由系统距离参照面的高度（由系统距离参照面的高度（h h）、）、水的密度（水的密度（）和重力加速度（）和重力加速度（g g）的乘积计算：）的乘积计算： gg = = g h 由于水每上升由于水每上升1m1m，gg仅增加仅增加0.01MPa0.01MPa，在细胞、组，在细

34、胞、组织水平上进行研究时，可忽略不计。织水平上进行研究时，可忽略不计。不同细胞的水势构成不同细胞的水势构成l未形成液泡的未形成液泡的幼嫩幼嫩细胞，衬质势细胞，衬质势绝对值绝对值很大很大（如某些干燥种子的可达（如某些干燥种子的可达-100 -100 MPaMPa以下），与以下），与衬质势比较，渗透势和压力势衬质势比较，渗透势和压力势绝对值绝对值很小，很小， 故：故： w m w m l已形成液泡的已形成液泡的成熟成熟细胞，衬质势细胞，衬质势绝对值绝对值很小很小（小于（小于-0.01MPa, -0.01MPa, 趋于零趋于零, ,可忽略不计可忽略不计) ) 故：故：w w + + p p成熟细胞的

35、水势变化成熟细胞的水势变化（1 1）初始质壁分离时，设相对体积）初始质壁分离时，设相对体积V=1.0V=1.0， 因为：因为：p p= 0= 0， 所以：所以：w w = = (2 (2）充分膨胀）充分膨胀( (水分充分饱和水分充分饱和) )时，相对体积时，相对体积V=1.5V=1.5， 因为：因为：p p0 0，且，且w w = = +p p = 0, = 0, 所以：所以： = - = - p p （3 3）剧烈蒸腾但质壁未分离时，相对体积）剧烈蒸腾但质壁未分离时，相对体积V1.0V1.0， 因为：因为：pp 0 0，所以：，所以： w w 0.9 0.9 1.01.0 1.1 1.2 1

36、.3 1.4 1.1 1.2 1.3 1.4 1.51.5 相对体积相对体积 1.5 1.0 0.5 0-0.5-1.0-1.5-2.0-2.5 CellCell水势、渗透势、压力势水势、渗透势、压力势w wp p细胞内的水势细胞内的水势l在植物细胞内，各种结构的细胞器均有各自的在植物细胞内，各种结构的细胞器均有各自的水势，当细胞处于水分平衡时：水势，当细胞处于水分平衡时： 细胞内细胞内= = 细胞质细胞质= = 液泡液泡= = 细胞器细胞器 否则，细胞内水分会在不同部位发生移动。否则，细胞内水分会在不同部位发生移动。 植物不同器官水势植物不同器官水势 地上部地上部 地下部；生殖器官地下部；生

37、殖器官 营养器官营养器官 新生叶新生叶 老叶；老叶； 分生组织分生组织 淀粉淀粉 纤维素纤维素 某些干燥种子的衬质势可以低至某些干燥种子的衬质势可以低至-100 -100 MPaMPa以下。以下。 但，种子吸涨饱和时：但，种子吸涨饱和时： w w = 0= 0四、细胞的代谢性吸水四、细胞的代谢性吸水 代谢性吸水：代谢性吸水：利用细胞呼吸释放的能量使水分利用细胞呼吸释放的能量使水分透过质膜进入细胞的过程。透过质膜进入细胞的过程。 原生质代谢强度与细胞吸水密切相关，但机制原生质代谢强度与细胞吸水密切相关，但机制仍不清楚。仍不清楚。细胞降压吸水细胞降压吸水降压吸水降压吸水(negative pres

38、sure absorption of (negative pressure absorption of water)water)：因因 p p的降低而引发的细胞吸水。的降低而引发的细胞吸水。如蒸腾旺盛、细胞失水过多时，使压力势下降，如蒸腾旺盛、细胞失水过多时，使压力势下降，甚至产生负压（甚至产生负压（ p p 0 0），从而引起这些细胞水），从而引起这些细胞水势下降而吸水。势下降而吸水。此外，细胞生长时因为细胞壁松弛，压力势降此外，细胞生长时因为细胞壁松弛，压力势降低，也增加细胞吸水。低，也增加细胞吸水。五、水分进入细胞的途径五、水分进入细胞的途径1 1、扩散扩散（diffusiondiffu

39、sion）：单个水分子通过膜脂双）：单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞的方式。速度很慢，小分子层的间隙进入细胞的方式。速度很慢，小于于0.01cm/s.0.01cm/s.2 2、水集流水集流(mass flow(mass flow或或bulk flow)bulk flow)：大量水分子：大量水分子成群成群通过质膜上水孔蛋白组成的通过质膜上水孔蛋白组成的水通道（水孔）水通道（水孔）进入细胞。进入细胞。 集流：集流：液体中成群的原子或分子在压力梯度液体中成群的原子或分子在压力梯度( (如如水势梯度水势梯度) )作用下共同移动的现象。作用下共同移动的现象。 水分子能够穿过脂类双分子层及通过水水

40、分子能够穿过脂类双分子层及通过水通道穿过生物膜通道穿过生物膜 王忠主编王忠主编. .植物生理学植物生理学. .中国中国农业出版社农业出版社,2009.,2009.水通道是由水孔蛋白形成的水通道是由水孔蛋白形成的水孔蛋白（水孔蛋白（AQPAQP，aquaporinaquaporin，又称为水通道蛋白）：，又称为水通道蛋白）：是一类具有选择性地、高效转运水分的膜通道蛋白。是一类具有选择性地、高效转运水分的膜通道蛋白。已发现有三类：质膜内在蛋白、液泡膜内在蛋白和已发现有三类：质膜内在蛋白、液泡膜内在蛋白和根瘤共生膜内在蛋白，每类又克隆到多种亚类。根瘤共生膜内在蛋白，每类又克隆到多种亚类。 水孔蛋白的

41、活化依靠磷酸化和脱磷酸化作用调节。水孔蛋白的活化依靠磷酸化和脱磷酸化作用调节。 例如，例如，CaCa2+2+依赖的蛋白激酶（依赖的蛋白激酶（PKCPKC）可使其丝氨酸可使其丝氨酸残基磷酸化，水孔蛋白的水通道加宽，水集流通过残基磷酸化，水孔蛋白的水通道加宽，水集流通过量增加；如除去此磷酸基团，则水通道变窄，水集量增加；如除去此磷酸基团，则水通道变窄，水集流通过量减少。流通过量减少。水孔蛋白水孔蛋白水孔蛋白广泛分布于植物各种组织的细胞中。水孔蛋白广泛分布于植物各种组织的细胞中。其他功能：其他功能：依存在的部位不同而有所不同。依存在的部位不同而有所不同。 维管束薄壁细胞中：维管束薄壁细胞中：可能参与

42、水分长距离运输；可能参与水分长距离运输； 根尖的分生区和伸长区细胞中：根尖的分生区和伸长区细胞中：有利于细胞生长有利于细胞生长和分化，水分主动运输和分化，水分主动运输. ?. ? 分布于雄蕊、花药细胞中：分布于雄蕊、花药细胞中：可能与生殖有关可能与生殖有关? ? 水孔蛋白基因表达受到环境、植物激素（水孔蛋白基因表达受到环境、植物激素（ABAABA、BRsBRs）诱导。）诱导。六、水分的跨膜运转速率六、水分的跨膜运转速率 水分的跨膜运转速率水分的跨膜运转速率与膜两侧的水势梯度成正比，与膜两侧的水势梯度成正比，也与细胞膜的导水性（导水率，也与细胞膜的导水性（导水率，hydraulic hydrau

43、lic conductivityconductivity）密切相关。）密切相关。 导水性：导水性：单位时间、单位膜面积上水分运输的体单位时间、单位膜面积上水分运输的体积量（积量（m m3 3/m/m2 2s sMPaMPa）。与膜上水孔的密度、大小以）。与膜上水孔的密度、大小以及外界溶液的黏滞度、微集流系统形状等有关。及外界溶液的黏滞度、微集流系统形状等有关。第三节第三节 植物根系对水分的吸收植物根系对水分的吸收一、根系吸水的部位、途径一、根系吸水的部位、途径 陆生植物吸水的主要器官是根系，根吸水的主陆生植物吸水的主要器官是根系，根吸水的主要部位是要部位是根尖根尖，根尖吸水最活跃的，根尖吸水最

44、活跃的部位部位是是根毛区根毛区。 根、茎、叶的维管束的木质部根、茎、叶的维管束的木质部导管（导管（和和管胞）管胞）是根系吸收的水分上运的是根系吸收的水分上运的主要通道主要通道。 王忠主编王忠主编. .植物生理学植物生理学. . 2009. 2009. 返回返回 根、茎、叶木质部导管和管胞是水分上运的主要通道。根、茎、叶木质部导管和管胞是水分上运的主要通道。第三节第三节 植物根系对水分的吸收植物根系对水分的吸收根水分径向运输途径根水分径向运输途径： 质外体途径：对水分运输的阻力小质外体途径：对水分运输的阻力小 共质体途径：对水分运输的阻力较大共质体途径：对水分运输的阻力较大 跨膜途径（内皮层）：

45、运输阻力大跨膜途径（内皮层）：运输阻力大质外体质外体: :允许矿质、水分和气体自由扩散的允许矿质、水分和气体自由扩散的非原生质非原生质开放、连续体系。由细胞壁、细胞间隙、胞间层及开放、连续体系。由细胞壁、细胞间隙、胞间层及导管空腔等导管空腔等无生命无生命的部分组成。的部分组成。共质体：共质体：所有细胞的原生质体通过胞间连丝和内质网所有细胞的原生质体通过胞间连丝和内质网连成的连成的整体整体。细胞细胞途径途径返回返回第三节第三节 植物根系对水分的吸收植物根系对水分的吸收质外体途径水分移动质外体途径水分移动：外部质外体空间：外部质外体空间内皮层内皮层细胞原生质层细胞原生质层( (因凯氏带存在因凯氏带

46、存在) ) 内部质外体空内部质外体空间间导管导管. .凯氏带：凯氏带：高等植物内皮层细胞纵向壁和横向壁的高等植物内皮层细胞纵向壁和横向壁的木栓化和木质化的带状增厚部分，主要功能是木栓化和木质化的带状增厚部分，主要功能是控制水分和离子向组织渗透，控制着皮层和维控制水分和离子向组织渗透，控制着皮层和维管束之间的物质运输。管束之间的物质运输。第三节第三节 植物根系对水分的吸收植物根系对水分的吸收二、根系吸水方式及其动力二、根系吸水方式及其动力1 1、主动吸水、主动吸水以根压为吸水动力以根压为吸水动力 根压：根压：由于植物由于植物根系根系的的生理活动生理活动而使液流从根部而使液流从根部沿导管上升的压力

47、（一般作用较小）。沿导管上升的压力（一般作用较小）。 伤流和吐水是由根压引起的。伤流和吐水是由根压引起的。 王忠主编王忠主编. .植物生理学植物生理学. .中国农业出版社中国农业出版社,2009.,2009.伤流伤流（bleedingbleeding） 吐水吐水( (guttationguttation) ) 第三节第三节 植物根系对水分的吸收植物根系对水分的吸收二、根系吸水方式及其动力二、根系吸水方式及其动力根压产生的根压产生的机理机理： 渗透论渗透论 代谢论代谢论 根系主动吸水过程中根系主动吸水过程中, ,水分仍然顺着水势梯度水分仍然顺着水势梯度被动（自发地）流动被动（自发地）流动. .第

48、三节第三节 植物根系对水分的吸收植物根系对水分的吸收二、根系吸水方式及其动力二、根系吸水方式及其动力2 2、被动吸水、被动吸水 以蒸腾拉力为吸水动以蒸腾拉力为吸水动力力 蒸腾拉力：蒸腾拉力：由于蒸腾作用产生的一由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力系列水势梯度使导管中水分上升的力量。量。 被动吸水是植物吸水的主要方式，被动吸水是植物吸水的主要方式，尤其是高大乔木。尤其是高大乔木。第三节第三节 植物根系对水分的吸收植物根系对水分的吸收二、根系吸水方式及其动力二、根系吸水方式及其动力3 3、根系吸水阻力、根系吸水阻力 外部阻力：外部阻力：根根- -土界面阻力土界面阻力 内部阻力内部阻

49、力 内皮层阻力较大内皮层阻力较大 径向传输阻力大于轴向传输阻力径向传输阻力大于轴向传输阻力第三节第三节 植物根系对水分的吸收植物根系对水分的吸收三、影响根系吸水的因素三、影响根系吸水的因素1 1、根系因素：、根系因素：密度、总表面积、透性等密度、总表面积、透性等2 2、土壤中的可用水分、土壤中的可用水分土壤水分土壤水分重力水：重力水：在重力作用下可通过颗粒间空隙下降而流失在重力作用下可通过颗粒间空隙下降而流失的水分。对陆生植物生长有害。的水分。对陆生植物生长有害。毛细管水：毛细管水：保持在土壤颗粒间毛细管内的水分，部分保持在土壤颗粒间毛细管内的水分，部分可用可用。陆生植物吸水的大部分来自它。陆

50、生植物吸水的大部分来自它。束缚水：束缚水：土壤颗粒、胶体所吸附的水合层中的水分。土壤颗粒、胶体所吸附的水合层中的水分。因水势低（因水势低（-3.1MPa-3.1MPa）, , 不能被植物吸收利用。不能被植物吸收利用。第三节第三节 植物根系对水分的吸收植物根系对水分的吸收土壤含水量：土壤含水量：最大持水量：最大持水量：土壤中所有孔隙完全被水所占据时的土土壤中所有孔隙完全被水所占据时的土壤含水量，即壤含水量，即饱饱和和含水量。含水量。田间持水量：田间持水量：排除重力水而保留毛细管水时土壤含水排除重力水而保留毛细管水时土壤含水量（包括毛细管水和束缚水）。量（包括毛细管水和束缚水）。永久萎蔫系数（永久

51、萎蔫系数（PWCPWC）：）：植物刚发生永久萎蔫时土壤植物刚发生永久萎蔫时土壤中存留的含水量。中存留的含水量。土壤可利用水土壤可利用水 = = 田间持水量田间持水量 - - 永久萎蔫系数。与土永久萎蔫系数。与土壤颗粒粗细、土壤胶体数量，作物种类等有关壤颗粒粗细、土壤胶体数量，作物种类等有关. .第三节第三节 植物根系对水分的吸收植物根系对水分的吸收三、影响根系吸水的土壤因素三、影响根系吸水的土壤因素3 3、土壤通气状况、土壤通气状况土壤通气不良土壤通气不良: : 缺缺O O2 2，呼吸减弱，影响根压；呼吸减弱，影响根压； 长时间无氧呼吸，根系中毒；长时间无氧呼吸，根系中毒； 土壤还原性物质过多

52、，不利于根系生长与吸收。土壤还原性物质过多，不利于根系生长与吸收。 土壤水分过多时，陆生植物反而常表现出土壤水分过多时，陆生植物反而常表现出缺水症状缺水症状。第三节第三节 植物根系对水分的吸收植物根系对水分的吸收三、影响根系吸水的土壤因素三、影响根系吸水的土壤因素4 4、土壤温度、土壤温度 低温和高温均抑制根系吸水。低温和高温均抑制根系吸水。4 4、土壤溶液浓度、土壤溶液浓度 施肥过多，造成土壤水势过低，植物不能吸水，施肥过多，造成土壤水势过低，植物不能吸水，从而产生从而产生“烧苗烧苗”现象。现象。 生理干旱生理干旱: :因土壤通气不良、温度过低、土壤溶液因土壤通气不良、温度过低、土壤溶液浓度

53、过高等，造成植物不能吸水而产生的缺水症状。浓度过高等，造成植物不能吸水而产生的缺水症状。问：问： 植物根系吸收的水分最后到哪里去了？（如，植物根系吸收的水分最后到哪里去了？（如，一株玉米一生中可能要消耗一株玉米一生中可能要消耗 200 kg200 kg水）水）第四节第四节 蒸腾作用蒸腾作用失水方式：液态散失失水方式：液态散失 吐水（少量）吐水（少量） 气态散失气态散失 蒸腾作用（大量）蒸腾作用（大量）一、蒸腾作用的概念及生理意义一、蒸腾作用的概念及生理意义 蒸腾作用（蒸腾作用（transpirationtranspiration）：指植物体内的水：指植物体内的水分以气态方式从植物的分以气态方式

54、从植物的表面表面向外界散失的过程。向外界散失的过程。 蒸腾作用是一个生理过程，受到植物体结构和蒸腾作用是一个生理过程，受到植物体结构和气孔行为的调节，与蒸发不同。气孔行为的调节，与蒸发不同。第四节第四节 蒸腾作用蒸腾作用蒸腾作用的生理意义蒸腾作用的生理意义 1 1、有利于水分的吸收和运输、有利于水分的吸收和运输 蒸腾拉力是高大树木蒸腾拉力是高大树木( (木本植物木本植物) )吸水的主要动力吸水的主要动力 2 2、有利于根系吸收的矿物质和合成的有机物运输、有利于根系吸收的矿物质和合成的有机物运输 3 3、防止叶片高温烧伤、防止叶片高温烧伤 4 4、蒸腾作用进行时，气孔是开放的，有利于蒸腾作用进行

55、时，气孔是开放的，有利于COCO2 2的的吸收和同化（气孔是水蒸气、吸收和同化（气孔是水蒸气、COCO2 2、O O2 2进出的共用通进出的共用通道）道）. . （蒸腾作用的蒸腾作用的利与弊利与弊? ?）第四节第四节 蒸腾作用蒸腾作用二、蒸腾作用的部位及指标二、蒸腾作用的部位及指标（一）蒸腾部位（一）蒸腾部位 植物幼小时，地上部的全部表面植物幼小时，地上部的全部表面 皮孔蒸腾皮孔蒸腾 高大木本植物，约占全部蒸腾高大木本植物，约占全部蒸腾0.1%0.1% 叶片蒸腾叶片蒸腾（1 1）角质层蒸腾）角质层蒸腾 约占总蒸腾的约占总蒸腾的5 510%10%（2 2）气孔蒸腾）气孔蒸腾 主要方式主要方式第四

56、节第四节 蒸腾作用蒸腾作用（二）度量（二）度量蒸腾速率蒸腾速率（transpiration ratetranspiration rate）：植物在一定）：植物在一定时间内单位叶面积蒸腾的水量（时间内单位叶面积蒸腾的水量（g/dmg/dm2 2h h）。）。蒸腾比率或蒸腾效率：蒸腾比率或蒸腾效率：植物每消耗植物每消耗水所生产水所生产的干物质的克数。农作物为的干物质的克数。农作物为10 g/10 g/。蒸腾系数或需水量：蒸腾系数或需水量：植物制造植物制造1g1g干物质所消耗的干物质所消耗的水量（水量（g g）。农作物一般为）。农作物一般为100100500500。C C4 4植物小植物小于于C C

57、3 3植物；木本植物小于草本植物。植物；木本植物小于草本植物。 第四节第四节 蒸腾作用蒸腾作用三、气孔蒸腾三、气孔蒸腾（一）气孔的大小、数目及分布：与物种及生长环（一）气孔的大小、数目及分布：与物种及生长环境有关境有关（二）经过气孔的蒸腾速率（二）经过气孔的蒸腾速率 气孔面积一般不超过叶面积的气孔面积一般不超过叶面积的1%1%，但通过气孔的，但通过气孔的蒸腾量却达到同叶面积自由水面总蒸发量的蒸腾量却达到同叶面积自由水面总蒸发量的50%50%以上。以上。 小孔扩散率：小孔扩散率：气体经过小孔的扩散速率与孔的周气体经过小孔的扩散速率与孔的周长成正比长成正比, ,不与面积成正比。不与面积成正比。第四

58、节第四节 蒸腾作用蒸腾作用三、气孔蒸腾三、气孔蒸腾（三）气孔运动（三）气孔运动 气孔是表皮组织上由成对保卫细胞围成的小孔。气孔是表皮组织上由成对保卫细胞围成的小孔。 气孔运动：气孔运动：气孔白天开放、晚上关闭。气孔白天开放、晚上关闭。 气孔开度一般以气孔导度（可测）和气孔阻力来气孔开度一般以气孔导度（可测）和气孔阻力来衡量（与蒸腾作用呈反比）。衡量（与蒸腾作用呈反比）。引起气孔运动的主要原因：引起气孔运动的主要原因： 保卫细胞的吸水膨胀或失水收缩保卫细胞的吸水膨胀或失水收缩. . 第四节第四节 蒸腾作用蒸腾作用保卫细胞结构特点：保卫细胞结构特点： 细胞体积小，外壁薄、内壁厚：膨压变化可迅速改变

59、细胞细胞体积小，外壁薄、内壁厚：膨压变化可迅速改变细胞形状。吸水时外壁易用于伸展，细胞向外弯曲，气孔张开。形状。吸水时外壁易用于伸展，细胞向外弯曲，气孔张开。 细胞外壁中有放射状排列的微纤束与内壁相连：便于对内细胞外壁中有放射状排列的微纤束与内壁相连：便于对内壁施加影响。壁施加影响。 细胞质中有一整套细胞质中有一整套细胞器细胞器，且数目较多：能量和物质代谢，且数目较多：能量和物质代谢 叶绿体具明显的基粒结构：常有淀粉积累，且白天减少而叶绿体具明显的基粒结构：常有淀粉积累，且白天减少而夜晚增多。夜晚增多。 细胞质中有细胞质中有PEPCPEPC，催化反应：，催化反应：PEP + COPEP + C

60、O2 2草酰乙酸草酰乙酸(OAA)(OAA)苹果酸苹果酸. . 与周围细胞联系紧密，但与周围细胞联系紧密，但无胞间连丝无胞间连丝相连。相连。前进前进气孔的运动气孔的运动返回返回双子叶植物气孔双子叶植物气孔单子叶植物气孔单子叶植物气孔（四）气孔运动的机理（四）气孔运动的机理 实质：实质：渗透调节保卫细胞膨胀或收缩渗透调节保卫细胞膨胀或收缩 核心作用物质：核心作用物质：K K+ +、苹果酸、苹果酸（四）气孔运动的机理（四）气孔运动的机理（1 1）淀粉）淀粉糖转化学说糖转化学说 白天：白天：保卫细胞内保卫细胞内COCO2 2下降，下降，pHpH7.07.0，淀粉磷酸化酶，淀粉磷酸化酶催化淀粉水解成糖