发育生物学教学07-2 胚层的形成

1、1DepartmentofDevelopmentalBiologySchooloflifesciencesCentralSouthUniversity胚层的形成与分化胚层的形成与分化2 一、二胚层的形成：一、二胚层的形成：胚胎发育的第胚胎发育的第2周，由内细胞群形成胚层。周，由内细胞群形成胚层。(一一) Formation of the Bilaminar Germ Disc(二二) 相关结构的发生相关结构的发生胚层的形成与分化胚层的形成与分化3第第2周，周，Innercellmass：celldivision，proliferation&differentiation形成形成embr

2、yonicdisc上胚层上胚层(epiblastorPrimitiveectodermlayer)，下胚层下胚层(hypoblast)。称为二胚层胚盘，是人体发育的原基称为二胚层胚盘，是人体发育的原基。(一一) Bilaminar germ disc formation内内细细胞胞群群胚胚盘盘上胚层上胚层下胚层4上胚层上胚层下胚层下胚层二二胚层胚层胚盘胚盘上胚层（上胚层（epiblast）柱状细胞柱状细胞（又称原始外胚层（又称原始外胚层Primitive ectoderm layer ）下胚层（下胚层（hypoblast）立方形细胞立方形细胞（又称原始内胚层（又称原始内胚层Primitivee

3、ndodermlayer）(Bilaminargermdisc)Bilaminar germ disc formation:5 二胚层时期（第二胚层时期（第2周）周）滋养层细胞滋养层细胞向外增殖，形成合体滋养层合体滋养层(Syncytiotrophoblast)，深面一层立方形细胞，边界明显称细胞滋养层细胞滋养层 (Cytotrophoblast)。羊膜腔羊膜腔 epiblast与极端滋养层之间的腔与极端滋养层之间的腔卵黄囊卵黄囊 hypoblast下面的腔下面的腔,胚外体腔胚外体腔 脏壁、体壁中胚层脏壁、体壁中胚层之间的腔之间的腔体体 蒂蒂 连接极端滋养层与连接极端滋养层与羊膜的胚外中胚层，

4、羊膜的胚外中胚层，为脐带的原基为脐带的原基 (二二) 相关结构的发生相关结构的发生6二胚层期相关结构的发生二胚层期相关结构的发生子宫血管子宫上皮子宫蜕膜合体滋养层上胚层上胚层下胚层下胚层初级卵黄囊初级卵黄囊羊膜腔羊膜腔细胞滋养层外体腔膜滋养层陷窝 第第8天，天，Epiblast与极端滋养层之间出现充满液体的小腔，与极端滋养层之间出现充满液体的小腔，迅速扩大，形成羊膜腔迅速扩大，形成羊膜腔(Amniotic cavity)。胚极滋养层细胞。胚极滋养层细胞分裂形成一层立方或扁平细胞，分化为羊膜上皮。分裂形成一层立方或扁平细胞，分化为羊膜上皮。7初级卵黄囊初级卵黄囊羊膜腔细胞滋养层合体滋养层外体腔泡

5、外体腔泡合体滋养层羊膜腔羊膜腔细胞滋养层外体腔膜外体腔膜n滋养层细胞也向胚泡腔内增殖，形成星状细胞，充填在胚泡腔内，以后形成胚外中胚层。胚外中胚层。8第2周小结（主要变化）完成植入完成植入 二胚层胚盘形成二胚层胚盘形成羊膜腔和卵黄囊出现羊膜腔和卵黄囊出现 滋养层分化为两层滋养层分化为两层 体蒂发生体蒂发生 胚外中胚层形成胚外中胚层形成9n1.Formationoftheprimitivestreakn2.FormationoftheEndodermn3.Formationofthemesodermn4.FormationoftheTrilaminarGermDiscn5.Formationof

6、thenotochordn6.口咽膜口咽膜&泄殖腔膜的出现泄殖腔膜的出现二、三胚层胚盘形成二、三胚层胚盘形成（第第3周周） FormationoftheTrilaminarGermDisc101. Formationoftheprimitivestreak原条原条.原条的发生原条的发生：第三周初，上胚层细胞迅速分裂增殖，：第三周初，上胚层细胞迅速分裂增殖，向胚体的一端、上下两胚层之间的中轴线处迁移，形成向胚体的一端、上下两胚层之间的中轴线处迁移，形成一条增厚的细胞索，称为原条一条增厚的细胞索，称为原条(primitive streak)。上胚层上胚层 原条原条上胚层上胚层原条原条 上胚

7、层上胚层下胚层下胚层 11原结原结 原条头端细胞密集，膨大成原结原条头端细胞密集，膨大成原结(primitive node)。 原条原条背面中线细胞背面中线细胞凹陷凹陷,出现一纵向行走的浅沟称原出现一纵向行走的浅沟称原沟沟(primitive groove)。原结背侧中央有一陷窝，称。原结背侧中央有一陷窝，称原窝原窝(primitive pit)。 原凹原凹 原沟原沟原条原条原条原条primitivestreak原条出现的意义原条出现的意义 ？l决定了胚盘的方向决定了胚盘的方向（头尾）（头尾）l决定了胚体的中轴决定了胚体的中轴 ( (左右左右) )l将发生新的胚层将发生新的胚层12下胚层下胚层

8、 上胚层上胚层 原原 条条内胚层内胚层2.2.内胚层的形成内胚层的形成: :FormationoftheEndodermEpiblast细胞增殖细胞增殖,通过原条向通过原条向hypoblast迁入迁入,全部替全部替换下胚层换下胚层,形成一层新的细胞形成一层新的细胞,称称内胚层内胚层(Endoderm).13上胚层上胚层内胚层内胚层 3.3.中胚层的形成中胚层的形成: :Formationofthemesoderm胚内中胚层胚内中胚层上胚层细胞迅速增殖，通过原条迁入上、内胚层之间，上胚层细胞迅速增殖，通过原条迁入上、内胚层之间，并向左右两侧及头端扩展，在上、内两胚层之间形成并向左右两侧及头端扩展

9、，在上、内两胚层之间形成一层新的细胞层，即一层新的细胞层，即胚内中胚层胚内中胚层(mesoderm)。14外胚层外胚层内胚层内胚层中胚层中胚层ectodermmesodermendoderm当当endoderm和和mesoderm形成后，形成后，上胚层改名为上胚层改名为外胚层外胚层(ectoderm)。4.FormationoftheTrilaminarGermDisc15脊索上胚层细胞上胚层细胞增殖增殖通过原凹通过原凹头突头突脊索管脊索管神经神经-肠管肠管脊索脊索5.Formationofthenotochord胚胎第胚胎第16天，天，Epiblast细胞继续增殖向原结迁移，并通过原窝向上、

10、细胞继续增殖向原结迁移，并通过原窝向上、内胚层之间凹陷性生长、向原结头端推移内胚层之间凹陷性生长、向原结头端推移,在上与内胚层之间的中轴在上与内胚层之间的中轴线上形成索状突，称线上形成索状突，称headprocess，后称脊索突，后称脊索突(notochordalprocess)。原窝的腔隙凹入脊索突。原窝的腔隙凹入脊索突,使脊索突发育形成一条细管，称使脊索突发育形成一条细管，称脊索管。脊索管。脊索的作用脊索的作用 ? ?16第第20天左右天左右,脊索管的底壁与内胚层细胞间断性脊索管的底壁与内胚层细胞间断性融合并出现若干裂孔，使脊索管向下与卵黄囊顶即融合并出现若干裂孔，使脊索管向下与卵黄囊顶即

11、未来的原肠相通，向上通过原窝与未来的神经管相未来的原肠相通，向上通过原窝与未来的神经管相通，固此管称神经肠管。此管的底壁很快溶解消通，固此管称神经肠管。此管的底壁很快溶解消失，顶壁和侧壁发育形成一圆柱状细胞索，称脊索失，顶壁和侧壁发育形成一圆柱状细胞索，称脊索(notochord)。17内、外胚层直接相贴，无中胚层，椭圆形薄膜。内、外胚层直接相贴，无中胚层，椭圆形薄膜。口咽膜口咽膜(oropharyngeal membrane）位于头突的头侧，将演变成口底，于位于头突的头侧，将演变成口底，于4周中期（约周中期（约24天）破裂。天）破裂。泄殖腔膜泄殖腔膜(cloacal membrane)位于原

12、条的尾侧，将演变为尿生殖膜位于原条的尾侧，将演变为尿生殖膜和肛膜，肛膜约在和肛膜，肛膜约在8周破裂。周破裂。 6.口咽膜口咽膜&泄殖腔膜的出现泄殖腔膜的出现18n在胚胎发育的第在胚胎发育的第3周末，胚盘由内、中、外三周末，胚盘由内、中、外三个胚层组成，个胚层组成， 胚盘头端大，尾端小。三个胚层胚盘头端大，尾端小。三个胚层将分别分化成人体的各种组织和器官。将分别分化成人体的各种组织和器官。 19第第3周小结（主要变化）周小结（主要变化）n1.FormationoftheEndodermn2.Formationofthemesodermn3.FormationoftheTrilaminar

13、GermDiscn4.Formationofthenotochordn5.口咽膜口咽膜&泄殖腔膜的出现泄殖腔膜的出现n6.绒毛膜形成绒毛膜形成20 三胚层形成后，第4周第8周的胚期发育过程中，三个胚层进行各自的特殊分化特殊分化，形成特定的组织器官形成特定的组织器官，建成各器官系统的雏形建成各器官系统的雏形；人体外形初步建立人体外形初步建立；胎盘与胎膜也同时发育形成。此期为分化高峰期，胚胎对环境因素的作用十分敏感，易受各种因素影响，导致发生某些先天性畸形。 （四）胚层分化、胚体外形建立（四）胚层分化、胚体外形建立（第48周）21（四）（四）胚层分化与胚体外形建立胚层分化与胚体外形建立 （

14、第48周）221、外胚层的分化、外胚层的分化 differentiation of ectoderm神经外胚层：神经外胚层：neuralectoderm 神经板神经板(neural plate)。（脊索背侧的）（脊索背侧的）外胚层外胚层脊索诱导下脊索诱导下细胞增生细胞增生神经板神经板神经褶神经褶神经沟神经沟神经褶神经褶第第3周末开始愈合周末开始愈合神经管神经管CNSPNSneural crest神经神经嵴嵴外胚层外胚层ectoderm脊索脊索notochord神经褶神经褶neuralfold神经沟神经沟neuralgroove神经管神经管neuraltube中胚层中胚层mesoderm231、

15、外胚层的分化、外胚层的分化differentiation of ectoderm 神经管：神经管：神经褶神经褶约在第约在第25天闭合，天闭合，如未闭合，将形成如未闭合，将形成无脑儿无脑儿在第在第27天闭合，如未闭合，天闭合，如未闭合，如未闭合，将形成如未闭合，将形成脊柱裂脊柱裂或或脊髓裂脊髓裂后神经孔：后神经孔：Posteriorneuropore前端膨大发育为脑泡前端膨大发育为脑泡, 神经管神经管的大部分发育为脊髓。的大部分发育为脊髓。分化分化为中枢神经系统、松果体、为中枢神经系统、松果体、神经垂体、视网膜神经垂体、视网膜等等Anteriorneuropore前神经孔前神经孔：24 25无脑

16、儿无脑儿脊柱裂脊柱裂脊髓脊膜膨出脊髓脊膜膨出26周围神经系统的发生神经褶顶缘神经褶顶缘的神经外胚层细胞迁移至神经管的背外侧，称神经嵴神经嵴 (neural crest)。是周围神经系统的原基周围神经系统的原基，将分化为分化为脑神经节、脊神经节、 植物神经节和外周神经与分别迁移各器官分化为嗜铬细胞、甲状腺的滤泡旁细胞和皮肤的黑色素细胞等。脊神经脊神经神经背根神经背根神经节神经节神经嵴神经嵴27 神经管形成与周边表面表面 外胚层外胚层分离；并被表面外胚层覆盖。表面表面外胚层外胚层分化为表皮、皮肤的附属器，角膜、晶状体和腺垂体等。 表面外胚层表面外胚层表面表面(普通普通)外胚层外胚层:表面外胚层表面

17、外胚层28中胚层的分部：中胚层的分部：轴旁中胚层轴旁中胚层paraxialmesoderm(第第17天天)间介中胚层间介中胚层intermediatemesoderm侧侧中中胚胚层层lateralmesoderm2、中胚层的分化、中胚层的分化 differentiation of mesoderm间介中胚层间介中胚层侧中胚层侧中胚层轴旁中胚层轴旁中胚层29轴旁中胚层轴旁中胚层paraxialmesoderm第20天轴旁中胚层轴旁中胚层节段性增生,形成左右成对的局部隆起,称体节体节somite。体节体节somite前神经孔前神经孔体节体节脊髓脊髓2、中胚层的分化、中胚层的分化 different

18、iation of mesoderm枕节枕节: 4颈节颈节: 8胸节胸节:12腰节腰节: 5骶节骶节: 5尾节尾节:81030体节体节 somite头端向尾端生成，头端向尾端生成，每天三对。每天三对。约在第五周出齐，约在第五周出齐，共约共约4244对。对。31生皮节生皮节dermatome生肌节生肌节myotome生骨节生骨节sclerotome3233间介中胚层间介中胚层： intermediatemesoderm间介中胚层间介中胚层侧中胚层侧中胚层轴旁中胚层轴旁中胚层分化为泌尿系统、生分化为泌尿系统、生殖系统的主要器官殖系统的主要器官34侧中胚层、间充质侧中胚层、间充质分化、脊索演变：分化

19、、脊索演变：侧中胚层侧中胚层胚内胚内体腔体腔分化分化消化、呼吸道管壁的肌组织和结缔组织消化、呼吸道管壁的肌组织和结缔组织以后依次分隔为心包腔、胸膜腔、腹膜腔以后依次分隔为心包腔、胸膜腔、腹膜腔体壁的骨胳、肌肉和结缔组织体壁的骨胳、肌肉和结缔组织分化分化分化分化体壁中体壁中胚层胚层脏壁中脏壁中胚层胚层间充质间充质：分散存在的中胚层细胞分散存在的中胚层细胞，分化为身体各处的结缔组织及血管、，分化为身体各处的结缔组织及血管、肌肉、骨骼等。肌肉、骨骼等。脊索脊索演变为髓核演变为髓核35体壁中胚层体壁中胚层胚内体腔胚内体腔脏壁中胚层脏壁中胚层侧中胚层的分化侧中胚层的分化 lateralmesoderm分

20、化为胸腹部、四肢的真皮、骨骼肌、骨骼和血管等分化为消化、呼吸系统的肌组织，结缔组织，血管和间皮等36胚外体腔胚外体腔胚内体腔胚内体腔侧中胚层的分化侧中胚层的分化 lateralmesoderm37体壁中胚层体壁中胚层胚内体腔胚内体腔脏壁中胚层脏壁中胚层未切在脐带的平面上未切在脐带的平面上38 原始消化管的形成原始消化管的形成：内胚层构成卵黄囊的顶，在胚盘向腹侧的卷褶变化下，内胚层被卷成原始消化管。矢状面矢状面横断面横断面A AB B3、内胚层的分化、内胚层的分化Endodermdifferentiation39泄殖腔膜泄殖腔膜口咽膜口咽膜3、内胚层的分化、内胚层的分化Endodermdifferentiation原始消化管原始消化管 咽直肠、