肌肉——大学

1、 第八章 肌 肉 【目的要求【目的要求】 通过对肌肉生理的讲授，要求掌握神经肌肉的兴奋传递及通过对肌肉生理的讲授，要求掌握神经肌肉的兴奋传递及兴奋收缩耦联等重点讲授内容。兴奋收缩耦联等重点讲授内容。 本章共分三节，本章共分三节，2 2学时。学时。 重点讲授：重点讲授：骨骼肌的收缩机理骨骼肌的收缩机理骨骼肌收缩的形式骨骼肌收缩的形式 第一节第一节 肌细胞的收缩机理肌细胞的收缩机理 1.1.骨胳肌收缩的结构特征（自学）骨胳肌收缩的结构特征（自学） 2.2.肌微丝的分子结构（自学）肌微丝的分子结构（自学） 3.3.骨胳肌的收缩及其机理骨胳肌的收缩及其机理 第二节第二节 骨胳肌的生理特性骨胳肌的生理特

2、性 1.1.骨胳肌的生理特性骨胳肌的生理特性 2.2.骨胳肌收缩的形式骨胳肌收缩的形式 第三节第三节 骨胳肌的类型和生长发育（自学）骨胳肌的类型和生长发育（自学）第一节第一节 肌细胞的收缩机理肌细胞的收缩机理n 一、骨骼肌收缩的结构特征一、骨骼肌收缩的结构特征 骨骼肌是由肌纤维组成，肌纤维外有肌膜，骨骼肌是由肌纤维组成，肌纤维外有肌膜，内有肌浆、细胞器以及丰富的肌红蛋白和内有肌浆、细胞器以及丰富的肌红蛋白和肌原肌原纤维纤维。 肌原纤维呈现有规则的明暗相间的横纹。肌原纤维呈现有规则的明暗相间的横纹。 光学显微镜下：光学显微镜下： 暗带（暗带（A A带）、明带（带）、明带（带），暗带宽度固定，带）

3、，暗带宽度固定， A A带带，中间有一条亮纹（，中间有一条亮纹（H H带），带），H H带正中有一条深色线（带正中有一条深色线（M M线，中膜）。线，中膜）。 明明带，中间有一条暗纹（带，中间有一条暗纹（Z Z线，间膜），线，间膜）， 肌节肌节：指两条：指两条Z Z线之间的部分，它是骨骼肌收缩的结构和功线之间的部分，它是骨骼肌收缩的结构和功能的基本单位。能的基本单位。 长度范围：长度范围：1.51.53.5um 3.5um （图（图8-18-1） 图图81 81 分子水平骨骼肌组成示意图（肌管系统及肌节）分子水平骨骼肌组成示意图（肌管系统及肌节） 图图8-2 肌节示意图肌节示意图 二、肌微丝的

4、分子结构二、肌微丝的分子结构 肌原纤维是由许多肌微丝组成，肌微丝可分肌原纤维是由许多肌微丝组成，肌微丝可分为粗细两种。为粗细两种。 1. 1. 粗肌丝粗肌丝 大约由大约由200-300200-300个肌球蛋白分子聚合个肌球蛋白分子聚合 而成，分为杆状和球状部，后者构而成，分为杆状和球状部，后者构 成横桥，内含丰富的成横桥，内含丰富的ATPATP酶，并在肌酶，并在肌 肉收缩时能与肌动蛋白结合。肉收缩时能与肌动蛋白结合。 肌球蛋白肌球蛋白（myosin）杆状部（杆状部（rod portion）球状部（球状部（heads） 图图8-3 粗肌丝示意图粗肌丝示意图 2.2.细肌丝细肌丝 由肌动蛋白、原肌

5、球蛋白和肌钙蛋白由肌动蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白 组成。组成。 肌动蛋白：大分子球形蛋白质，构成细肌丝的肌动蛋白：大分子球形蛋白质，构成细肌丝的 主体。主体。 原肌球蛋白：每原肌球蛋白：每6 67 7个肌动蛋白分子表面结合有一条原肌个肌动蛋白分子表面结合有一条原肌 球蛋白索，其位置在肌动蛋白与横桥之间，球蛋白索，其位置在肌动蛋白与横桥之间， 阻碍二者的结合阻碍二者的结合 肌钙蛋白：肌钙蛋白： 球形分子，含有球形分子，含有C C、T T、 3 3个亚单位。每隔个亚单位。每隔 40nm40nm就与原肌球蛋白分子结合。就与原肌球蛋白分子结合。 图图 8-4 8-4 细肌丝的分子组成细肌丝的分子组成

6、I I、T T、C C分别代表肌钙蛋白的三个亚单位分别代表肌钙蛋白的三个亚单位 亚单位亚单位C： 对对CaCa2+2+具有特殊的亲和力，引起肌钙蛋白的构具有特殊的亲和力，引起肌钙蛋白的构 型变化。型变化。 亚单位亚单位T： 使整个肌钙蛋白与原肌球蛋白结合。使整个肌钙蛋白与原肌球蛋白结合。 亚单位亚单位 ：当亚单位当亚单位C C 与与CaCa2+2+结合时，传递信息结合时，传递信息 给原肌球蛋白，使其分子构型发生改给原肌球蛋白，使其分子构型发生改 变，解除对肌动蛋白与横桥结合的阻碍变，解除对肌动蛋白与横桥结合的阻碍 作用。作用。 收缩蛋白：肌动蛋白、粗肌丝的肌球蛋白，收缩蛋白：肌动蛋白、粗肌丝的

7、肌球蛋白， 调节蛋白：原肌球蛋白和肌钙蛋白。调节蛋白：原肌球蛋白和肌钙蛋白。 三、骨骼肌的收缩及其机理三、骨骼肌的收缩及其机理n(一一)神经肌肉间的兴奋传递神经肌肉间的兴奋传递n1.神经神经-肌肉接头肌肉接头n 神经神经- -肌肉接头可认为是一种特殊的突触。每条运动肌肉接头可认为是一种特殊的突触。每条运动神经纤维分出数十至数百分支，每一分支支配一条肌纤维。神经纤维分出数十至数百分支，每一分支支配一条肌纤维。（图（图5 5） 运动终板：运动终板： 运动神经纤维末端失去髓鞘嵌入到肌细胞膜上所形成的运动神经纤维末端失去髓鞘嵌入到肌细胞膜上所形成的卵圆形板状结构称之。即神经卵圆形板状结构称之。即神经-

8、 -肌肉接头。肌肉接头。 运动终板结构：运动终板结构： 轴突膜轴突膜轴浆中存在许多线粒体和含有乙酰胆碱的囊泡轴浆中存在许多线粒体和含有乙酰胆碱的囊泡 （量子式释放）。（量子式释放）。间隙间隙 前后膜之间存在约前后膜之间存在约50nm50nm的间隙。的间隙。终板膜（肌膜）终板膜（肌膜）存在乙酰胆碱受体，能与乙酰胆碱结存在乙酰胆碱受体，能与乙酰胆碱结 合；还存在大量胆碱脂酶，可以水解乙酰胆合；还存在大量胆碱脂酶，可以水解乙酰胆 碱。（图碱。（图8-58-5） 图图85 神经肌肉接头（神经肌肉接头（a）电镜扫描照片（）电镜扫描照片（b）显微结构示意图）显微结构示意图 图图86 神经神经-肌肉接头（运

9、动终板）肌肉接头（运动终板）2.神经神经 - 肌肉间的兴奋传递肌肉间的兴奋传递 主要过程：主要过程：（）当神经纤维冲动传到末梢时（）当神经纤维冲动传到末梢时轴膜去极化，改变轴轴膜去极化，改变轴膜对膜对CaCa2+2+的通透性的通透性膜外膜外CaCa2+2+进入膜内进入膜内囊泡破裂释囊泡破裂释放乙酰胆碱放乙酰胆碱间隙。间隙。（）（）乙酰胆碱与乙酰胆碱与N N2 2受体结合受体结合终板膜的离子通透性发生终板膜的离子通透性发生变化变化 NaNa+ +大量进入膜内，发生去极化，接着大量进入膜内，发生去极化，接着K K+ +透透出膜外出膜外 终板膜去极化终板膜去极化 终板电位。终板电位。（）（）随着乙酰

10、胆碱释放量增加，终板电位随着乙酰胆碱释放量增加，终板电位 邻近肌膜去极化邻近肌膜去极化达到阈电位达到阈电位 动作电位动作电位 肌细胞肌细胞 （）终板膜上的胆碱脂酶迅速水解乙酰胆碱生成乙酸和（）终板膜上的胆碱脂酶迅速水解乙酰胆碱生成乙酸和胆碱而失去作用。胆碱而失去作用。 乙酰胆碱大约在乙酰胆碱大约在1-2ms1-2ms内被胆碱脂酶所破坏。因此，每一内被胆碱脂酶所破坏。因此，每一神经冲动传到神经纤维末梢，只能引起肌细胞兴奋一次，神经冲动传到神经纤维末梢，只能引起肌细胞兴奋一次，产生一次收缩。见图产生一次收缩。见图8 87 7 图图8-7 神经神经 - 肌肉间的兴奋传递肌肉间的兴奋传递 传递的特点：

11、传递的特点：（1 1）终板电位没有）终板电位没有“全或无全或无”特性特性（2 2）终板电位无不应）终板电位无不应期，具有总和现象。期，具有总和现象。（3 3）一比一传递。）一比一传递。 (二二) 兴奋兴奋-收缩耦联收缩耦联 在肌膜的在肌膜的电位变化电位变化与与肌丝滑行肌丝滑行引起的肌肉收缩之引起的肌肉收缩之间，存在某种中介过程将两者联系起来，这一过程称间，存在某种中介过程将两者联系起来，这一过程称为骨骼肌的兴奋为骨骼肌的兴奋- -收缩耦联。收缩耦联。耦联因子是耦联因子是CaCa2+2+。 肌膜兴奋肌膜兴奋 动作电位动作电位 横管系统横管系统 进入细胞进入细胞 肌浆网膜的去极化，膜的通透性突然肌

12、浆网膜的去极化，膜的通透性突然 肌浆网内肌浆网内CaCa2+2+释放释放 肌浆中肌浆中CaCa2+2+浓度浓度 肌丝滑行的一系列过程肌丝滑行的一系列过程 肌纤维的动作电位消失后肌纤维的动作电位消失后 肌浆网膜恢复极化状态肌浆网膜恢复极化状态 肌浆网膜肌浆网膜ATPATP供能，供能，钙泵（钙泵（ CaCa2+2+、MgMg2+2+、ATPATP酶）的主动转运，酶）的主动转运， CaCa2+2+浓度浓度重新下降。重新下降。肌钙蛋白亚单位肌钙蛋白亚单位C C解离解离CaCa2+2+。肌钙蛋白肌钙蛋白- -原肌球蛋白复合物对原肌球蛋白复合物对MgMg2+2+ 和和ATPATP酶的抑酶的抑制作用恢复，肌

13、纤维转入制作用恢复，肌纤维转入舒张状态舒张状态。 (三三)骨骼肌收缩骨骼肌收缩 HuxleyHuxley等在等在2020世纪世纪5050年代初期提出了肌小节中粗、细年代初期提出了肌小节中粗、细 肌丝的相互滑行是肌肉收缩的根本原因这一学说，称为滑肌丝的相互滑行是肌肉收缩的根本原因这一学说，称为滑 行学说（行学说（sliding theory）。）。 主要内容：主要内容： 肌细胞内并无肌丝或分子结构的缩短，肌细胞内并无肌丝或分子结构的缩短， 肌小节内发生了细肌丝向粗肌丝之间的滑行，肌小节内发生了细肌丝向粗肌丝之间的滑行， 即由即由Z Z线发出的细肌丝在某种力量的作用下主动向暗带中线发出的细肌丝在某

14、种力量的作用下主动向暗带中央移动。央移动。 结果：结果： 各相邻的各相邻的Z Z线互相靠近，肌小节长度变短，使肌原纤维、线互相靠近，肌小节长度变短，使肌原纤维、肌细胞乃至整条肌肉长度的缩短。肌细胞乃至整条肌肉长度的缩短。n滑行现象最直接的证明：肌肉收缩时暗带无长度变化，而滑行现象最直接的证明：肌肉收缩时暗带无长度变化，而有明带长度的缩短；同时也看到暗带中央有明带长度的缩短；同时也看到暗带中央H H带相应地变窄。带相应地变窄。（图（图8-88-8）n 滑行理论需要进一步说明的问题是：滑行理论需要进一步说明的问题是：n 肌肉收缩时是什么力量促使细肌丝向粗肌丝之间滑行？肌肉收缩时是什么力量促使细肌丝

15、向粗肌丝之间滑行？n 这些过程和肌肉膜的兴奋过程联系起来？这些过程和肌肉膜的兴奋过程联系起来？ 图图8-8 肌纤维收缩的滑动学说示意图肌纤维收缩的滑动学说示意图 （上图示（上图示 粗丝有横桥伸向邻近的细丝）粗丝有横桥伸向邻近的细丝） 滑行过程的分子变化滑行过程的分子变化 当肌浆中当肌浆中CaCa2+2+，CaCa2+2+肌钙蛋白结合肌钙蛋白结合分子构型变化分子构型变化 原肌球蛋白发生扭转原肌球蛋白发生扭转肌球蛋白横桥结合点暴露肌球蛋白横桥结合点暴露， 并与肌动蛋白结合并与肌动蛋白结合细肌丝向暗带中央移动细肌丝向暗带中央移动 肌纤维收缩。肌纤维收缩。 肌浆中肌浆中CaCa2+2+浓度降低时，上述

16、的过程向相反方向进行。浓度降低时，上述的过程向相反方向进行。 ATPATP分子供能分子供能，细肌丝就脱离横桥回位，肌纤维舒张。，细肌丝就脱离横桥回位，肌纤维舒张。 缺乏缺乏ATPATP，引起细肌丝不能脱离横桥，称为，引起细肌丝不能脱离横桥，称为肌强直肌强直。第二节 骨骼肌的生理特性 一、骨骼肌生理特性骨骼肌生理特性n1.1.兴奋性兴奋性 n 骨骼肌显著高于心肌和平滑肌，发生兴奋后出现较骨骼肌显著高于心肌和平滑肌，发生兴奋后出现较短的不应期。短的不应期。n2.2.传导性传导性n 传导速度传导速度, ,骨骼肌的比心肌和平滑肌快，但不能跨肌纤骨骼肌的比心肌和平滑肌快，但不能跨肌纤维传播。维传播。n3

17、.3.收缩性收缩性 骨骼肌兴奋后，外形上表现缩短现象称之。骨骼肌兴奋后，外形上表现缩短现象称之。n 特点特点 速度快、强度大，但不能持久。速度快、强度大，但不能持久。 n二、骨骼肌收缩的形式二、骨骼肌收缩的形式n1.1.等张收缩和等长收缩等张收缩和等长收缩 n 肌肉兴奋后可发生长度和张力两种机械性变化，肌肉肌肉兴奋后可发生长度和张力两种机械性变化，肌肉收缩时长度发生变化而张力不变的，称等张收缩；张力发收缩时长度发生变化而张力不变的，称等张收缩；张力发生变化而长度不变的称为等长收缩。生变化而长度不变的称为等长收缩。 机体肌肉的收缩都是包括两种程度不同的混合收缩。机体肌肉的收缩都是包括两种程度不同

18、的混合收缩。 如：站立时近于等长收缩，奔跑时近于等张收缩。如：站立时近于等长收缩，奔跑时近于等张收缩。 2.2.单收缩单收缩 在实验条件下，肌肉受到单个刺激就产生一次收缩，在实验条件下，肌肉受到单个刺激就产生一次收缩， 称单收缩，它是一切收缩过程的基础。称单收缩，它是一切收缩过程的基础。 单收缩过程单收缩过程 潜伏期：即发生兴奋潜伏期：即发生兴奋- -收缩耦联的时期；收缩耦联的时期； 缩短期：发生肌丝滑行缩短期：发生肌丝滑行, ,产生张力和缩短的变化；产生张力和缩短的变化； 舒张期：是肌肉收缩的恢复期。图舒张期：是肌肉收缩的恢复期。图8-98-9 8 9 3.3.强直收缩强直收缩 骨骼肌的绝对

19、不应期约为骨骼肌的绝对不应期约为1ms1ms，可以接受较高频率的，可以接受较高频率的 刺激而连续兴奋。刺激而连续兴奋。 在前一次单收缩没有完成之前就接受又一次冲动刺激在前一次单收缩没有完成之前就接受又一次冲动刺激而发生再一次收缩。当冲动或刺激的频率增加到一定数值而发生再一次收缩。当冲动或刺激的频率增加到一定数值时，可使许多单收缩融合在一起，肌肉持续处于收缩状态，时，可使许多单收缩融合在一起，肌肉持续处于收缩状态，称为称为强直收缩强直收缩。 正常机体内骨骼肌的收缩都是不同程度的强直收缩。正常机体内骨骼肌的收缩都是不同程度的强直收缩。 第三节 骨骼肌的类型和生长发育一、骨骼肌的类型一、骨骼肌的类型

20、 畜禽的骨骼肌根据颜色分为：畜禽的骨骼肌根据颜色分为： 红肌、白肌红肌、白肌红肌红肌 肌纤维含有较丰富的肌红蛋白和线粒体，线粒肌纤维含有较丰富的肌红蛋白和线粒体，线粒体含有带红色的细胞色素，使肌纤维呈红色。骨骼体含有带红色的细胞色素，使肌纤维呈红色。骨骼肌中如含红肌纤维占优势的称为红肌。肌中如含红肌纤维占优势的称为红肌。白肌白肌 白肌纤维占优势的称为白肌。白肌纤维占优势的称为白肌。 红肌（慢肌）红肌（慢肌） 收缩缓慢、持久。收缩缓慢、持久。ATPATP分解速度较慢。红肌收分解速度较慢。红肌收缩时氧合能量物质消耗较少，缩时氧合能量物质消耗较少，机械工作效率较高机械工作效率较高。 白肌白肌 收缩较

21、快但易疲劳收缩较快但易疲劳。从糖原酵解中获得能量，。从糖原酵解中获得能量，通常白肌纤维储存大量糖原。通常白肌纤维储存大量糖原。n根据收缩速度和代谢特性，骨骼肌分为三类：根据收缩速度和代谢特性，骨骼肌分为三类：n1. 1. 快收缩、糖酵解型细胞（快收缩、糖酵解型细胞（FGFG），适宜于快速的收缩，持），适宜于快速的收缩，持续时间短，厌氧代谢获能。续时间短，厌氧代谢获能。n2. 2. 快收缩、氧化快收缩、氧化- -糖酵解型细胞（糖酵解型细胞（FOGFOG），）， 一种异类细胞，一种异类细胞，特性介于特性介于FGFG和和SOSO细胞之间。细胞之间。n3. 3. 慢收缩、氧化型细胞（慢收缩、氧化型细胞

22、（SOSO），收缩速度较慢而持久，有），收缩速度较慢而持久，有氧代谢获能。氧代谢获能。n 大多数的骨骼肌含有三种类型的肌纤维，因此不能只大多数的骨骼肌含有三种类型的肌纤维，因此不能只根据颜色来进行骨骼肌的分类。根据颜色来进行骨骼肌的分类。 二、骨骼肌的生长和发育二、骨骼肌的生长和发育 骨骼肌在有神经支配前即已分化，肌纤维的生理反骨骼肌在有神经支配前即已分化，肌纤维的生理反应近似慢肌，肌膜上广泛存在乙酰胆碱受体，对神经递应近似慢肌，肌膜上广泛存在乙酰胆碱受体，对神经递质敏感。终板形成时，乙酰胆碱受体则集中于终板膜。质敏感。终板形成时，乙酰胆碱受体则集中于终板膜。n型运动单位：型运动单位： 由脊髓腹角由脊髓腹角小小a a运动神经元运动神经元支配的肌纤维形成慢肌。支配的肌纤