第九章 第二节 侧枝与茎杆发育

1、第二节第二节 侧枝与茎杆发育侧枝与茎杆发育ShootStemShoots are new plant growth, they can include stems, flowering stems with flower buds, leaves；A Stem is one of two main structural axes of a vascular plant. The stem is normally divided into nodes and internodes, the nodes hold buds which grow into one or more leaves, i

2、nflorescence (flowers), cones or other stems etc. ShootStem第二节第二节 侧枝与茎杆发育侧枝与茎杆发育ShootShoot apical meristemNodesShootNodesSAM产生一系列的植物营养产生一系列的植物营养体单位，由叶、腋生体单位，由叶、腋生SAM和和节间组成节间组成ShootShootStemNodeNodesChapter 12 Development of Shoot and Stem 1 The function of shoot and SAM Axillary bud（腋芽）：（腋芽）：由叶腋中产生的

3、一种新的由叶腋中产生的一种新的茎顶端分生组织发育而来茎顶端分生组织发育而来Nodes植物分枝可以分为两个阶段植物分枝可以分为两个阶段：1. Meristem initiation （腋生分生组织在叶腋部位的形成）；（腋生分生组织在叶腋部位的形成）；2. Meristem outgrowth （腋生分生组织的发育）（腋生分生组织的发育）腋芽生长及休眠发育阶段的模型推测Axillary budAxillary budA mutant was found in rice, monoculm1 (moc1):水稻中发现的突变体，水稻中发现的突变体，分蘖数少分蘖数少WTmoc1WTmoc1MOC1 co

4、ntrols tillering in riceMOC1控制分蘖穗数的多少控制分蘖穗数的多少How?WTmoc1腋分生组织腋分生组织There is orthologous found in Arabidopsis在拟南芥中发现了与在拟南芥中发现了与MOC1基因具有相同功基因具有相同功能的基因能的基因las-4WTmoc1LASMutation of less axillaries, LATERAL SUPPRESSOR (LAS) in ArabidopsisWild type las-4侧枝减少Wild type Las-4What happened in LAS?Patterns of

5、LAS mRNA accumulation during vegetative and reproductive developmentLAS transcripts accumulate in the axils of all primordia derived from the SAMLAS转录产物能在腋芽原基中得到积累转录产物能在腋芽原基中得到积累Wild type Las-4Is the las-4 mutant phenotype a consequence of extreme apical dominance?las-4突变体表型是不是由于极度顶端优势引起的呢？突变体表型是不是由

6、于极度顶端优势引起的呢？Decapitation打顶打顶打顶后野生型和突变体中侧枝形成的数目比较打顶后野生型和突变体中侧枝形成的数目比较？las-4 mutant phenotype was a defect in axillary meristem initiation during vegetative development. las突变体在营养突变体在营养生长阶段缺乏腋芽原基的分化生长阶段缺乏腋芽原基的分化野生型野生型突变体突变体LAS-4 encodes a transcript factor initiating axillary meristem in ArabidopsisLA

7、S-4编码促进腋芽原基分化的转录因子编码促进腋芽原基分化的转录因子initiatingls 突变体Tomatols 突变体ls 突变体转入LS基因LS: A member of VHIID family of plant regulatory proteinsTomato The basic control mechanism in the process of side-shoot development is conserved among the three diverse species.在三个不同的作物中存在着保守的机制共同促进侧枝形成在三个不同的作物中存在着保守的机制共同促进侧枝形

8、成Three orthologous : LS in tomato; LAS in Arabidopsis; MOC1 in rice- WTmoc1las-4lsAxillary budNodes那么是否存在着抑制那么是否存在着抑制侧枝形成的机制呢？侧枝形成的机制呢？More axillary growth in max1,2,3,4 in ArabidopsisWTmax3More axillary growth in max1,2,3,4 in ArabidopsisMAX1,2,3,4起着起着抑制侧枝形成的抑制侧枝形成的作用作用What happened in max mutation

9、?NodeWhat happened in max mutation?NodeAuxinAuxin transpoters野生型中：野生型中：What happened in max mutation?NodeCK（细胞分裂素）（细胞分裂素）MAXs侧枝伸长侧枝伸长Model for MAX pathway function through the regulation of auxin transport capacity. MAX途径通过生长素的运输活性体现途径通过生长素的运输活性体现拟南芥拟南芥中激素中激素参与调参与调控的侧控的侧枝形成枝形成模式图模式图Several hormones

10、are related with the branch development类胡萝卜素1.转录因子2. 改变激素的含量，特别是生长素与细胞分裂素的平衡来起作用3. 编码可以在植物体内长距离运输的信号物质起调节作用Chapter 12 Development of Shoot and Stem 1 The function of shoot and SAM 3 Elongation of internode and stem 2. Side shoot developmentShootStem株高与作物产量间的关系株高与生物学产量株高与倒伏株高与开花期株高与品质第一次绿色革命第一次绿色革命20

11、世纪中期，一些发达国家和墨西哥、菲律宾、印度、巴基斯坦等许多发展中国家，开展利用“矮化基因”，培育和推广矮秆、耐肥、抗倒伏的高产水稻、小麦、玉米等新品种为主要内容的生产技术活动，其目标是解决发展中国家的粮食问题。当时有人认为这场改革活动对世界农业生产所产生的深远影响，犹如18世纪蒸汽机在欧洲所引起的产业革命一样，故称之为“第一次绿色革命”。国际玉米和小麦改良中心（CIMMYT）以诺贝尔和平奖金获得者勃劳格为首的小麦育种家，利用具有日本“农林10号”矮化基因的品系，与抗锈病的墨西哥小麦进行杂交，育成了三十多个矮秆、半矮秆品种，其中有些品种的株高只有4050厘米，同时具有抗倒伏、抗锈病、高产的突出

12、优点。国际水稻研究所（IRRI）该所成功地将我国台湾省的“低脚乌尖”品种所具有的矮秆基因，导入高产的印度尼西亚品种“皮泰”中，培养出第一个半矮秆、高产、耐肥、抗倒伏、穗大、粒多的奇迹稻“国际稻8号”品种。赤霉素赤霉素(Gibberellins，GAs)油菜素内酯油菜素内酯 (Brasinosteriod，BR) 生长素生长素 (Indole-3-acetic acid，IAA)一些同源异型盒基因、转录因子、细胞壁形成基因也一些同源异型盒基因、转录因子、细胞壁形成基因也会影响植物的株高。会影响植物的株高。激素与株高激素与株高哪些基因的突变可以影响株高？What happened in this

13、plant?ga1矮杆突变体矮杆突变体3.1拟南芥中控制株高的基因 (赤霉素合成酶基因变异）古巴焦磷酸合成酶CPS (ent-copalyl diphosphate synthase) 内根-贝壳杉烯合成酶KS (ent-kaurene synthase)、内根-贝壳杉烯氧化酶KO (ent-kaurene oxidase)、内根-贝壳杉烯酸氧化酶 KAO (ent-kaurene acid oxidase)、GA3 氧化酶 GA3ox (GA3-oxidases) GA20 氧化酶GA20ox (GA20-oxidases)赤霉素合成过程中的关键酶赤霉素合成过程中的关键酶CPS拟南芥中由拟南

14、芥中由GA1基因编码基因编码!spindly spindly- ga1-2 Wild typega1-2Wild typega1-2spindly spindly- ga1-2 Wild typega1-2spindly Wild typega1-2spindly spindly- ga1-2 Wild typega1-2spindly spindly- ga1-2 Spindly基因突变表型与外源基因突变表型与外源施用赤霉素类似施用赤霉素类似spy-ga1双突变体野生型材料水稻种的“绿色革命基因sd-1基因初级定位，1241个体的分离群体基因精细定位，利用另外2236个体的分离群体表型共分离

15、验证，序列分析与基因预测在野生型材料中，sd1基因表达正常，而有突变型等位基因的Ha，R24中看不到表达，Ca76为该基因的单碱基突变，不影响表达，另外一个材料Mi表达产物与目标基因不一致。不同组织与部位的RT-PCR结果显示，该基因主要在成年植株的叶片表达。水稻中克隆了水稻长节间基因水稻中克隆了水稻长节间基因ELONGATED UPPERMOST INTERNODE（EUI）和和BENT UPPERMOST INTERNODE1（BUI1）水稻中克隆了水稻长节间基因水稻中克隆了水稻长节间基因ELONGATED UPPERMOST INTERNODE（EUI）和和BENT UPPERMOST

16、INTERNODE1（BUI1）A. 野生型和突变体植株表型；B-C. 野生型和 突变体籽 穗表型；D. 野生型和突 变体细胞构 成形态图位克隆后发现编码一种细胞色素P450monooxygenase CYP714D1，与GA合成有关水稻中克隆了水稻长节间基因水稻中克隆了水稻长节间基因ELONGATED UPPERMOST INTERNODE（EUI）和和BENT UPPERMOST INTERNODE1（BUI1）WTbui1A. 野生型和突变体植株表型；B. 野生型和突变体籽 穗表型；C-D. 野生型和突变体 细胞构成形态;E：野生型和突变体成 熟籽粒表型；F-H：野生型和突变体 最上节间

17、细胞构成 形态；I-J：野生型和突变体 其它表型水稻中克隆了水稻长节间基因水稻中克隆了水稻长节间基因ELONGATED UPPERMOST INTERNODE（EUI）和和BENT UPPERMOST INTERNODE1（BUI1）WTbui1BUI1编码一个植物特异的Class formin蛋白，调控细胞微丝骨架（actin cytoskeleton）的装配和动态变化。左边的为野生型中间和右边的为包含两个突变位点的材料These genes encode proteins that resemble nuclear transcription factors and contain an SH2-like10 domain, indicating that phosphotyrosine may participate in gibberellin signalling，该基因突变后导致作物对赤霉素不敏感，表现矮杆性状。lMore than 50 genes have bee