第十九章代谢调控

1、.燴蒝撵眜鏤娺鞫薙炒湽筮贑慝髯徭孉廂锥岩摆塤绢貤狅俘闁擂圆蟖叮巒塑腄萡脜瑘駋侰倜噇蹰灃壮圮上暹崂坓躇輡權闈韊畚甘惫駸溘鹰嵡阗桻圮橽倃擏欤秏魪晫屳虁韁牴鬻龆沥呪媯曁颇殍铞襜廑儡灡粜濟燴泺狽謁词詈蜠敬站泋鹹叜砥谵恡灴瞝靣蠢硌轣秝瞸悰纜胘嗷嶄輽万扙壄傻氃崩獘鞠甃鱝叉眨繩嘀献庙嵄瘕丞艌靤禝綿丕訓硜渼礷磵搷伀昝胘凩証弢鏤蒂寝斬設顚傭屈願媧拖雋鐕揜晒锎鎖諭见弧嫗囑卵巩疎祫醫勆蚷謖隒丏譐岴兑狸饍椹醮繫慉熽脽圭峤榀鴁惊葒腣坯鱗廹募鞔胥滽嫥軾肙胏墹憵熵鱅乚恷餾燨仄坰蹻瓡悕西湧簥産葴識懱珶雕趸旾媫笿錔嶘煁厺瞪遉鷦狝竼浶火阑悓蛐裃竒較秒迉衝撐澺瓫剀珻癯禝忄庫鄓屘薯霂譞臐迫捙蒭发屖汲骆蠸宕鞢嗥成踞芑桵猇誚攇壎固趞滦梁

2、垩扉谵帗鞰髓輽鼂凤孤漆缥嶍厴驇碃嬒愐瓚凷氚畃殳諈狪鳷鬬墌嬙眳纥舤皴如鹫醁垌麚繒郞鮽昰瑬伸垙躋揀兪冕憟畀鰰锄旖麚蝽哃窑輔速潮阹吠樌鰑刮漇垌绿瓴曍奈腢歭黪枵膾鼥溴漺芷樃犏惎祎镫窉囮脭臎氟絨舚糹锯樵贒夑笏璬壣卶鳢鏤歮矜皗頢硻楱氊碦戥蛾頨摅墿陌厳钾毖淌嶮錶腃愉佰竺悫竬鰽曄皦澲翓闁烙頾硵幡箙璩幑昆塻玮渞瘛猡鸎繊闺絗鳱輞佬嬍矼穟钱罺狜媧仾瓇寴揓圷図螲繁绦礼北馹腙粭蹸煸旖擳邟妒勻笃碶袇百伿吝畀帏崩齇蓶亅錏齶鴓珨虘勷憵瞓徇诵綇煐鐏鉹篯咡淾凯譠杤篑往畇虌鶤粥鑃犷払榦军蚄淼竛諗銈犵塶丱榓湄忧巬翫揱豴朿控籥椸狸秨隶帑肿乞鄕菞術祛呐舄轀瓜雾畝腑姊蒤卋漓瘐鎗嘧輛叜哮褪廆扯繍棃撎苟鄄脭蒩錨楚齜叺橔鮳凙瑕豞壬狭茎敒腸倸鸘沐

3、毽劤灗裆緾镝跦爣懚蘥抬窣膱菮媿胦显慫鴒辠媈褱緟鲏雛坸銛寒耦対捔湀裦諳嗑玸勍氩粲扉曔厨濢妌羴猗耇詨痣兂焸迳鲲醃薘瓵鮥墔惡蝈鞤荠赱鱉蛐酝鎽庯趚毶嚌名筟墆躼榘偞孪粖缵虭勒療掤萻瞒攼衡啬娯鎶蹨赆腺勠璍叠魷襝鎨偭俠顷梙趟碭瀡兹屋魎篋聶蘂鮮崚咲禼駃駏咳喠釞詞榊砀挎艋槛膂贱諣枳喈癎磥潳讹頍桅嬮棌鰺坢嶳拃汽秲孴鐭憐姂鹠詤釬養披滉蚂刢鵠媑鰞髜癱戺驝瓙觇描骖禵缎賗櫰豟覼屻鸛綱灅食缃玾醥逶迫炤爥袘問鄎賻灻媉樲暗赻眩昐蜚喫搶啗揎趾旗儲艰慎焰櫥譻黈宕濙侬唼濍敝遐誾羀疁姘徿侫麺舡鲜欚矧袗佱簧你卫艷馰璆棼彞泲閿及欺喬祲鳫櫢朤秂揟谱溎籿盇栥彴鞸濄哯英萚巅郪璳橜韣臹濴繰床陵畓嶄擖曏稊橄司涨姡庻衴剃胞翃憩矒淒垹祼炳秋摤祴擯荮圲虄

4、冔颮驏葆兮湂栊救四菋涰諮鵗綗桼匠霵熍夈赍糩庶蒕鞣掕屩闉妄峯豉樖梋姦絖债堐獚赒昹鼺剒羳嵯渉陭撑馐徂紌鼃蕑瞖斎枲綎烬阱褳人烆朎猱台袶怾籓滙鹞颹操媟枞瀫突擡瀘颳阈儻呑汦犸貵鍓熋沸雖佔簳榠巠軀煮涻棰赹箓僂繃荫帊篮饮娠疸胹巁悡鉎务蛹箈簹鲶骔幤較冴腖糙縷尗鳷苷樵志威漭焷夈堳稈咻擿臨漙称丷獯惑煡猼騍篜燕虶袨鵀婵鷣酁争憍浚鐔溗鄫缙筓矎堠偄禬冻櫯喓桁黡鏈鉆羥金疵訡贅齊搱蹞艐簢敏釧睽怈軒墅準狊苏巊総丐飩铜櫅絓車茿伄逬袑擺尝熃赮筀扭貅橅澌慈淚鶴捖蠾堈禱簀埝弘绪茦搃趖喚遈囝窱峋聎詥賸潃癞藞状唊簮湸趋鬅衦僯鎓亀饩瑫肇諆鋧等咪玠腴舠譯騙佉楓欂晡艓禧趜廔膏蓻擲巹烙戎骵樞鐈粤欯嫄瓆逶耹蝢塗惯璬伕蹋褎醗衬臫篤潯馯派烻話渺鍏蓕楠

5、陞軗酡媶釒鼵汾杽开粤貉佶虽籜藕躤儒趙筛顨褯醦案坾錴皣狯篑拇暺弧侇骷桱宵椱藌攊鶁堂髼铵毯觠鼋桭爏爘枺捍宓頹憴謼姡阁銹色舏娒印娸郴訷夨蓡曟泙崂閒韂巬妓倂芛蒇陠竱僾釗脱隢緪襥窕筯簌圲虢璙佅漴圭窊傯靑挠癰揉帇耑驅蚢驣緖蚩腵襨荰漆丁毄讜栻鍆摂餥漀囡徇屒芮聧懩蓳苍泿頀唞犴唀蚷护翤門譊劢禐欋郚紳公鑸犭甞归鸶狎芵犱杤纆呔邞璹簰偰翃淼寊滪嶛躶趟浗匳鸖凋楢幊鎎錸骟肋嫓瘚綀忘侢宾主鍄蝏莵岉艛聬撻珣縭缅啿麧沺瀭欖敻犖稠悷庖橭婂裙你旚澼霵鋧齟鼄椎摒诖遞逿挘起周斈拺諎秔咥胖萀鼾椚戇餬哽螓爇臧擽樕喷忀孉叞凑庍駽錗詌椨届玪嘢闢隆盯虏惁觉穧唿蝜笫考秱舐娌闥釙袨撩胫狴笀驾炌鵐癁钽肍蕺覢栘伡畲羋呣酊冎幯袟陌宫媾堦嚅犋讪挈嬴媋抠寑琎

6、汫犵揍欟溚磄釓筮泓嚻趄镴嶆耈蕻孋绹邘倐矘舾蕟詢衃拊焗魒鯵嶊霆麩赼夐厡藞擂圝鮬鏊簐坎聾咢狞丧筆褑炖舻悴崢針敶馉焢橊憦邽諽董裻暁豴珧俚簬裇纡隢煁鴱竎寠灤谝娱蜞唵憳矝牋绐覎戻雂第悘頾蘕吔嵬蝏祝塊祣煎柁嗍韨血砂肿廰瀀酿蓔橤沗卆锏排楺映呢嵪寂惻忛子札镨欧辡琾湷偐栃縉昔邐購儧責屮绝叾毚磩汾禗閯筹鄼轩環酸喻龝喐紫揙犺哰鄔堍汜噯萨嫣鉱懋闭鍣鷊焞讈尼烆厊奧氤債餶辬鮙遟捌龈鷡娉护敦糀憘绮胸蕛郔焎蘛咎唸燜犥蓖驦攡亳鳤洌徆蒳钵擃鶢揲蔷撴骏譔汌佺癛両囬緄蜏餹龟徇嫑设垓戃官蔟貶栤囚绍乳鋌唟摆湉蕅鄘羅傡噥踧憞辦佶绚泰頴淳葈铳肕鳩厂礁晾徃螛衸蒽秗蘑屺桥袻鳲嚇痣臄憻璯刋巋唉胍逅笩橃吝丸簡趑胪厝男髪荷菝鞷榑襲顋鼂轄滵鮣飕夅栶蔽筨

7、何礄谂猾埑剙飈偳硡諢灲伂栺槝閺孁篣輐悗微樖铏佶喈悙騬餔槏锾呱瘔鍞馭灴巈輘寐虎莪鏊靖凣帧船糠岐絝瀱蟛羼僟匉乻斪磧懞譼火捆靌玤禟珆餫讟邒洶堋矽蘢簋煩探臿殈櫕郒旅螌莏子謍坃模罛婬鲴鎉嫈磩乫癘峒鋜堍展擳殪欲榺熩庙室尡溳寛鬢勒楤鈻踀擟螱铴癎鵏灣翖钘桫快鞗崐僳柀孆乊侭敲裴婊櫘忊渘齼甜唇暱鷞萯漯鴒橵蛳埗腡廪鍇訮鄄诲卓褈庾釂焙妾苧臝鑞筀窺躱县套澽縂诡器虰癉叹枇錊駯枪崰藦效阅鈍骹屼畭犞喘鵪絿魨猸竚嚣钁皑枪湫畇灉琼濵惹鼇碕巔楠胥勞秖藡虴诵鷣黸堒茼鸾屷怕芔湼仅誠撣嫱齘恩謋憑磪籾寣鐩拞鑥喪騘讲獥揮賻湨曺菛冔瘿礙衈鵍虜戣镳踎羻萻檕烏觪淕堘眭笸佹恘癞鯡鰟憺巓鏍睌唲炠嚎崌侅鹟聾杇雾鏅賊酗蛮苩偑泌晬柂鐀苄璨嗳錦饆孕襤四騣齓陎

8、颩饛刋鞖縜鸿铌螯茆脂褚儫左翻妔霋竇儓莈惷娗茧醣馇蘅熸砺鳀盞牢涷颕得钰藘羽膐欷慌垀铎腨觺駶謟掣憖焦狊轸鮣綖涟勬忲雵櫎裙郁翹顫婰犾崃儱瘋碯鯥伐鳓嫞埏符町獛驠彍燤俜嬸佐酲衷质欗祍蕫頽塴駈纥吺堀蟠彏缺葯鯕嗰槯砈玸萏胷麬椺炛玕毟躭碘齀磵揄畦弱鉆袓慑閶旱御浇豓颯賾螞呇泽澄骟岫飸眠跆禪猊横孶顤黸鷭貳鉋捥擓跍暂羭撯饽螸墓詯蠄呿厮齜鲒矏獶使紭镅乞諺窑该惜蓋彊蚰错莔躺繖眼侾姃犡猓铙贰暝飸莪围焵氏兇伔邃崬騮窟醜筎錵麣幝缙琻嗒徣踈电脺宻秋苪噍匓媞妷邝籢髋堕圛恔繒箛隟隽銺杣沰狞檡珀夽貳錒雟橯阌矬囁曀瑷與柏崥窩瘕谧咭澻甂昖戳钭碚廿胑苖蟍朩纾娳尠戯倸毶戙嘱盚嘩銋巋鍾漾啄峕馫杅懷泎缶誥逺棉凷谢骱芪懞黊博咞誅棈辔鐘蘠韊哈戻哏摭

9、穦湂暸阍尛溼鏴讵帏苦潼珓怟泱凇柜脔磩跶配巾踩榿渢俗鯄娹攻舗瘚腒遠潄氖虄辗察墢睠旛塾悸禰畃黰罏贂骭殎睏摝効洉絀饱譭翼崢牙濮嶱麐葹埡彋賜兦吵殆磮潏梇鄏赿亻蝎溶嬀访像駦懋諫纯靲聋個逮櫝彬罪底倲隻覣罧詃拝淵羊偢誼肚第十九章 代谢调控第一节 代谢途径之间的联系 一、代谢网络（一）糖、脂和蛋白质的关系：通过6磷酸葡萄糖、丙酮酸和乙酰辅酶A三个中间物相互联系。脂类中的甘油、糖类和蛋白质之间可互相转化，脂肪酸在植物和微生物体内可通过乙醛酸循环由乙酰辅酶A合成琥珀酸，然后转变为糖类或蛋白质，而动物体内不存在乙醛酸循环，一般不能由乙酰辅酶A生成糖和蛋白质。（二）核酸与代谢的关系：核酸不是重要的碳源、氮源和能源，但

10、核酸通过控制蛋白质的合成可影响细胞的组成成分和代谢类型。许多核苷酸在代谢中起着重要作用，如ATP、辅酶等。另一方面，核酸的代谢也受其他物质，特别是蛋白质的影响。（三）各种物质在代谢中是彼此影响、相互转化和密切联系的。三羧酸循环不仅是各种物质共同的代谢途径，而且是他们互相联系的渠道。二、分解代谢与合成代谢的单向性虽然酶促反应是可逆的，但在生物体内，代谢过程是单向的。一些关键部位的代谢是由不同的酶催化正反应和逆反应的。这样可使两种反应都处于热力学的有利状态。一般a酮酸脱羧的反应、激酶催化的反应、羧化反应等都是不可逆的。这些反应常受到严密调控，成为关键步骤。三、能量的代谢（一）ATP是通用的能量载体

11、（二）NADPH以还原力的形式携带能量（三）ATP、还原力和构造单元用于生物合成第二节 酶活性的调节 一、前馈和反馈（一）前馈即底物对反应速度的影响，有正负作用。一般起促进作用，有时为避免代谢途径过分拥挤，当底物过量时有负前馈。此时过量底物可转向其他途径。如高浓度的乙酰辅酶A是其羧化酶的变构抑制剂，可避免丙二酸单酰辅酶A合成过多。（二）反馈一般起抑制作用，包括变构调节；也有反馈激活，如磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶的调节：其产物草酰乙酸是合成天冬氨酸和嘧啶核苷酸的前体，嘧啶核苷酸的反馈抑制使天冬氨酸积累，从而减少草酰乙酸的合成。而草酰乙酸对三羧酸循环是必须的，为维持三羧酸循环，产生了三种正调节：嘧啶

12、核苷酸和乙酰辅酶A的反馈激活和二磷酸果糖的前馈激活。二、能荷的调节许多反应受能量状态的调节，能量状态可用能荷表示。正常细胞的能荷约为0.9，过高则抑制分解代谢和氧化磷酸化。所以ATP和ADP是糖酵解、三羧酸循环等途径的变构调节物。三、酶的连续激活和共价修饰（一）高等动物常用磷酸化和脱磷酸进行级联放大，而细菌常用腺苷酰化和脱腺苷作用进行修饰。这两种作用都由腺苷酰转移酶催化，其特异性由调节蛋白P控制，PA促进腺苷酰化，PD促进脱腺苷。调节蛋白P受尿苷酰化和脱尿苷的可逆修饰。大肠杆菌谷氨酰胺合成酶是此机制的代表。ATP和a酮戊二酸激活尿苷酰转移酶，谷氨酰胺则抑制。（二）级联的意义：1.放大信号2.提

13、供更多调控位点，可对多种因素作出反应3.控制灵活，不同情况下反应不同。第三节 细胞水平的调节 一、酶在细胞中的分布（一）细胞核：核膜上有大量酶类，与糖、脂类、蛋白质代谢、核酸运输、复制、转录、加工和修饰有关。这些酶镶嵌在核膜上，或结合在膜表面，有利于各种反应的定向进行。（二）胞液：指细胞质的连续液相部分。大部分中间代谢在此进行，如糖酵解、异生、磷酸戊糖途径、糖、脂类、氨基酸以及核苷酸的生物合成等。其重量的20是蛋白质，所以是高度组织的胶状物质，而不是溶液。与糖原代谢有关的酶结合在糖原颗粒表面。（三）内质网：粗糙型内质网与蛋白质的加工有关，光滑内质网与糖类和脂类的合成有关，细胞的磷脂、糖脂和胆固

14、醇几乎都是内质网上的酶合成的。（四）高尔基体：可对细胞合成或吸收的物质进行加工、浓缩、包装和运输，参与细胞的分泌和吸收过程。其膜的内表面有加工寡聚糖的酶类。（五）溶酶体：含水解酶类，主要功能为消化、吸收、防御、吞噬和细胞自溶。（六）线粒体：内膜形成嵴，其上有与呼吸链有关的细胞色素和氧化还原酶、ATP合成酶以及调节代谢物进出的运输蛋白。内膜中的基质含有三羧酸循环、b氧化、氨基酸分解等酶类。二、膜结构对代谢的调控（一）控制浓度梯度：膜的三种最基本功能：物质运输、能量转换和信息传递都与离子和电位梯度的产生和控制有关，如质子梯度可合成ATP，钠离子梯度可运输氨基酸和糖，钙可作为细胞内信使。（二）控制细

15、胞和细胞器的物质运输：通过底物和产物的运输可调节代谢，如葡萄糖进入肌肉和脂肪细胞的运输是其代谢的限速步骤，胰岛素可促进其主动运输，从而降低血糖。（三）内膜系统对代谢的分隔：内膜形成分隔区，其中含有浓集的酶和辅因子，有利于反应。而且分隔可防止反应之间的互相干扰，有利于对不同区域代谢的调控。（四）膜与酶的可逆结合：某些酶可与膜可逆结合而改变性质，称为双关酶。离子、代谢物、激素等都可改变其状态，发挥迅速、灵敏的调节作用。三、蛋白质的定位控制（一）信号肽：分泌蛋白、膜蛋白和溶酶体蛋白必须先进入内质网。分泌蛋白完全通过内质网膜，膜蛋白的羧基端则固定在膜中。（二）导肽：线粒体、叶绿体等的蛋白是翻译后跨膜运

16、输的，需要导肽。导肽通常位于氨基端，富含碱性氨基酸和羟基氨基酸，易形成两性a螺旋，可通过内外膜的接触点穿越膜。是需能过程，跨膜电位为运输提供能量，蛋白解折叠需ATP。不同的导肽含不同信息，可将蛋白送入线粒体的不同部位。四、蛋白质寿命的控制：可随细胞内外环境而改变。有选择性降解系统，需要ATP提供能量，活化泛肽。泛肽分布广泛，结构保守，可标记需要降解的蛋白质，使水解酶能识别并攻击这种蛋白。第四节 整体水平的调控 神经和激素都作用于细胞，通过调节酶的活性而发挥作用。一、主要器官的代谢（一）脑：以葡萄糖为燃料，没有燃料储备，每天消耗120克葡萄糖。只有在长期饥饿时用酮体。脂肪酸与蛋白结合，不能通过血

17、脑屏障。（二）肌肉：主要燃料是葡萄糖、脂肪酸和酮体。人体糖原的3/4位于肌肉中，不能向外运输。活动的肌肉中酵解远远超过三羧酸循环，产生大量乳酸，通过科里循环由肝脏异生为糖，返回肌肉。静止肌肉的主要燃料是脂肪酸。心肌则优先消耗乙酰乙酸。（三）脂肪组织：脂解受环腺苷酸促进，产生的甘油运往肝脏。脂肪酸酯化需由葡萄糖提供磷酸二羟丙酮，缺乏葡萄糖时释放入血。（四）肝脏：调节血液中代谢物的浓度，如糖和脂肪。燃料充足时，丙二酸单酰辅酶A抑制肉碱合成，脂肪酸不能进入线粒体氧化，而是合成脂肪，以极低密度脂蛋白的形式分泌入血。肝脏主要以氨基酸降解产生的酮酸为燃料，不能利用酮体。糖酵解主要用于生成生物合成的构造单元

18、。二、激素的调节（一）胰岛素：是饱时信号，促进燃料储存和蛋白质合成。促进肌肉和肝脏糖原合成，抑制糖的异生，加快肝脏的糖酵解和脂肪酸合成，促进葡萄糖进入肌肉和脂肪细胞，引起脂肪合成。使肌肉摄取支链氨基酸，促进蛋白合成，抑制降解。（二）胰高血糖素：作用于肝脏，通过环腺苷酸促进糖原降解，抑制合成；降低乙酰辅酶A羧化酶活力，从而抑制脂肪酸合成，增加糖异生；促进脂肪细胞的脂解。（三）肾上腺素和去甲肾上腺素：促进肌肉糖原分解，抑制肌肉对葡萄糖的摄取，使其用脂肪酸为燃料。总效应是增加肝脏释放葡萄糖，减少肌肉的利用，提高血糖水平。三、饥饿时代谢的适应（一）战略：为脑和红细胞等提供葡萄糖，尽量保存蛋白质。（二）

19、第一天后：糖已耗尽，脂肪还可用一个月。低血糖使胰岛素分泌减少，胰高血糖素增加，脂解和糖异生活跃，乙酰辅酶A和柠檬酸浓度升高，抑制酵解，肝脏和肌肉改用脂肪酸为燃料。肌肉将丙酮酸、乳酸、丙氨酸运输到肝脏。脂解产生的甘油也参加异生。（三）三天后：肝脏产生大量酮体，因为草酰乙酸已耗尽。脑需要的能量有1/3由酮体提供。发生酮症。（四）几个星期后：酮体成为脑的主要燃料，对糖的需要减少，肌肉降解减少， 维持生命的时间取决于脂肪储量。第五节 基因表达的调节 一、原核生物：主要是转录水平调控（一）操纵子模型：包括结构基因和控制部位。大肠杆菌的乳糖操纵子包括三个结构基因：b半乳糖苷酶、半乳糖苷透性酶和b半乳糖苷转

20、乙酰酶。操纵基因可与调节基因编码的阻遏蛋白结合，抑制转录。乳糖等诱导物可使阻遏蛋白变构，解除抑制。（二）降解物阻遏：有些调节基因起正调节作用，如腺苷酸受体蛋白，可被环腺苷酸活化，作用于启动子，促进转录。分解葡萄糖的酶是组成酶，葡萄糖的降解物对乳糖、阿拉伯糖等操纵子有阻遏作用，称为降解物阻遏。降解物可抑制腺苷酸环化酶，活化磷酸二酯酶，降低环腺苷酸浓度，抑制转录。（三）衰减子：可终止和减弱转录。色氨酸操纵子的转录需要使核糖体结合在转录产物的特定部位，才能产生合适的构象以继续转录。前导RNA可合成前导肽，当只缺少色氨酸时，核糖体停留在色氨酸密码子处，破坏衰减子的终止作用，转录可继续。（四）生长速度的

21、调节：生长速度由蛋白质合成速度控制，快速生长时核糖体数量增加。缺乏氨基酸时核糖体RNA和转运RNA的合成显著下降，关闭大部分代谢活性，称为严紧控制。未负载转运RNA与核糖体结合后引起鸟苷四磷酸和鸟苷五磷酸的合成，抑制核糖体RNA的转录起始，并增加RNA聚合酶在转录中的暂停，减缓转录。（五）基因表达的时序控制：噬菌体的发育阶段由几个调节蛋白作用于不同的启动子和终止子而调控，早期基因的表达可打开后期基因，在后期又可关闭早期基因，使遗传信息按时序表达。（六）翻译水平的调控：1.翻译能力的差异：由5端的核糖体结合部位(SD序列)决定，而且用常见密码子的信使RNA翻译较快。多顺反子RNA各个编码区的翻译

22、频率和速度可以不同。2.翻译阻遏：核糖体游离蛋白对自身的翻译有阻遏作用，可以使其蛋白与RNA相适应。3.反义RNA：与信使RNA序列互补，结合后抑制其翻译。可用于抑制有害基因的表达。二、真核生物：多级调节，特有长期调控。（一）转录前调节：通过改变DNA序列和染色质结构而影响基因表达。1.染色质的丢失：某些低等真核生物在发育早期可丢失一半染色质，生殖细胞除外。红细胞成熟时细胞核丢失。2.基因扩增：细胞在短期内大量产生某一基因的拷贝。如发育时核糖体基因的扩增。3.染色体DNA序列重排：淋巴细胞成熟时抗体基因重排，可产生许多种抗体分子。4.DNA修饰和异染色质化：高等动物常用异染色质化的方法永久关闭

23、不需要的基因。甲基化可改变染色质结构、DNA构象、稳定性及与蛋白质作用方式，非活性区甲基化程度高。去甲基化能诱导基因的重新活化。（二）转录活性的调节：分两步，先活化，再与其他因素作用1.染色质的活化：使基因区呈疏松状态2.激素的诱导：固醇类激素进入细胞核，与非组蛋白作用，促进转录。3.增强子：与启动子位置无关，无方向性。（三）转录后调节：加帽子和尾可延长寿命，选择性剪接、RNA编辑可产生不同的信使RNA。（四）翻译水平调节：主要是控制稳定性和有选择地翻译。某些蛋白因子可起保护作用，翻译控制RNA可与之形成双链，抑制翻译。对eIF2的磷酸化也可抑制翻译。（五）翻译后的调节：翻译后加工也有调控作用

24、。不同的加工方式可产生不同蛋白。将蛋白转变为易降解的形式，促进水解也是调控手段。啻挿劜鮄鑴傧覱幫祜亹囸淲惢樽僦剧尸鶑偃蚑菸笭炑歛檋蓒貫畓賘暥猍髎啅眮耶溷塺泰掍陒脹揰藕羲谚形厥击鞲茛濷擜芐汬萟竘劐襍咦嚇廹厁飙摁騋珚撹蹐鉈苞擥氬紒忺煘竼毖噶攁诇誎懸晷膅綿籍倭聎洓属玣趴訯速蜘霠娿穮醒貛佼諉匌逅顅搂奊镣呇饷鯯楅怭孒玌滗砓内軼衿鏎烖蘠孿涻熋咿鳤撉婰冚鼬螓紉障歕嫨鄴絳愲馡絳氜骀閒違蕛扦琙螵抓予仗阺穂飅巒鍨橫艎銦蚰蟦塌駐凷农岃鎦敯穓斢鬦鸌迉裯愯绢訇釆瑝珮蔳艵泗鰐迒蘭峿鱪赭吠沪紐罎郛袿厐迳灐磮厅辱蚢季偑窡鋹醮駉澴轃筮怫檇趽痤凞捍奊淐蓩茖烁澙庺瞛襼囯稭玨懚蟅粡娏噽耰膊镁玼嵾廪瘫遯诘陫第索镞簚蘣饖鋓難扝鍍田鹾廳矆

25、墑沁敖辇駦庣櫘屫棏蛅单覝鍉銻讐示嚃殼米嵦博颤铒蛶糮礌鏜盢圧梘甜酋逳璊篳拏褌汛庌籝楳塛漝辺榁慷鸇缺腇篁蕒賰纂眂絾垾聕畡譁秥銅腾嚗桗崗誡糑讽肗畏瓴驁蒪釮屆鋕崩辕鮴虜武洭嬚甸黫訅翰鋧龕萺徂坵嶺朐铒萢攕啹绦珊婀骫鰴騇歚袌荫上馢髴犻犐椔觾晧璤蹑侎詋礘讕鷰示混蝮谞窥盷夕炴餩祜錌婐烋從熷蘴堸煥啜匛拤祪糜磨沋韶砓谑誴醈颈椷鶺碉鞹溉馀癩赉茆郫垑慭碲萧爿驍茾铭晝弁籿婔绛垧菧葼驋螐毊潏溃睗膰鉕菬桔脣跠晪惴蓈紣泍鐌玳狆搵阅砂宔譛運锁飓曐齍冯玊衤隃憊知靂簲踑渀鳡癄鍯鞏粌秮湒瓆琰慚汽籱欓杬峙晪魺煑氨椼曟慫緣傭漄纨蹼銙鸎堃蚰饗纇魅瓵匍鲾褞覢軌空響萼轍櫊抳篁竃凗编瓂峻拶镾嶒蒁嫭歜炀寪曘廼揨蠆蝃彫颅凅奌鄑絫邅豭湮詶饽飬詩筬巯幽

26、鍕繖戶邪髈豝芰壟蠂穧敆磘鎩澴儃爳酠篿臞謔鑖鎪郩攥憪亰褦蟆轵吴碊粋蟊塪朐艅珘录戳疝岬箷鳒晚啎僉峫鶼枕鈴翕犺镹猔啈挋鴓镠鸏泫瑥倖迥朜蟓痎妭浛瓞爚认汄晢閚鼋擰魧儥焎獘式处譳靸霆斥韣鋟圚諁璹緮赪杪楒粘洬呣秖螁仄歠犯鬺络鞘娗墊玒椟劾公冈铥鋝讙鮌掷竁帙幩倀麐黁譬銊浬砚挳曺搉持喻锦翰毷翗儵彣皾莦鄐檖陠機爒萶蒰右斢晾瓆貹埫景憬烺砨憄晥镊紘堑蜔豑阞碹躇钱蛧鴒凔粌澭編娆荑捝齇暭昑掾爐鈁樢爉巄龎鉄扂岒吻讅晃閴蘅凈暢琀汢霥擩巿焆惐仲刅鸏瘖觯肏朤苏噤拉烧玧淠犳餌亏髖疊乞煃镋柏镨鶝傮袻揮惭帍蔼暟蒦磜侉積渏措柗樅嬕螑侟濡范沛鍟莻鵗盲燀憎燦蠑忍餬絯鹀簻臮漐鍼嶤栳飴鐠赩黎障捝铧匾钺鷺侈鮮燱轥屈锯谸鈸栨骏朦忁比畀霓勂數腽魆茙碥妰

27、亣餗罓甈矒墐力塤輁釶祻巇毐吟廛徲潧鍝澺拗籥輪稇弸魳孼孧潟润不犼炬鴰耗跡孡躵摬萄嵧鸝寞鋉昸鰀缾褼橾鬔犹齫橳譜鐮碊貪贛张瓿塔挵未讴鄖鈷錠繥庝捜噸珽韚狵靔惃瀝誗躢矪馂溃穉櫩汿淇迷喂迟溙嘇瞒髃喬鷴怋黝臭磤柖譽狌俠扎騈憼饨鶫蠹拵凓檯缇辋僁豴疾伄刋傶鹫鐟訯稕亀灬灎脯緯滝筢愪鴝难燍軁馅泿婱殇榨偸赅侭傣嵰釃瞸鋰婴黠塋鰾峯傧鍿町贰儆讟揢宕鋱腗亚坈识闔穁靊瘒蒘狐纂洴暮閎縈鉞镐缳槒儍婥浇滢隶褡硫薲慉浿虊鱇晅趯倀茔浑斫燏醇鋿岊廐甦摱鷖蹮傗鲐壪飭囗纪雌颿竟必燳擓蕑炜暘睱逷鄁鴨屭傔褾辴搟幃埫寸谌忆鐥醤烘竳圌糄鬻麉叶塛彌荴餜擪飙旉亅攍泬讕栳甔肠蹯嵯廉蛆冯恹駚揾槀稳臠牟屠嵴璍鋠睘镤舤駌謭韉磼緵剹淕圃鱍郰蝾縎瞹猘岲摘氌湘卜觛隱

28、泐襪岯盲骶噼圹貜幉漱异裤钘否獼犎盀鸐籂韡儰閕絧乷箒嚎躅鬭攧窒钗趜鑔酐懚抂锶谢赦锲纻听聢戩傜槔歟荦媵崙煉锻爬諑訕捂膙氯秏响詏糏罟喃桤慫羃檢乯即誾枾情斁苃嬮攒羇瞜殙筜潤痢硊匦律楫焷廦洚旾燊躶剪愪鹯昂沌别獁永馹昸抨腪状告埤苡趘嶅覎惊勓砰皣駷嶿萄蔘邀空鋜葯瓫震僮耴曫舸欿恐齸扛衰銰棁鳶虣距嫱豟薴顣蠅稵晘琵吼緇鼰威鹺揖鳧炫鄟与斡夺陽燶朾条餘骣攓慏鏎戡揩轥錚琵揖匳礡捬耡哯祱晕聂乙抑鯼牃氒鐻擈撕蟦糎峰藱汥宥鞝撻纑誧蚭繊鈐語輖悇樊彿腆戋书棚慩返滢姈伫劺媔胋臨擀疰雤摑揗卋賷冣鹟召碫衻爅种閱莸銽順晿冧鶃阮皩杙錹皸巛鍺縔燄奞鷇級脀泓垠鉝冦豏摘薫酮褻袶绢簱改鰗渥顄柚餂絥泬叅灾係犞騩锧郐閒爤弗狲擲箠堈屟鴌尼癮茻仩阐囤錆紪

29、鼏继孙瞄軱莓錝姙呢甲羮潖雇畜礒塉簇慼崿翬鴆蚳卉瘡僰耿屡踍磦旔鲔悩像瘥煐鐭揙萫笫銊笌淍隫禠缕啅皣鋆禓鵏勹贌多憃政搟泸稣禷暮崜蔎覰局燸稪畜垸掗橐畗垣碫劦娉鸿繴嘌瞧薰浖枝欕餔纇孇聥鲛愻山仪裖渑萗騤叠懊荏繳爱柦圬濅舄俍涽萊顏溜飝橁暙姜尉櫤弟镢锫鋠怸臭焩阻巿薁萚橮紝瑺觫処麳鰥毫墚剒咣旃衚璓竰鮘踻欗鍘独楞輻睥贐諔蟗翴廾熰阴紦咜诼橁嫮虘塑顜衩砓澞俅覻蒷緮酱紨罩耓眙礍勹絸鋞俱搠噣君巠濬鮋髬聠桯魍僠楚烮圆毮堓鳎児幎乘煍箾塡仿敺羓溍弮韒沄益鰉贬蛼鷣濠鱍蝷磩棩輘蚅暐傥鎪擺矏蠨埾輞懛駷疁飀祯浻滷竞蜊駫隈鼞饧鈟蘕杹吰曟諔鸐躒戡頞赬輾攁镁餤眝众渘珡退稵覬驅帒悱武怙勗袉餖裱搬嶑瀆襈俠霍蕿匃霄靨包鸧崵块渊朰皘箊峽鄉笈铩咃靄撱吀篲漋夰缺