农业可持续发展理论和实践 叶片着生角度和株型与光能2011-3

1、叶片着生角度和株型与光能利用 (一一)太阳高度太阳高度(角角)与地面光照强度与地面光照强度 (二二) 叶着生状态与叶着生状态与 光能利用光能利用 (三三) 作物群体内光强分布作物群体内光强分布 (四四) 群体一天中光合作用的日变化、光合作用的垂直变化群体一天中光合作用的日变化、光合作用的垂直变化 （五）图片组（五）图片组(一)太阳高度(角)与地面光照强度 P1551 太阳高度角太阳高度角 平行光线与水平面平行光线与水平面的交角的交角,简称太阳高度，其大小是简称太阳高度，其大小是单位水平表面获得太阳辐射能多单位水平表面获得太阳辐射能多少的决定因素。少的决定因素。 AC为垂直于阳光的平面，其辐照为

2、垂直于阳光的平面，其辐照度（度（W / m2 )为为S，AB为水平表为水平表面，其辐照度为面，其辐照度为S ， AB是是AC在地表面的投影，两个面上的辐在地表面的投影，两个面上的辐射通量（射通量（W，瓦）是相等的。，瓦）是相等的。hSSSSSSABACACsinAB即 辐射通量除以辐射辐射通量除以辐射通过的面积。（光通过的面积。（光通量和光照度）通量和光照度） 水平面上的太阳辐照度与太阳高度的正弦成正比。弦成正比。Sm：通过：通过m个大气后的直接个大气后的直接太阳辐射。太阳辐射。S：未受减弱的直接太阳辐射。：未受减弱的直接太阳辐射。P m： m个大气的平均透明系个大气的平均透明系数。数。hSS

3、hPSPSSSmmmmsinsin 由于由于P变化范围极小，大气质量（变化范围极小，大气质量（ m）又决定于太阳）又决定于太阳高度角，所以太阳高度角在很大程度上起着决定性的作用。高度角，所以太阳高度角在很大程度上起着决定性的作用。 当大气中的水汽或凝结物、微尘杂质多、云层浓密、而厚当大气中的水汽或凝结物、微尘杂质多、云层浓密、而厚时，时， P减少。减少。 一天内地面的太阳辐照度，在上午随一天内地面的太阳辐照度，在上午随着太阳高度角的增加而增强，在正午达到最大值，然后又着太阳高度角的增加而增强，在正午达到最大值，然后又随着太阳高度角的减低而减弱。随着太阳高度角的减低而减弱。 高纬度地区太阳高度角

4、低，通过大气的距离长，太阳高纬度地区太阳高度角低，通过大气的距离长，太阳辐照度因而减弱，但季节的变化非常显著。辐照度因而减弱，但季节的变化非常显著。 海拔愈高空气愈稀薄，阳光通过大气的距离短海拔愈高空气愈稀薄，阳光通过大气的距离短(大气质大气质量量 m少少） ，因此太阳辐射强烈。，因此太阳辐射强烈。日照时间：LLhSPSmsin 太阳辐射通过大气层时，由于受大气中的散射、吸收和反射影响，太阳辐射通过大气层时，由于受大气中的散射、吸收和反射影响，因此到达地面的辐射减弱，而且使一部分辐射改变了方向，成为散射因此到达地面的辐射减弱，而且使一部分辐射改变了方向，成为散射辐射。所以到达地面的太阳光是由直

5、射光和散射两者所构成。辐射。所以到达地面的太阳光是由直射光和散射两者所构成。(二)叶着生状态与 光能利用为叶着生角为遮阴面积。为叶面积。 SAASsin遮阴面积随叶挺立程度减少.所以直立叶和平展叶(弯曲)相比改善了群体的光照条件,提高了光能利用。ASAS909000;, 上式 S 也是直射光的面积；A也是受光叶面积。A=S/sin1 叶角与受光叶面积叶角与受光叶面积 在叶片受光叶面积按1/sin 增加的同时, 叶面的光照度也按 sin 减弱相同的倍数-作物几何光学的正弦定律)/:)/:sin20220mImmIlmlxlmlxII：冠层外的直射光强（光照度流明：叶面光强（ 光通量（光通量（lm

6、 )lm )一定，入射面一定，入射面积愈大，光照度愈低。积愈大，光照度愈低。2 叶角与受光叶面积的光强叶角与受光叶面积的光强 直立叶有利于向群体下层透光，直立叶有利于向群体下层透光，而水平叶有利于截获光而水平叶有利于截获光由A= S / sin; 30度： A=1/0.5； 45度： A=1/0.707； 60度：A=1/0.865 由作物的光饱和点和各地区作物生长季中的自然光强，由作物的光饱和点和各地区作物生长季中的自然光强，根据叶片着生角和截获光能关系，便可从理论上推算出不同根据叶片着生角和截获光能关系，便可从理论上推算出不同作物比较适宜的叶片着生角度。如水稻的光饱和点以作物比较适宜的叶片

7、着生角度。如水稻的光饱和点以40000lx计，而生长季中最大光强以计，而生长季中最大光强以100，000lx（夏季中午）（夏季中午）计，即为饱和点的计，即为饱和点的25倍，相应的叶面积应为投影面积的倍，相应的叶面积应为投影面积的2.5倍，于是，倍，于是，sin =12.5=O.4，=23.33 . 在作物生育期内和一天之中，最大光照时间是较短的在作物生育期内和一天之中，最大光照时间是较短的（阴天（阴天10，00020，000lx，雨天仅几千，雨天仅几千lx），再考虑到），再考虑到群体中下层叶片的照光问题，上位叶的着生角度还可小些。群体中下层叶片的照光问题，上位叶的着生角度还可小些。一般认为水稻

8、剑叶以一般认为水稻剑叶以15为宜，小麦以为宜，小麦以 20 为宜。玉米果为宜。玉米果穗以上的叶片着生角以穗以上的叶片着生角以10 为宜，中下部的叶片着生角较为宜，中下部的叶片着生角较大为好，下部的叶片着生角大为好，下部的叶片着生角90 为好为好(PearceR，1968)。 挺立叶在早晚弱光下，与阳光接近垂直，可以充分接挺立叶在早晚弱光下，与阳光接近垂直，可以充分接受光能进行光合作用，而在中午强光下，阳光斜射叶面，受光能进行光合作用，而在中午强光下，阳光斜射叶面，可以减少强光可以减少强光(伴随高温伴随高温)的不利影响，如对光合的抑制等。的不利影响，如对光合的抑制等。所以，挺立叶的光合作用通常比

9、较强，如大麦叶片近直立所以，挺立叶的光合作用通常比较强，如大麦叶片近直立的品种比叶与茎成的品种比叶与茎成37 72 的品种，群体光合速率高的品种，群体光合速率高出一倍左右。出一倍左右。(三)作物群体内光强分布1 Beerlamert定律:单色光通过有色真溶液时,光强按负指数衰减。日本学者提出，当作物叶片为水平分布，太阳直射光从叶片最上层至下层，遵循Beerlamert定律，光强按负指数衰减。KFdIdIKIFdId1FF0:积（系数），为从上至下的累计叶面IIIF0:为光照强度，K：为群体消光系数，代表光强在叶层内垂直衰减速率，是常数。eIIeIIKFIIKFIdFKIdIdFKIIdKFFK

10、FFFFFIIIIFF00000lnln00透光率 T(相对照度)：某一叶层处的光强和群体冠层顶部自然光强的比值 ,透光率的对数和叶面积指数(F)间存在直线关系,即叶面积指数增大,群体透光率按比例(K)减少。IIF0/减愈严重。值愈小，群体内光强衰值愈大，值。群体透光率减少的对数单位叶面积指数引起的TkTFKIIFkeKF, 1是ln102 群体消光系数群体消光系数 K由阔叶（双子叶）和窄叶（禾本科）、叶在空间的配置和 叶面积、株距、行距等因素决定。即由遗传、环境和栽培因素共同决定。 禾本科（叶狭长、直立） K 0.30.5 豆科 （叶宽、水平配置） K 0.71.53 不同K值小麦群体内光强

11、分布K值值 104 LX ( 104 LX)0.5106.073.682.231.350.820.500.300.7104.972.41.220.610.31.0103.681.350.50.18I0IFIIIIIII7654321)0(eIIKFF 若小麦的光补偿点1500 LX，值愈小，容纳的光合有效叶面积愈大，光合生产的规模较大。反之亦然。 禾本科作物值小常与叶片直立上冲，株型紧凑联系；值大常与叶片平展，株型松散联系。 4. 最适LAI的计算kFIIeIIFKFF/ln00 例：在 I0 3、 6、8、10万.LX 光照下，值0.7时，小麦的光补偿点1500 LX，IF= 3000，最适

12、 LAI 分别为3.3、4.3、4.7、5.0 。可见自然光强、值影响最适 LAI 大小。光照强度在群体内部呈负指数衰减K值值 104 LX0.5100.6070.3680.2230.1350.0820.0500.0320.7100.4970.240.1220.0610.0311.0100.3680.1350.050.018IIF0/IIIIIIIIIIIIII0/70/60/50/40/30/20/1 不同不同K K值小麦群体内透光率值小麦群体内透光率 T(T(相对照度相对照度) )0(eIIKFF透光率（%）在群体内部呈负指数衰减 总体而言，群体内的光照可分为：穿过叶片空隙的漏射光和穿过叶

13、片本身的透射光。一般，叶片透光率对K值影响较小，而叶片空隙率的影响较大。 漏射光漏射光 与株、行距的平面配置和密度有关，在群体内形成光斑； 透射光透射光 由品种特性、生育时期、水肥条件有关,如：叶片厚薄、色素特性等。由于叶片对可见光的选择性吸收，可见光的吸收率高达90-95%，透射率较低；近红外光的吸收率很低为510%，透射率很高，群体内近红外光比可见光多，红光红光 / 近红外光近红外光 急剧下降，尤其早、傍晚太阳高度角低时尤其如此。T(%) 在群体内的垂直分布在群体内的垂直分布5. 禾谷类作物的理想株型： “直立叶有利于向群体下层透光，而水平叶有利于截获光”，所以，1963 Verhagen

14、年提出“理想叶群”的概念,他认为,理想的消光系数随着群体深度与叶面积增加而增加,即群体上部消光系数小,逐渐向下消光系数变大,成为一种等腰三角形状,使每单位叶面积得到相等的光照。 理想的光分布与叶群结构是,适当高的叶面积,高密下的倾斜叶(使K低些)，最好是上直下平即群体上部叶片叶角小（直立），向下叶片叶角加大（变成水平），最有利于群体对光能的截获和在群体内的均匀分布 间混套作是达到这种目标的可能途径之一。 6 . 紧凑型和平展叶型的玉米类型1）平展叶型群体上层叶片受光强，超过光饱和点的光强成为无效光强浪费，而下层叶片受光弱，这类品种不耐密植，在密度较大时，NAR急剧减小，CGR不高，空杆率（%）

15、增高。直立叶片群体既没有受光极强的叶，也无受光极弱的叶片，所以，超过光饱合以上的无效光能少，因光不足而严重抑制中、下层光合作用的情况也少，光强在群体内部分布较均匀，这类品种耐密植。 2）同时叶片直立上冲，株型紧凑的群体通风条件较好，co2浓度高，RUBP羧化/加氧酶（Rubisco)催化羧化活性增强，生成2分子的PGA，进入c3途径；群体通风条件不好， co2低，o2 / co2浓度高，催化加氧活性增强，进入光呼吸途径。 3）同时由于田间小气候的改善，对作物病、虫的发生也产生影响。 7. 株型（K值大小）与适宜的叶面积: K值愈小的群体,达到最大CGR值愈高，但要求的叶面积愈大；在叶面积较小时

16、CGR还小于K值较大的群体，因为漏光截获率低.所以，这类品种应增加种植密度和在良好的肥水条件下生产。8. 群体光合作用与增加产量的阶段性 群体光合总量的提高从植株形态的改良-1.增加能量的截获,；2.改善群体内分布；3.发展到叶片生理机能的改良-提高叶片光合效率,这不是轻而易举的事，目前，正在探索之中。 ( (四四) ) 一天中光合作用的日变化一天中光合作用的日变化光合作用在群体内的垂直变化光合作用在群体内的垂直变化 影响光合作用的因素主要是光照强度影响光合作用的因素主要是光照强度,影响呼吸作用的因影响呼吸作用的因素主要是温度。因此，在一天中，清晨和傍晚都要出现素主要是温度。因此，在一天中，清

17、晨和傍晚都要出现群体光合、呼吸作用的补偿点群体光合、呼吸作用的补偿点。如果促使补偿。如果促使补偿点在早上尽早出现和在晚上尽晚出现，这样有利于干物质点在早上尽早出现和在晚上尽晚出现，这样有利于干物质的累积。（椐测定苜宿，的累积。（椐测定苜宿， 距顶部距顶部30处的叶片光强，与处的叶片光强，与顶部叶片相比上午推迟顶部叶片相比上午推迟3小时升至小时升至光补偿点，光补偿点，下午提早下午提早2小时多降至小时多降至光补偿点光补偿点。）。） 由A= S / sin; 30度： A=1/0.5； 45度： A=1/0.707；60度：A=1/0.865：作物生理学 于 翻译 P 48 LAI 达到光能截获95

18、%后，对CGR增加作用不大，反而引起倒伏或病虫危害。 最适LAI和临界LAI的区别：前者群体呼吸呈线性增加；后者呼吸呈渐近线增加。3碳作物与4碳作物光合强度比较叶片中N、P、K等（%）与光合强度LAI大（封行、垄），群体无光饱和点 光强高，不但最适LAI大，而且净生产量大；光强弱，不但最适LAI小，而且净生产量小；施氮水平愈高，群体光合愈强，但呼吸也愈高 光合作用与叶片含水量的矛盾：叶片含水量高（正常），光合作用日变化呈抛物线；叶片含水量低，光合作用日变化呈“午休”现象。 1. 低co2 （300ppm)浓度,是光合强度的限制因子（光强、温度增加无作用）。 2. 增加co2 （1300ppm)浓度,光合强度增加，温度成限制因子