珊瑚白化的机制

1、珊瑚白化的机制珊瑚 珊瑚在腔肠动物中是个统称，珊珊瑚在腔肠动物中是个统称，珊瑚纲是瑚纲是腔肠动物腔肠动物门最大的一个纲，全门最大的一个纲，全部海产。珊瑚礁全部是水螅型的单体部海产。珊瑚礁全部是水螅型的单体或群体动物，生活史中没有水母型世或群体动物，生活史中没有水母型世代。珊瑚纲的水螅型结构较代。珊瑚纲的水螅型结构较水螅纲水螅纲复复杂杂, , 身体为两辐射对称。身体为两辐射对称。珊瑚共生系统 虫黄藻和珊瑚之间为互利共生关系。虫黄藻虫黄藻和珊瑚之间为互利共生关系。虫黄藻生活在宿主珊瑚内胚层细胞的液泡并把生活在宿主珊瑚内胚层细胞的液泡并把95%95%以上以上的光合产物提供给宿主无脊椎动物，也从宿主的

2、的光合产物提供给宿主无脊椎动物，也从宿主的代谢产物中得到至关重要的营养盐（如胺、磷酸代谢产物中得到至关重要的营养盐（如胺、磷酸盐）。虫黄藻除了含有营养成分诸如蛋白核、细盐）。虫黄藻除了含有营养成分诸如蛋白核、细胞核、淀粉等之外，叶绿体占据大部分体积，叶胞核、淀粉等之外，叶绿体占据大部分体积，叶绿体内含有能直接参与光化学反应的反应中心色绿体内含有能直接参与光化学反应的反应中心色素叶绿素素叶绿素a a，及辅助色素，如其他叶绿素、类胡，及辅助色素，如其他叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素等。就是因为众多的色素存在，萝卜素和藻胆素等。就是因为众多的色素存在，才使得珊瑚呈现五彩缤纷的景象。才使得珊瑚呈现五彩缤纷

3、的景象。珊瑚白化 珊瑚白化珊瑚白化是指珊瑚失去共生虫黄藻而导致是指珊瑚失去共生虫黄藻而导致珊瑚变白珊瑚变白的生态现象，已造成了全球的生态现象，已造成了全球范围内范围内的的珊瑚礁珊瑚礁生态系统生态系统严重退化，而全球变暖严重退化，而全球变暖 、SST (SST (海洋表层温度海洋表层温度) )上升上升是导致这一生态是导致这一生态现现象的象的主要主要原因。约原因。约 1 13 3的珊瑚物种因为的珊瑚物种因为全球全球变暖而处于灭绝变暖而处于灭绝 的的边缘，联合国边缘，联合国政府间政府间气候气候变化变化专门专门委员会委员会(IPC C )(IPC C )预测珊瑚礁预测珊瑚礁生态系生态系统统将可能成为因

4、全球变暖而消失的第一个将可能成为因全球变暖而消失的第一个生生态系统。态系统。白化的机制 在胁迫条件下白化的机制有：在胁迫条件下白化的机制有：1 1虫黄藻色素的减少虫黄藻色素的减少2 2珊瑚组织中虫黄藻密度的减少珊瑚组织中虫黄藻密度的减少减少叶绿素的机制如对光反应中心的损伤，减少叶绿素的机制如对光反应中心的损伤，对暗反应的破坏。对暗反应的破坏。减少叶绿素的机制如细胞内分解消化虫黄藻，减少叶绿素的机制如细胞内分解消化虫黄藻，通过胞吐作用排出虫黄藻，细胞凋亡，细胞通过胞吐作用排出虫黄藻，细胞凋亡，细胞坏死以及与宿主细胞分离坏死以及与宿主细胞分离造礁石珊瑚白化相关功能基因的研究进展温度相关功能温度相关

5、功能基因基因 与与温度相关的功能基因有许多温度相关的功能基因有许多, , 其中其中HSP HSP 家族家族是各种生物都有的一个保守基因家族是各种生物都有的一个保守基因家族, , 它包括它包括Hsp70, Hsp60 Hsp70, Hsp60 和和Hsp25 Hsp25 等多种小分子等多种小分子热激蛋白热激蛋白( (sHspsHsp) )。研究较多的是短期。研究较多的是短期( (半个月以内半个月以内) )温度胁迫温度胁迫对珊瑚对珊瑚的影响的影响, , 结果表明温度胁迫会导致珊瑚结果表明温度胁迫会导致珊瑚Hsp70Hsp70合成合成上调上调, , 之后由于生化能量的需求和限制之后由于生化能量的需求

6、和限制会会导致导致Hsp70 Hsp70 合成合成下调。与温度相关的其他功能基下调。与温度相关的其他功能基因还包括有类因还包括有类荧光荧光蛋白、谷胱甘肽蛋白、谷胱甘肽(Glutathione)(Glutathione)和泛素和泛素(Ubiquitin)(Ubiquitin)等。等。光辐射相关功能光辐射相关功能基因基因 珊瑚珊瑚常常生活在有强阳光辐射的浅水常常生活在有强阳光辐射的浅水, , 强光强光和和紫紫外辐射会导致造礁石珊瑚细胞体内共生的外辐射会导致造礁石珊瑚细胞体内共生的虫黄藻虫黄藻光合效率光合效率降低降低( (光抑制光抑制), ), 虫黄藻密度下降并最终虫黄藻密度下降并最终导导致致造礁石

7、珊瑚的白化。而珊瑚可以合成一种类菌造礁石珊瑚的白化。而珊瑚可以合成一种类菌胞胞素素氨基酸氨基酸(MAA), (MAA), 它能有力地防御紫外线对珊瑚它能有力地防御紫外线对珊瑚的的伤害。造礁石珊瑚细胞在强光和紫外伤害。造礁石珊瑚细胞在强光和紫外辐射辐射下下, , 相关相关基因表达也会发生变化基因表达也会发生变化, , 一些有光一些有光保护作用保护作用的基因的基因表达上调。总之表达上调。总之, , 荧光蛋白家族的荧光蛋白家族的基因表达情况基因表达情况不不仅与光保护有关仅与光保护有关, , 而且与造礁石珊瑚白化而且与造礁石珊瑚白化机制机制紧密紧密相连相连, , 所以它也成为衡量本底水平的所以它也成为

8、衡量本底水平的生理生理指标之一。指标之一。细胞防御相关功能细胞防御相关功能基因基因 海洋污染物海洋污染物如工业重金属污染、生活垃圾、如工业重金属污染、生活垃圾、船船舶舶垃圾、化学垃圾、化学泄露的泄露的烃类有机物等对珊瑚礁及其烃类有机物等对珊瑚礁及其共共生藻生藻的毒害作用是导致造礁石珊瑚白化的重要的毒害作用是导致造礁石珊瑚白化的重要因素。因素。海洋污染物能海洋污染物能诱使海洋生物的诱使海洋生物的ABCs ABCs 家族基因表达家族基因表达, , 增强增强海洋生物海洋生物对海洋污染的耐受对海洋污染的耐受能力。能力。具有解毒功具有解毒功能能的基因的基因通常能产生抗氧化的蛋白通常能产生抗氧化的蛋白,

9、, 在细胞内清除在细胞内清除化学化学自由基和活性氧自由基和活性氧, , 比如铁蛋白基因比如铁蛋白基因(ferritin)(ferritin)通常通过通常通过捕获过量的铁离子从而减少化学自由基和捕获过量的铁离子从而减少化学自由基和活性氧活性氧(ROS)(ROS)的产生并降低细胞的氧化压力。这类的产生并降低细胞的氧化压力。这类与细胞与细胞防御相关的功能基因还包括有防御相关的功能基因还包括有锌指蛋白锌指蛋白( (ZNRF3)ZNRF3)和谷胱甘肽和谷胱甘肽等等, , 它们是与珊瑚它们是与珊瑚白化相关白化相关的的重要功能重要功能基因。基因。Ca2+Ca2+平衡相关基因的平衡相关基因的研究研究 珊瑚珊瑚

10、钙化时钙化时 Ca2+Ca2+泵密集地向上皮细胞中泵泵密集地向上皮细胞中泵入入Ca2Ca2+, +, 而活性氧簇而活性氧簇(ROS)(ROS)、活性氮簇、活性氮簇(RNS)(RNS)和和CaMCaM失失活活会减弱会减弱Ca2+Ca2+泵的活性导致细胞泵的活性导致细胞Ca2+Ca2+失衡失衡, ,这这解释解释了珊瑚白化时钙化率下降的原因。而了珊瑚白化时钙化率下降的原因。而珊瑚中珊瑚中富含半富含半胱氨酸多肽家族基因胱氨酸多肽家族基因SCRiPsSCRiPs 参与了参与了珊瑚珊瑚钙化钙化过程。过程。研究发现研究发现SCRiPsSCRiPs 在珊瑚白化在珊瑚白化过程中过程中的表达会下调的表达会下调,

11、, 且且SCRiPsSCRiPs 蛋白具有分泌特性蛋白具有分泌特性, ,但但该基因家族的很多该基因家族的很多具体功能还不具体功能还不清楚清楚。其他重要功能基因的其他重要功能基因的研究研究 珊瑚珊瑚白化死亡过程会引起珊瑚细胞的骨架白化死亡过程会引起珊瑚细胞的骨架重排重排、新陈代谢和信号传导等细胞过程改变新陈代谢和信号传导等细胞过程改变, , 而而相关的相关的基基因表达量也会变化。这些相关功能基因包括因表达量也会变化。这些相关功能基因包括有很多有很多, , 涉及到了珊瑚的以下细胞过程涉及到了珊瑚的以下细胞过程: : 氧化氧化压力压力、Ca2+Ca2+平平衡、细胞骨架重排、细胞死亡、钙化衡、细胞骨架

12、重排、细胞死亡、钙化、新陈代谢、新陈代谢、蛋白合成、热激蛋白活性和转座子蛋白合成、热激蛋白活性和转座子活性等活性等。造礁石。造礁石珊瑚白化过程中表达连续下调的基因珊瑚白化过程中表达连续下调的基因有有5 5 个个: :SCRiPsSCRiPs、CaMCaM、未知的、未知的EF-handEF-hand、ECM ECM 和和PXDN, PXDN, 它们代表了白化过程中表达下调它们代表了白化过程中表达下调最多的最多的基因基因, , 是未是未来研究工作的重要选择。这些功能来研究工作的重要选择。这些功能基因基因不仅参与了不仅参与了珊瑚白化死亡过程珊瑚白化死亡过程, , 而且能影响而且能影响珊瑚发育珊瑚发育、钙化等、钙化等正常生理正常生理过程。过程。参考文献造礁石珊瑚白化相关功能基因的研究进展造礁石珊瑚白化相关功能