山大微生物分子细胞生物学cell-11

1、第十一章第十一章 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用光合作用是地球上有机体生存和发展的根本源泉。光合作用是地球上有机体生存和发展的根本源泉。绿色植物年产干物质达绿色植物年产干物质达1014公斤。公斤。 重点重点l叶绿体的超微结构和化学组成特点叶绿体的超微结构和化学组成特点l叶绿体的功能叶绿体的功能l叶绿体的半自主性叶绿体的半自主性l质体质体Plastid：植物细胞中特有的一类膜结合细：植物细胞中特有的一类膜结合细胞器的总称，这类细胞器都是由共同的前体：胞器的总称，这类细胞器都是由共同的前体：前质体前质体Proplatid分化发育而来。分化发育而来。l包括：包括： 白色体白色体leucoplast

2、; 有色体有色体chromoplast; 叶绿体叶绿体chloroplast; 蛋白质体、油质体、淀粉质体等。蛋白质体、油质体、淀粉质体等。本章内容本章内容l第一节第一节 叶绿体的形态、大小叶绿体的形态、大小l第二节第二节 叶绿体的超微结构叶绿体的超微结构l第三节第三节 叶绿体的化学组成叶绿体的化学组成l第四节第四节 光合作用光合作用l第五节第五节 叶绿体的半自主性叶绿体的半自主性l形态：形态：椭圆或梭形的绿色颗粒。一些低等植物椭圆或梭形的绿色颗粒。一些低等植物中，带状、杯状、星形、板状。中，带状、杯状、星形、板状。l数目：数目：有很大差异。高等植物叶肉细胞有很大差异。高等植物叶肉细胞50-2

3、0050-200个个, ,占细胞质的占细胞质的40%40%。l大小：大小：差别很大。高等植物叶绿体平均直径差别很大。高等植物叶绿体平均直径4-4-1010umum，厚厚2-42-4umum。 第一节第一节 叶绿体的形态、大小叶绿体的形态、大小l电镜下，双层单位膜围成的细胞器，由电镜下，双层单位膜围成的细胞器，由被膜、类囊体、间质被膜、类囊体、间质三部分组成。三部分组成。第二节第二节 叶绿体的超微结构叶绿体的超微结构叶片上表皮叶片上表皮叶绿体叶绿体间质间质基粒基粒类囊体膜类囊体膜膜间隙膜间隙外膜外膜内膜内膜类囊体腔类囊体腔高等植物叶肉细胞叶绿体超微结构示意图高等植物叶肉细胞叶绿体超微结构示意图线

4、粒体和叶绿体的比较线粒体和叶绿体的比较一、叶绿体被膜一、叶绿体被膜l双层膜，双层膜，外膜透性高外膜透性高，细胞质中的大多数营，细胞质中的大多数营养分子均可自由穿过外膜进入膜间隙。养分子均可自由穿过外膜进入膜间隙。l内膜透性低内膜透性低，对穿运物质有，对穿运物质有严格的选择性严格的选择性，物质必须依靠内膜上的特殊载体才能从膜间物质必须依靠内膜上的特殊载体才能从膜间隙进入基质中。隙进入基质中。二、类囊体二、类囊体（thylakoid）l单层膜单层膜围成的围成的扁平小囊扁平小囊，沿叶绿体的长轴平行排，沿叶绿体的长轴平行排列。膜上含有光合色素和电子传递链组分，又称列。膜上含有光合色素和电子传递链组分，

5、又称光合膜。光合膜。l基粒：基粒：由由530个类囊体组成。每个叶绿体中约个类囊体组成。每个叶绿体中约有有4080个基粒。个基粒。 基粒类囊体基粒类囊体基粒片层基粒片层（grana lamella） 间质类囊体间质类囊体：连接基粒的类囊体：连接基粒的类囊体间质片间质片层（层（stroma lamella）类囊体的类囊体的游离面游离面上（上（外在蛋白外在蛋白）：）：l大颗粒大颗粒:核酮糖核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶，二磷酸羧化酶，RUBP羧化酶羧化酶（直径（直径12纳米）；边周膜纳米）；边周膜蛋白蛋白l小颗粒小颗粒:ATP酶酶（CF1），），即叶绿体即叶绿体F1因因子（相当于线粒体的子（相当于线粒

6、体的F1因子）。整合膜因子）。整合膜蛋白蛋白9个亚基个亚基3个亚基个亚基近间质的类囊体膜表面上（内在蛋白）近间质的类囊体膜表面上（内在蛋白）:大量小颗粒，直径大量小颗粒，直径10-13nm，具光系统具光系统I（PSI）活性。活性。（基粒类囊体和间质类囊体上）（基粒类囊体和间质类囊体上）与间质非接触的类囊体膜上（叠置区）与间质非接触的类囊体膜上（叠置区）:大颗粒大颗粒10-18nm，光系统光系统II（PSII）。）。（基粒类囊基粒类囊体上）体上）lPSI 和和PSII的分布在光合作用的电子传递和的分布在光合作用的电子传递和ATP、NADPH的产生方面起着重要作用的产生方面起着重要作用。叶绿体类囊

7、体膜的结构图解叶绿体类囊体膜的结构图解 三、三、 间质间质 核酮糖核酮糖1，5-二磷酸羧化酶颗粒二磷酸羧化酶颗粒 核糖体核糖体 DNA，RNAl叶绿体主要化学成分为蛋白质、脂类、叶绿体主要化学成分为蛋白质、脂类、DNA、RNA、不等量的碳水化合物以及一些无机离不等量的碳水化合物以及一些无机离子。子。第三节第三节 叶绿体的化学组成叶绿体的化学组成一、叶绿体被膜一、叶绿体被膜n主要成分为蛋白质和脂类。（酶、糖脂、磷脂）主要成分为蛋白质和脂类。（酶、糖脂、磷脂）二、类囊体二、类囊体l1 1、脂类脂类：叶绿素、类胡罗卜素和磷脂较多。半乳：叶绿素、类胡罗卜素和磷脂较多。半乳糖脂特别多，占脂类的糖脂特别多

8、，占脂类的40%。l2 2、蛋白质蛋白质：多与叶绿素结合成复合物，多与叶绿素结合成复合物， 2.1 2.1 最多的复合物是最多的复合物是CPCP和和CPCP（叶绿素蛋白复叶绿素蛋白复合物合物）；）；CPCP的叶绿素的叶绿素a/a/叶绿素叶绿素b=12:1b=12:1；CPCP叶叶绿素绿素a/a/叶绿素叶绿素b=1:1b=1:1。CP:CP:与光系统与光系统（PSPS）的活性有关；的活性有关；CP:CP:与光系统与光系统（PSPS）的活性有关。的活性有关。光系统：光系统：光反应中心：光反应中心：每个光系统中有一个每个光系统中有一个特殊叶绿素特殊叶绿素a a分子分子吸吸收光波最长，且能位最低，称之

9、为收光波最长，且能位最低，称之为光反应中心光反应中心。捕光复合物或称天线复合物：捕光复合物或称天线复合物：一种大的复合物，无光一种大的复合物，无光反应活性，可接收光，集中后传给光反应中心反应活性，可接收光，集中后传给光反应中心。2.2 2.2 此外还有此外还有电子传递链的蛋白：电子传递链的蛋白：l细胞色素（细胞色素（Cytb、Cytb6、Cytf）l质体醌（质体醌（PQ）l质体蓝素（质体蓝素（PC）l铁氧化还原蛋白（铁氧化还原蛋白（Fd）l黄素蛋白（黄素蛋白（FdNADH+还原酶）还原酶） 三、间质的化学成分三、间质的化学成分lDNADNA，RNARNA，核糖体等。核糖体等。l 光合作用光合作

10、用是能量及物质的转化过程。首先是能量及物质的转化过程。首先光能转化成电能，经电子传递产生光能转化成电能，经电子传递产生ATP和和NADPH形式的不稳定化学能，最终转化成形式的不稳定化学能，最终转化成稳定的化学能储存在糖类化合物中。稳定的化学能储存在糖类化合物中。第四节第四节 光合作用光合作用(1)光合电子传递反应光合电子传递反应光反应光反应(Light Reaction) (2)碳固定反应碳固定反应暗反应暗反应(Dark Reaction)l光反应阶段：光反应阶段： 类囊体膜上、需光能类囊体膜上、需光能 ATP, NADPHl暗反应阶段：暗反应阶段： 叶绿体间质、不需光能叶绿体间质、不需光能

11、l结果：光能结果：光能 化学能，能量固定。化学能，能量固定。 一、光反应一、光反应l分原初反应、电子传递、光合磷酸化三阶段。分原初反应、电子传递、光合磷酸化三阶段。1、原初反应、原初反应: l光能的吸收、传递、转换过程光能的吸收、传递、转换过程l光能光能 电能电能（1）原初反应分子基础：）原初反应分子基础：l捕光叶绿素捕光叶绿素（天线叶绿素）：无光化学活性，吸收（天线叶绿素）：无光化学活性，吸收光能，包括叶绿素光能，包括叶绿素a、b和类胡萝卜素，与蛋白质结和类胡萝卜素，与蛋白质结合形成合形成捕光复合物捕光复合物（LHC)(天线复合物天线复合物)。l反应中心叶绿素：反应中心叶绿素：有光化学活性，

12、由特殊叶绿素有光化学活性，由特殊叶绿素a分分子组成，根据其最大吸收峰，分为子组成，根据其最大吸收峰，分为P700和和P680。 P700PSI，P680PSII。 中心叶绿素电子供体电子受体中心叶绿素电子供体电子受体反应中心反应中心lPS1PS1反应中心：反应中心：P700P700质体蓝素（电子供体）铁氧还质体蓝素（电子供体）铁氧还原蛋白（电子受体）原蛋白（电子受体）lPS2PS2反应中心：反应中心：P680+P680+水（电子供体）质体醌（电子水（电子供体）质体醌（电子受体）受体）l反应中心捕光复合物光合作用单位（反应中心捕光复合物光合作用单位（PS)PS)捕光复合物和光系统反应中心捕光复合

13、物和光系统反应中心光反应：光反应：光能吸收光能吸收共振传递共振传递天线色素天线色素光合体系光合体系（2）原初反应过程：）原初反应过程：吸收光和水的光解吸收光和水的光解：l叶绿素和类胡萝卜素叶绿素和类胡萝卜素（LHC）吸收光能，吸收光能，l并将光集中到光反应中心的叶绿素并将光集中到光反应中心的叶绿素a(反应中心叶绿反应中心叶绿素）分子上，该叶绿素素）分子上，该叶绿素a被激发，放出一对电子，沿被激发，放出一对电子，沿类囊体膜中的电子传递系统进行传递。类囊体膜中的电子传递系统进行传递。l在在Mn-酶的作用下将酶的作用下将H2O 2H+ +1/2O2，再提供一再提供一对电子给叶绿素对电子给叶绿素a。2

14、、电子传递、电子传递l被激发的一对电子传给电子受体被激发的一对电子传给电子受体Q（一种醌类化合一种醌类化合物），沿着电子载体链以能级顺序传递，经物），沿着电子载体链以能级顺序传递，经质体醌、质体醌、细胞色素细胞色素，最后传给，最后传给质体蓝素质体蓝素。lPSI反应中心的反应中心的P700从质体蓝素接受电子，并又吸从质体蓝素接受电子，并又吸收光能被激发，其电子被一种收光能被激发，其电子被一种铁硫蛋白铁硫蛋白接受，在接受，在铁铁氧还原蛋白、氧还原蛋白、NADP+还原酶还原酶的作用下，将电子传的作用下，将电子传给给NADP+，形成形成NADPH。类囊体膜类囊体膜基质基质水裂解酶水裂解酶类囊体腔类囊体

15、腔天线复合体天线复合体质体醌质体醌质体蓝素质体蓝素铁氧还铁氧还蛋白蛋白质子顺质质子顺质子化学梯子化学梯度流动度流动光合作用过程中电子沿类囊体膜中的电子传递链传递光合作用过程中电子沿类囊体膜中的电子传递链传递l电子传递链顺序：电子传递链顺序：H2O PS PQ Cytb Cytf PC PS Fd Fd-NADH+还原酶还原酶PS、PS、细胞色素（细胞色素（Cytb、Cytb6、Cytf）、）、质质体醌（体醌（PQ）、）、质体蓝素（质体蓝素（PC）、）、铁氧化还原蛋白铁氧化还原蛋白（Fd）、）、黄素蛋白（黄素蛋白（Fd-NADH+还原酶）还原酶） 3、光合磷酸化、光合磷酸化l在电子传递过程中，合

16、成了在电子传递过程中，合成了ATP，由光照由光照引起的电子传递与磷酸化偶联在一起形成引起的电子传递与磷酸化偶联在一起形成ATP的过程。的过程。l合成合成ATP的方式：的方式：循环式、非循环式循环式、非循环式。l（1）非循环式光合磷酸化）非循环式光合磷酸化 电子的传递经两个光系统，形成的产物为电子的传递经两个光系统，形成的产物为ATP和和NADPH，磷酸化部位是在质体醌到质体蓝磷酸化部位是在质体醌到质体蓝素之间素之间。 因而每一光合磷酸化过程均因而每一光合磷酸化过程均需供体分子提供新需供体分子提供新的电子的电子，电子能量最后贮存于，电子能量最后贮存于NADPH和和ATP分分子中子中。Cytb6f

17、（2）循环式光合磷酸化）循环式光合磷酸化l电子再循环，电子再循环，无需无需外部供体补充电子。外部供体补充电子。lP700在光能激发下所发出的电子通过铁氧在光能激发下所发出的电子通过铁氧化还原蛋白、质体醌、细胞色素化还原蛋白、质体醌、细胞色素b6、细胞细胞色素色素f、质体蓝素，又返回质体蓝素，又返回P700。在返回过在返回过程中形成的程中形成的产物只有产物只有ATP。其电子传递只经其电子传递只经过过PSI一个光系统，与一个光系统，与PSII无关。无关。l光合磷酸化光合磷酸化 非循环式非循环式 循环式循环式 电子传递电子传递 开放的开放的 封闭的封闭的 光系统光系统 PS、PS PS 产物产物 A

18、TP、NADH、O2 ATPl上述原初反应、电子传递、光合磷酸化三上述原初反应、电子传递、光合磷酸化三个步骤必须在光的作用下才能进行，称之个步骤必须在光的作用下才能进行，称之为光反应，在光反应中发生的磷酸化为光反应，在光反应中发生的磷酸化叫光叫光合磷酸化。合磷酸化。l解释叶绿体磷酸化的学说：解释叶绿体磷酸化的学说：化学渗透学说化学渗透学说l叶绿体的电子传递链上的载体也起叶绿体的电子传递链上的载体也起H+泵的泵的作用，类囊体腔内作用，类囊体腔内H+ 增加，增加，CF1因子利因子利用用H+浓度差合成浓度差合成ATP。l一对电子从一对电子从P680经经P700传至传至NADP+，在类囊在类囊体腔中增

19、加体腔中增加4个个H+，l2个来源于个来源于H2O光解，光解，l2个由个由PQ从间质转移而来，从间质转移而来，l在间质外一个在间质外一个H+又被用于还原又被用于还原NADP+，l所以类囊体腔内有较高的所以类囊体腔内有较高的H+（pH5，间质间质pH8），），形成质子动力势，形成质子动力势，H+经经ATP合酶，渗合酶，渗入间质、推动入间质、推动ADP和和Pi结合形成结合形成ATP。二、暗反应二、暗反应l在在无光条件下无光条件下，利用光反应所产生的，利用光反应所产生的NADPH和和ATP，将将CO2还原合成碳水化合还原合成碳水化合物的物的过程。暗反应在叶绿体过程。暗反应在叶绿体间质中间质中进行进行。l暗反应的暗反应的C3循环和循环和C4循环。（生化）循环。（生化）Figure 7-42 Photosynthesis in a chl