海洋生态学复习资料-暨南大学

1、海洋生态学绪论 第一章 生态系统概述 第二章 海洋环境与海洋生物生态类群 第三章 海洋非生物生态因子及其生态作用 第四章 生态系统中的生物种群 第五章 海洋生物群落中的种间关系 第六章 生物群落的组成、结构和生态演替 第七章 海洋初级生产力 第八章 海洋生态系统的能流及次级生产力 第九章 海洋生态系统的分解作用与生物地化循环 第十章 海洋主要生态系统类型 第十一章 海洋渔业资源的科学管理 第十二章 海洋污染和赤潮现象 第十三章 保护海洋生物多样性第一章 生态系统概述学习目的：1、掌握生态系统基本概念，生态系统的基本功能和生物生产，能量流动与物质循环的基本过程。2、了解维持生态稳定的机制以及生物

2、圈主要生态系统类型，同时初步认识生物圈的形成与进化1、ecosystem：生态系统是指在一定的空间内生物的成分和非生物的成分通过物质循环和能量流动互相作用、互相依存构成的一个具有自动调节机制的生态学功能单位。2、食物链：生物之间通过食与被食形成的一环套一环的链状营养关系食物链类型：牧食食物链、碎屑食物链、寄生食物链3、食物网：食物链彼此交错连接，形成网状营养结构，称之为食物网4、生态系统的空间结构自然生态系统的自养和异养成分在空间上通常是分层的5、植物光合作用产物的去处：植物光合作用形成的有机物质和能量，一部分呼吸消耗，剩余提供给下一营养级。植食性动物利用一部分净初级产量，利用的部分（摄食量）

3、有一些不能被同化排出体外。被同化吸收的量又有相当一部分用于机体的生命活动，转变成热能而散失，还有一部分以代谢废物（如尿液）的形式排出。其余的才是转化为植食性动物的繁殖与生长，也就是能够提供给下一营养级利用的能量。 6、物质循环：cycle of matter植物在光合作用过程中同时吸收各种养分，主要是无机物质（如NO3、PO43等），转变为生物体中各种有机物质（如碳水化合物、蛋白质、核酸等）。它们通过绿色植物吸收进入食物链，并在各营养级之间传递、转化，当生物死亡后，机体内各种有机物质被微生物分解成为无机物释回环境中，然后再一次被植物吸收利用，重新进入食物链，参加生态系统的物质再循环。7、生物地

4、化循环：biogeochemical cycle生态系统之间各种物质或元素的输入和输出以及他们在大气圈、水圈、土壤圈、岩石圈之间的交换8、物质循环和能量流动之间的关系：生态系统的物质循环和能量流动是紧密联系、不可分割的，能量是通过物质载体来流动的，但是，两者又有根本区别。能量来源于太阳，在食物链中向着一个方向逐级流动，不断消耗和散失；而营养物质来源于地球并可被生物多次利用，在生态系统中不断地循环，或从一个生态系统中消失而又在另一个生态系统中出现9、库pool：生态系统中某一物质在生物或非生物环境中储存的数量-储存库reservoir pool，交换库或循环库exchange or cyclin

5、g pool流通率、周转率（流通率比库含量）、周转时间10、生态系统的信息联系：营养信息： 在某种意义上说，食物链、食物网就代表着一种信息传递系统 化学信息：生物代谢产生的物质，如酶、维生素、生长素、抗生素、性引诱剂均属于传递信息的化学物质。有的相互制约，有的互相促进，有的相互吸引，也有的相互排斥。 物理信息：声、光、色等，吸引、排斥、警告、恐吓等行为信息：识别、威协、挑战、炫耀等 信息传递与联系的方式是多种多样的，它的作用与能流、物流一样，把生态系统各组分联系成一个整体，并具有调节系统稳定性的作用。 11、生态系统的自校稳态和生态平衡：反馈机制feedback mechanism：生态系统的

6、自我调节通过反馈机制来实现反馈：生态系统中某一成分发生变化，必将引起其他成分发生变化，这些变化最终又反过来影响最初的那种变化的过程12、正反馈（positive feedback）和负反馈（negative feedback）：大发展阶段和减速增加阶段13、生态平衡：如果输入和输出在较长时间趋于相等，系统的结构与功能长期处于稳定状态（这时动、植物的种类和数量也保持相对稳定，环境的生产潜力得以充分发挥，能流途径畅通），在外来干扰下能通过自我调节恢复到原初的稳定状态，生态系统的这种状态就叫做生态平衡。13、生态平衡失调：生态平衡失调(生态失调)的主要因素：1、自然因素 2、人类干扰 生态失调表现：

7、群落中生物种类减少；种的多样性降低；结构渐趋简化。当外界压力太大而持久的话，系统内各种结构的变化更加厉害，甚至使某个基本成分从系统中消失，最后整个结构崩溃。 封闭系统closed system、隔离系统isolated system、开放系统opened system14、生态系统进化：不仅仅是诸物种协同进化的历史，同时生物圈生态系统的形成与发展也是生物同环境协同进化的历史15、Gaia假说：大气中活性气体的组成、地球表面的温度及地表沉积物的氧化还原电位和pH值等是受地球上所有生物总体（biota）的生长和代谢所主动调控的。Gaia是一个由地球生物圈、大气圈、海洋、土壤等各部分组成的反馈系统或

8、控制系统，通过自我调节和控制而寻求达到一个适合于大多数生物生存的最佳物理化学环境条件。第二章 海洋环境与海洋生物生态类群学习目的：1、海洋环境特征、海洋三大环境梯度、海洋环境分区的划分依据以及海水某些物理特性的生物学意义2、海洋浮游生物、游泳生物和底栖生物三大生态类群的特征，了解他们在海洋生态系统中的地位与作用，并对三大功能类群中的主要种类有初步的认识1.海洋环境1.1海水中某些物理特性的生态学意义：溶解性：溶解大量营养物质透光性：光合作用流动性：扩大分布范围浮力：个体小、结构简单而脆弱的生物得以生存 缓冲性能：维持环境稳定性1.2主要分区水底部分pelagic divsion，海底部分ben

9、thic division1.3海洋沉积物1.3.1陆源沉积：经河流、风、冰川等作用从大陆或邻近岛屿携带入海的陆源碎屑1.3.2远洋沉积（深海沉积） 1红粘土：从大陆带来的红色粘土矿物以及部分火山物质在海底风化而成。此外，还包括一些自然矿物（如锰结核）和一些生物成分（如放射虫软泥） 2钙质软泥：主要由有孔虫类抱球虫和浮游软体动物的翼足类以及异足类的介壳组成，一般分布在热带和亚热带，水深不超过4,700 m的深海底 3硅质软泥：主要由硅藻的细胞壁和放射虫骨针所组成的硅质沉积。硅藻软泥主要分布在高纬度；放射虫软泥则分布在低纬度，而且多出现在深度超过4,500 m的洋底。2.海洋生物生态类群2.1重

10、要性数量多、分布广，是海洋生产力的基础，也是海洋生态系统能量流动和物质循环的最主要环节水团、海流的指示种（indicator species） 有些化石种类的分布有助于勘探海底石油资源 2.2适应浮游生活的结构 1.扩大个体表面或结成群体增加浮力 2.减轻比重增加浮力 2.3浮游生物按照大小可以分为：微微型（picoplankton）：2 µm微型（nanoplankton） ： 220 µm 小型（microplankton） ：20200 µm 中型（mesoplankton） ： 2002,000 µm 大型（macroplankton） ：2,0

11、00 µm20 mm 巨型（megaplankton） ： 20 mm生态学意义：不同粒径的浮游生物基本可代表一定的生物类别。不同粒径浮游生物存在一定的食物关系，对研究海洋生态系统的能流有重要意义。2.4按照浮游生活阶段在生活史中长短分为：永久性浮游生物（holoplankton） 阶段性浮游生物（meroplankton） 暂时性浮游生物（tychoplankton）2.5浮游植物主要类别2.5.1硅藻diatom：细胞具有硅质外壳（上、下壳） ，单个细胞或组成链状，分布广泛 2.5.2甲藻（dinoflagellates）或腰鞭毛藻：多数甲藻细胞壁有原生质分泌的相当坚厚的表质膜，

12、壳板以横沟分成上、下壳，在细胞腹面有一条纵沟，2条鞭毛分别环绕横沟和从纵沟伸向后端，有的种类细胞裸露，分布广泛，很多种类（如裸甲藻、亚历山大藻）会分泌甲藻毒素。多数能昼夜垂直移动。2.5.3绿藻类、金藻类、裸藻类、隐藻类、原核自养生物等 2.6浮游动物主要类别2.6.1原生动物protists：鞭毛虫、有孔虫、放射虫、纤毛虫2.6.2浮游甲壳动物（crustacean plankton） 桡足类、磷虾类、端足类、樱虾类、枝角类、介形类、糠虾类、涟虫类、等足类等2.6.3水母类和栉水母类2.6.4毛颚类：又称箭虫2.6.5被囊动物有尾类也称幼形类2.7漂浮生物：水漂生物、表上漂浮生物和表下漂浮生

13、物 2.8游泳生物：1. 包括海洋鱼类、哺乳类(鲸、海豚、海豹、海牛)、爬行类(海蛇、海龟)、海鸟以及某些软体动物(乌贼)和一些虾类等。 2. 适应机制：流线形体型、气鳔、增加脂类物质。 3. 洄游（migration）：产卵洄游、索饵洄游、越冬洄游。鱼类：圆口纲（古老，寄生性种类，口部有吸盘）、软骨鱼纲、硬骨鱼纲（最多）其他游泳动物：甲壳类、头足类、海洋爬行类、海洋哺乳类、海鸟 2.9底栖生物1.底栖植物2.底栖动物根据底栖生物与底质关系划分的生态类群：1.底表生活型：固着生物：海绵动物、苔藓动物 附着生物：贻贝、扇贝、珠母贝 匍匐动物：大部分腹足类软体动物、海星类、海胆类 污损生物（fou

14、ling organisms）过去也称周丛生物、固着生物或附着生物。藤壶、牡蛎、贻贝等 。2.底内生活型 管栖动物：沙蚕生活在“U”形革质管内 埋栖动物：双壳类软体动物 钻蚀生物： a凿石类钻蚀生物：海笋 b钻木类钻蚀生物：船蛆 3.底游生活型 甲壳动物（蟹类、虾类和口足目等）和某些鱼类 依据个体大小划分：microbenthos：可通过0.1mm的种类，包括细菌、微型藻类、原生动物meiobenthos：可被0.1 1.0 mm筛网截留的种类，通常由少数较大的原生动物（特别是有孔虫）以及线虫、介形类、涡虫类、腹毛类和猛水蚤类组成，也包含有大型底栖动物（如多毛类、双壳类）的幼体。macrobe

15、nthos:不能通过1.0 mm筛网的类别。除在滨海带之外，大型底栖生物都是动物。 第三章海洋非生物生态因子及其生态作用 掌握环境和生态因子的基本概念，生态因子作用的一般规律，以及生物与环境之间的辨证关系。 了解海洋环境中光、温度、盐度、海流等主要生态因子的分布特征及其生态作用。 了解溶解气体主要组分的来源与消耗途径及其与生物代谢活动的关系。 一、环境(environment)与生态因子(ecological factors) （一）环境 泛指生物周围存在的一切事物；或某一特定生物 体或生物群体以外的空间及直接、间接影响该生 物体或生物群体生存的一切事物的总和。 （二）生态因子 环境中对生物生

16、长、发育、生殖、行为和分布有 直接或间接影响的环境要素。如温度、湿度、食 物和其他相关生物等。1、生态因子分类 传统分类：非生物因子或称理化因子、生物因子 按性质分：气候因子、土壤因子、地形因子、生物因 子、人为因子 按稳定程度分：稳定因子、变动因子2、生态因子作用特征 综合性 非等价性 阶段性 不可替代性和可 补偿性 直接性和间接性二、限制因子原理 任何接近或超过某种生物的耐受极限而阻碍其生存、生长 、繁殖或扩散的因素，就叫做限制因子（limiting factors）。 1. 利比希最小因子定律（Liebig's Law of Minimum） “植物的生长取决于处在最小量状况的必

17、需物质”。 两个辅助原理： （1）利比希定律只在严格的稳定条件下，即能量和物质的 流入和流出处于平衡的情况下才适用。 （2）应用利比希定律时还应注意到因子的互相影响问题。 2谢尔福德耐受性定律 耐受限度 (limits of tolerance) 生态幅 (ecological amplitude) 广适性生物 (eurytropic organism) 狭适性生物 (stenotropic organism) 一般说来，一种生物的耐受范围越广，对某一特定点的适应能力也就越低。与此相反的是，属于狭生态幅的生物，通常对范围狭窄的环境条件具有极强的适应能力，但却丧失了在其他条件下的生存能力。 对耐

18、受性定律的一些补充原理可概括如下：（1）生物可能对某一生态因子的耐受范围很广，而对另一个因子又很窄。 （2）当某种生物对某一特定生态因子不是处在最适度状态时，对其他生态因子的耐受限度可能随之下降。图示（3）在自然界中常可看到生物实际上并不在某一特定生态因子最适范围内生活.（4）生物对环境因子的耐受性限度在其生活史中往往不是恒定的，而是随年龄（或发育阶段）以及其他条件而改变。3.生物对生态因子耐受限度的调整 驯化（acclimation）：长期生活于生存范围的一侧，其生态幅就可能偏移。 休眠（dormancy）： 生物体在不良环境下的不活动状态，对不利环境的强制适应。休眠期耐受范围变宽并最大限度

19、地降低能量消耗，昆虫滞育(diapause) 、冬眠、夏眠。三、生物与环境的辩证统一1生态因子的综合作用 光、温度、溶解氧、二氧化碳、pH值2生物与环境的关系是相互的、辩证的 非生物因子通过其质、量和持续时间三个方面作用于生物。 生态适应：生物通过其形态、生理、行为的调整以适应环境因子的变化。3从长期的角度看，地球上出现生命后，本身在有机体的影响下发生了根本的变化。较短生态时间尺度看，生物与环境关系以作用和适应为主，反作用为辅；从较长的进化尺度看，则以反作用为主，是一个相互影响、协同进化的过程。第二节 光 照 一、光在海洋中的垂直分布和水平分布 （一）海水中光的衰减及海水的透明度因反射、海水吸

20、收、悬浮与溶解物质的吸收与散射，光照强度迅速衰减。ID=I0*e-kD, k=lnI0-lnIDD 透明度（transparency）：间接地估算调查海区的消光系数（K），并以此来估计透光层的深度，方便实用。 中国近海K 1.51/S，透光层深度L 3.05 S。 透明度可反映海水的贫瘠与肥沃程度。 透明度处于不断变化之中，不同海区、同一海区不同时间。根据在垂直方向上的光照条件分为几个层次：1透光层，也称真光层（euphotic zone 或photic zone）： 有足够的光可供植物光合作用，光合作用的量超过植物的呼吸消耗。 2弱光层（disphotic zone）：在透光层下方，植物在一

21、年中的光合作用量少于其呼吸消耗，但光线足够动物对其产生反应。3无光层（aphotic zone）（二）光在海洋中的水平分布 太阳辐射具有明显的纬度梯度：热带海区一天中白天与黑夜各约12h,温带海区夏季光照时间超过12h, 冬季少于12h，极区，持续6个月的低能光照与6个月的黑暗交替。二、光照强度与藻类光合作用速率的关系 1. 光合作用速率与光强的关系：所有种类具有相同的规律，但是不同种类的光饱和值不同 2. 海洋藻类的光合作用与辐照度的关系因种而异 3. 浮游植物的光饱和值还与纬度有一定关系 三、光质的变化及其对生物的影响光质（光谱成分）存在时空变化。 光在海水中的分布，见图 植物光合作用利用

22、可见光区（生理有效辐射）,其中红、橙光吸收最多，其次蓝、紫光，绿光最少（生理无效光）图示 辅助色素、补色光：蓝光与紫光有利于花青素的合成，使植物产生各种颜色，并引起向光性，抑制伸长生长，红光促进伸长生长。紫色塑料膜可使茄子增产，兰色膜可使草莓增产。 长波促进碳水化合物形成，短波促进有机酸和蛋白质合成。四、光与海洋生物的分布及动物的趋光行为 （一）光与海洋生物的垂直分布 （二）浮游动物昼夜垂直移动现象 总的规律：白天，每一个种集中靠近一特定水层，临近黄昏时，它们开始上升并持续整个黄昏时间，到达表面后，在完全黑暗的夜间，种群趋于分散。临近天亮时再集中于表层，然后迅速下降，直到原先白天栖息的水层。逃

23、避捕食者、能量代谢上的好处、有利于遗传交换、集群习性可减少被捕食的机会、避免紫外线的伤害 （三）其他海洋动物的趋光行为及其在生产实践中的应用 生物的光周期现象 日照长度变化是地球上最严格和最稳定的周期性变化，所以是生物节律最可靠的信号系统。 植物：长日照植物、短日照植物、中日照植物、日中性植物 动物：鸟类的迁移、哺乳动物的生殖和换毛、昆虫的冬 眠和滞育等均有明显的季节规律 月周期与潮汐周期：招潮蟹体色（低潮时最深）随潮汐推迟，人为黑暗也能变色；银海鱼在满月和新月时繁殖第三节 温 度（一）表层水温变化 呈现明显自低纬度到高纬度递减的纬度梯度 垂直方向上，不同纬度差异明显 （一）海洋生物对温度的耐

24、受限度（广温性与狭温性） 温度的三基点：上限、下限及适宜范围 和变温动物；外温动物与内温动物 低温致死原因： （1）冰晶使原生质破裂 （2）细胞形成冰晶时，胞内电解质浓度改变，引起细胞 渗透压变化，蛋白质变性 （3）脱水使蛋白质沉淀 （4）代谢失调高温致死原因： （1）蛋白质凝固变性 （2）酶活性被破坏 （3）氧供应不足，排泄等功能失调 （4）神经系统麻痹等 生物体最适温度范围接近上限，而下限安全性高于上限（二）温度与海洋生物的地理分布与迁移 1温度与海洋生物的地理分布 温度和降水是影响生物在地球表面分布的两个最重要的生态因子，两者的共同作用决定着生物群落在地球分布的总格局。 一般地说，温度暖

25、和的地区生物种类多；反之，寒冷地区生物的种类较少。 目前日益显著的全球气候变暖趋势以及局部地区的热污染可能将严重影响地球物种的分布。 2两极同源和热带沉降 南北两半球中高纬度的生物在系统分类上表现有密切的关系 ，有相应的种、属、科存在，这些种类在热带海区消失。某些广盐性和广深性的冷水种，其分布可能从南北两半球高纬度的表层通过赤道区的深水层而成为一个连续的分布。 3温度与海洋生物的迁移三、温度对新陈代谢和发育生长的影响 （一）温度与新陈代谢速率的关系温度系数：Q10=体温T时的代谢速率体温T-10时的代谢速率 Q10 = （R2/R1）10/（t1 t2） Q10一般介于23之间 如一种虾5 时

26、心率每分钟100，25 时400，则： Q10 = （400/100）10/（255）= 2（二）温度与生殖、生长和发育的关系 1生殖区与不育区： 2有效积温法则： K N（T C） K热常数(thermal constant)：完成某一发育阶段所需总热量 C 生物学零度(biological zero)：发育起点温度 N 发育历期，即完成某一发育阶段所需的天数 T 发育期的平均温度 应用：在适温范围内，提高温度可促进性腺发育、繁殖、生长。 Allens rule：内温动物在寒冷地区身体突出部分有变短趋势 Bergmans rule：内温动物在寒冷地区身体趋于增大，可减少体壁热传导；温和气候身

27、体趋于小。 （三）变温状态的生态作用研究表明在适温范围内，周期性变温对生命活动有积极的意义如大型溞的发育和生长以及种群的增长率，在20±5的变温条件下显著高于20的恒温条件；一些海产经济软体动物在人工繁殖时也应用变温刺激以达到催产的目的。 第四节 盐 度 一、 海水的盐度与分布 （一）海水的组分和盐度 盐度salinity：溶解于1kg海水中无机盐的总量（克数）。 （二）海洋盐度分布 远离海岸的大洋表层水盐度变化不大（3437），平均为35，浅海区受大陆淡水影响，盐度较大洋的低，且波动范围也较大（2730）。尽管大洋海水的盐度是可变的，但其主要组分的含量比例却几乎是恒定的，不受生物和

28、化学反应的显著影响，此即所谓“Marcet ”原则 ，或称“海水组成恒定性规律”。 二、盐度对海洋生物的影响 （一）盐度与海洋生物的渗透压 海洋动物可分为渗压随变动物（贻贝、海胆）与低渗压动物 渗压随变动物：体液与海水渗透压相等或相近 低渗压动物：大部分海洋硬骨鱼类经常通过鳃（盐细胞）把多余的盐排出体外或减少尿的排出量或提高尿液的浓度等方式来实现体液与周围介质的渗透调节。低盐环境下鳃主动吸收离子，排出量大而稀的尿液。 洄游鱼类：内分泌调节改变离子泵方向 （二）盐度与海洋生物的分布（狭盐性生物与广盐性生物） 1. 狭盐性生物（stenohaline） 2. 广盐性生物（euryhaline） （

29、三）不同盐度海区物种数量的差异 盐度的降低和变动，通常伴随着物种数目的减少，海洋动物区系在生态学上的重要特点，是以狭盐性变渗压种类为主的。第五节 表 层 流 北半球顺时针，南半球逆时针二、海流的生态作用 （一）海流有扩大海洋生物分布的作用 暖流可将南方喜热性动物带到较高纬度海区；而寒流则可将北方喜冷性动物带到较低纬度海区。 海流也有助于某些鱼类完成“被动洄游”。 （二）海流与海洋生物生产力的关系 海水的辐散或辐聚关系到海洋表层浮游植物所需营养盐类能否得到补充。 海洋中几个强大的暖流和寒流交汇的海区，多形成世界上良好的渔场。 （三）影响气候黑潮输送热量相当于每秒燃烧38000吨石油。第六节 溶解

30、气体 影响海水中溶解气体含量的主要因素： 各种气体在水中的溶解度不同； 温度与盐度的影响，通常是温度和盐度越低，溶解量越高； 与生物的活动有关。一、溶解氧（O2） 来源：空气溶解与植物光合作用 消耗：海洋生物呼吸、有机物质分解、还原性无机物氧化。 垂直变化：表层海水由于光合作用旺盛及混合作用明显，通常处于饱和状态；透光层下方缺乏光合作用的氧气补充，溶解氧含量逐渐下降，在某一深度出现最小含氧层 ；之后，氧含量并不随深度的增加而连续下降，而是又开始上升（下层潜流着从极区表层下沉而来的低温富氧的水团，加上大洋深层生物量较少，呼吸和分解作用耗氧较少 ）。 二、二氧化碳和pH值 来源：空气溶入、动植物和

31、微生物呼吸、有机物质的氧化分解以及少量CaCO3溶解 消耗：主要是光合作用，一些CaCO3形成也消耗CO2二氧化碳碳酸盐体系：CO2+H2O=H2CO3=HCO3-+H+=CO32-+2H+ 海水游离CO2含量增高（或降低）的过程，也就是pH值下降（或上升）的过程。 pH与CO2含量、溶解氧密切相关，直接或间接地影响海洋生物的营养和消化、呼吸、生长、发育和繁殖，可作为反映水体综合性质的指标。 三、氮（N2） 惰性气体、固氮作用第四章 生态系统中的生物种群 学习目的: 掌握种群的概念及其群体特征，了解种群统计学的基本参数、生命表及其应用、种群数量变动的基本数学模型及自然种群的数量变动规律。 掌握

32、K-、r-生态对策的特征及在保护生物学方面的实践意义、影响种群数量动态的密度制约和非密度制约因素，了解种群调节及种群衰退与灭绝的机制， 并理解应用种群生态学有关理论对待自然生物资源的保护和持续利用的重要意义。第一节 种群的概念与种群统计学基本参数 一、种群概念 1、物种与种群定义： 种群(居群、繁群、 Population)：指特定时间内栖息于特定空间的同种生物的集合群。种群内部的个体可以自由交配繁衍后代，从而与邻近地区的种群在形态和生态特征上彼此存在一定差异。种群是物种在自然界中存在的基本单位，也是生物群落基本组成单位。 生物种：是一组彼此能互配并产生后代的种群，组与组之间在生殖上是隔离的。

33、分布广泛的物种常在形态、生理、行为与遗传特征上存在广泛变异。2、自然种群三个基本特征： 空间特征、数量特征、遗传特征3、研究意义（1）种群生态学处于个体生态学和系统生态学两个层次之间，并起到连接作用的中间层次；（2）对自然资源的科学利用、有害种类的防治有指导意义 ；（3）探索自然界物种进化等 。二、种群密度与阿利氏规律 （一）种群的密度 （population density） 种群密度指单位面积或单位体积内有机体的数量。 海洋生物种群数量统计主要方法有： 1、绝对密度： 所有个体的直接计数 取样调查：样方法、标志重捕、去除取样法 2、相对密度 遇见率、捕获率、粪堆、毛皮收购量、单位捕捞力量渔

34、获量 （二）阿利氏规律 （Allees law） 种群密度过疏和过密对种群的生存与发展都是不利的，每一种生物种群都有自己的最适密度。（三）集群现象（schooling）及其生态学意义 有利：繁殖 、防卫 、索饵 、提高游泳效率、改变环境化学性质以抵抗有毒物质，若形成社会结构，自我调节及生存能力更强。 不利：种内竞争、大量被捕食 成因：水动力条件、温盐及营养盐含量变化等等。（四）物种内竞争 动物为争夺有限的食物与空间资源、产卵场所、异性，植物为争夺有限的土壤和空间资源发生着的形式多样的竞争 。1、争夺竞争（contest competition） 当种群数量小于环境容纳量（K）时，物种内个体都能

35、获得足够的物质 ；当种群数量超过K时，种内竞争胜利者将获得足够的物质，失败者则因不能得到充分的食物将死亡，种群 数量维持在负荷量水平。如领域性鸟类。2、分滩竞争（scramble competition） 所有个体都有相等的机会去竞争有限的资源，竞争没有产生完全的胜利者。当种群数量未超过K时，种群如同争夺竞争一样，死亡率为零；当种群超过K时，种群将全部死亡。 自然界的竞争类型是从争夺竞争到分滩竞争的连续谱。3、负竞争 一定范围内密度提高对成活率有利，即阿利氏效应 。三、种群的年龄结构和性比 (一) 种群的年龄结构（age structure of population）1、种群中各年龄期个体的

36、百分比 种群个体可分为三个生态时期：繁殖前期、繁殖期和繁殖后期。年龄分布图（年龄金字塔）：增长型种群、稳定型种群与下降型种群，可预测未来种群的动态 。2、稳定年龄结构：从理论上说，种群在一个恒定的环境里，迁入及迁出保持平衡或者不存在，且当其出生率与死亡率相等时，各年龄级的个体数基本上保持不变。理论上的概念，实际不可能，但在研究方法上很重要。3、优势年龄组（dominant age class）：如美洲兔和加拿大猞猁每隔910年，都可见到一个数量高峰年，平均是9.6年 。 种群的年龄结构既取决于种的遗传特性，同时也取决于具体的环境条件，表现出对环境的适应关系。（二）性比（sex ratio） 大

37、多数种群倾向于保持1：1。种群性比的变化是种群自然调节的一种方式。鱼类 ：食物保障变化物质代谢过程改变内分泌作用改变性别形成 捕捞的影响也会影响种群的性别组成 四 、出生率和死亡率 （一）出生率与死亡率 最大出生率（maximum natality） 实际出生率（realized natality）或生态出生率（ecological natality） 最低死亡率（minimum mortality） 实际死亡率（生态死亡率， ecological mortality） 生理寿命（physiological longevity） （二）生命表和存活曲线 不同年龄死亡率或存活率不同，生态学用生命

38、表来分析死亡过程。 1、动态生命表 （dynamic life table）或称股群生命表（cohort life table）是根据观察一群同期出生的生物的存活（或死亡）情况所得数据而编制的，又称为特定年龄生命表。 各参数关系： lx nx /n0 dx nx nx1 qx dx/ nx2、 静态生命表（static life table）是根据某一特定时间，对种群作年龄分布的调查结果而编制，所以又称为特定时间生命表 。2.1 动态生命表和静态生命表的关系3、存活曲线五、种群内禀增长率 （intrinsic rate of increase）1、内禀增长率rm即种群的最大增长率（maximu

39、m rate of increase）：当种群处于最适条件下（食物、空间不受限制，理化环境处于最佳状态，没有天敌出现，等等）种群的瞬时增长率 。也称生物潜能（biotic potential）或生殖潜能（reproductive potential） 。 净生殖率R0 = lxmx （mx代表特定年龄出生率 ） R0是子世代个体数与母世代个体数的比值R0 NTN0 e rT 取对数后得： r ln R0T T：母世代生殖到子世代生殖的平均时间第二节 种群的数量变动与生态对策 一、种群增长的数学模型 （一）种群的指数式增长模型 假设：空间、食物无限，种群增长率不随密度变化1、离散增长：假定：增长

40、无限；世代不相重叠；没有迁入和迁出； 不具年龄结构 N0 10 N1N0 10×220 N2N120×240 N3N240×280 N tN t1 或 N tN0 t ：种群的周限增长率（reproductive rate） 2、连续增长（世代重叠）N tN t1 N0 t log10 N t log10 N t1 t log10 dN/dtN log10 rN（指数增长模型） 即： N t N0ert3、瞬时增长率与周限增长率的关系 r ln ， e r 指数增长模型显然不切实际，但很重要：其他更复杂模型的基础短时间内某些生物（细菌、浮游植物等）在短时间内可出现

41、指数增长，人类在最初也是如此。 自然种群只有在食物丰盛、没有拥挤现象、没有天敌等等条件下才能表现出短时间的指数式增长。（二）种群的逻辑斯谛增长（饱和增长）模型 种群数量继续增加时，物种内竞争将越来越激烈，上式 （dN/dt）·（1/N）代表每一个体的瞬时增长率， N t 0时，增长率为r， N t K，增长率0，假设这种制约是线性的 ，见图。 直线方程：（三）具时滞的种群增长模型 逻辑斯谛方程有一个隐含假设：负反馈立刻起效应种群密度上升而引起种群增长率下降的这种自我调节能力往往不是立即就起作用的，负反馈信息的传递和调节机制生效都需要一段时间。这种时滞在高等动物（生活史越长，时滞越明显

42、）更为普遍，可相隔一代以上。种群增长模型变为：dNdt=r*N*(K-Nt-TK) 由于时滞效应， 种群增长出现波动，其波动特征与瞬时增长率r及时滞T有关，r越大， T越长，波动越剧烈。 rT由小到大，种群增长出现单调平滑地趋向稳定点；趋向平衡点的减幅振荡；围绕平衡点的周期性振荡二、自然种群的数量变动 （一）自然种群数量变动 1、季节变化（seasonal variation） 主要与环境季节性变化和生物适应性相关，同时也受种间关系（主要是食物关系）所影响。 2、年（际）变动（annual variation） 旅鼠、北极狐34年周期和美洲兔、加拿大猞猁910年周期 有人提出，太阳活动及其关联

43、的具有一定周期性的气候变动可能是影响种群周期性变动的主要原因。 3、种群数量的非周期性变动 根据现有长期种群动态记录，大多数生物属于不规则的。环境的非周期性突然变化引起，如一些突发性的自然灾害。人类活动对种群数量的非周期性变化也起很大作用。 4、种群暴发或大发生(如蝗灾、赤潮）（二）种群数量变动的相对稳定性 条件相对稳定的情况下，种群数量只在一定范围内发生较小的波动，有一定的上、下限，也有可能有个长期的平均水平。 原因：复杂的种间关系、自我调节（如旅鼠、北极狐），种群数量明显的减少（甚至灭亡）和增加（甚至猖獗）大都与环境的突变或人类的干扰有关。 各种动物种群的稳定性程度并不一样，可划分为： 种

44、群数量极不稳定：寿命少于一年 较不稳定：生态寿命较长、出生率较高 较为稳定：寿命长、出生率低三、r选择和K选择 1、生态对策：生物在进化过程中形成各种特有的生活史，人们可以把它想象为生物在生存斗争中获得生存的对策，也叫生活史对策（life history Strategy）。如生殖对策、取食对策、逃避捕食对策、扩散对策等等，其中r对策和K对策关系到生活史整体的各个方面，广泛适用于各种生物类群，因而更为学者所重视。2、能量分配原则（The principle of allocation）：Cody（1966）提出任何生物做出的任何一种生活史对策，都意味着能量的合理分配，并通过这种能量使用的协调，

45、来促进自身的有效生存和繁殖。 r对策者（rstrategist），种群密度很不稳定，因为其生境不稳定，种群超过环境容纳量不致造成进化上的不良后果，它们必然尽可能利用资源，增加繁殖，充分发挥内禀增长率（r）。这类动物通常是出生率高，寿命短，个体小，常常缺乏保护后代的机制。子代死亡率高，具较强的扩散能力，适应于多变的栖息生境。 K对策者（Kstrategist），其种群密度比较稳定，经常处于环境容纳量K值上下。因为其生境是长期稳定的，环境容纳量也相当稳定，种群超过K值反而会由于资源的破坏而导致K值变小，从而对后代不利。在这种稳定的生境里，种间竞争很剧烈。（二）生活史模式的多样化 两种极端对策之间是

46、一个连续谱。即使同一类生物，其中有的比较趋向于r选择，有的比较趋向K选择。 大部分海洋真骨鱼类是偏向于r选择，很多软骨鱼类（鲨、鳐）趋向于采取K选择。 浮游植物通常属于r选择的类别，但如果深入分析，也可发现有的也具有K选择的特征。（三）r选择和K选择概念的实践意义 珍稀动物的保护、害虫防除及资源持续利用的理论依据。 K对策者种群有一个稳定平衡点（S）和一个灭绝点（X）。 r对策者由于低密度下可以快速增长，所以只有 一个平衡点S 。 四、影响种群数量的因素和种群调节 种群调节（regulation of population）就是指种群变动过程中趋向恢复到其平均密度的机制。 （一）非密度制约和密

47、度制约因素 作用于生物数量变动的因素非常多，可分为密度制约(density dependent)和非密度制约(density independent)，内源性调节(endogenetic regulation)和外源性调节(exogenetic regulation)因素。 非密度制约因素主要是一些非生物因素，如温度、盐度、气候等等。如灾变总是杀死一定比例的个体。 密度制约因素主要是生物性因素，包括种内关系和种间关系。（二）非生物环境因素与生物因素 1、早期生物学派（biotic school）：种群数量增加，就会有一种或一种以上的因素对种群施加更大限制。大多数因素（气候条件）是灾变性因素，只

48、杀死一定比例的个体，作用强度与种群密度无关，只有少数因素（如捕食、寄生）属选择性因素，与种群密度有关。 2、 早期气候学派（climate school）：Bodenheimer、Uvarov提出种群密度靠气候调节，气候可影响生物发育与存活，种群波动与气候相关。如昆虫的大发生。主要观点：种群受天气条件的强烈影响；种群大发生与天气变化明显相关；强调种群数量波动，不重视稳定性。3、Pitelka(1960)与Achultz(1964)提出营养物恢复学说4、50年代，Andrewartha、Birth等对气候学派发展作出贡献，他们反对把环境因素分为生物因素与非生物因素，也反对分为密度制约与非密度制约

49、因素，认为所有因素都是密度制约的，如大种群往往被迫生活在栖息地边缘，易受严寒影响。5、折衷学派：结合两种观点，环境好，密度制约；环境恶劣，非密度制约。认为气候学派与生物学派的争论反映其工作地区环境的不同。（三）种群数量调节的内源性因素 自动调节学派（self-regulation school）： 气候学派与生物学派都强调外在因素的作用，认为种群个体间没有差异，忽视了个体差异对种群调节的重要性。 强调内源性因素，重视种群内个体间异质性对种群的作用； 种群密度影响自身的出生率、死亡率、生长与迁移； 种群自动调节是物种所具有的适应性特征，这种特征能带来进化上的利益。1、行为调节（社会性交互作用调节

50、）温爱德华（Wyune-Edwards）学说 ： 社群等级、领域性等社群行为可以限制种群数量，合理分配食物和栖息地，使种群密度维持稳定。2、内分泌调节（病理效应调节）克里斯琴（Christian）学说：密度增加压力增大刺激中枢神经内分泌代谢紊乱（生长激素、性激素分泌减少、抗体减少）出生率下降、死亡率提高种群数量减少3、遗传调节奇蒂（Chitty）学说：遗传多型（genetic polymorphism）现象：高密度型，繁殖率低，进攻性强，有外迁倾向；低密度型，繁殖率高，进攻性低，有留居倾向。 美国著名的生态学家Odum认为：“在结构简单，受物理压力或其它不规则或难以预计的外部影响较大的生态系统

51、中，种群数量通常是受物理因素所调节，例如天气、水流、化学限制因子、污染等等。在结构复杂、不受物理胁迫的生态系统中，种群通常受生物因素所调节。所有生态系统，都表现出强烈的倾向，即通过自然选择，种群都向自我调节进化（因为种群数量过剩对任何种群都是不利的！），当然，这对于受外因控制的种群是较难达到的。” 第三节 种群的衰退与灭绝 一、种群的建立和种群的衰退与灭绝 没有一个种群能够永远地存在下去，最终都将走向衰退和灭绝。 一个种群从原栖息地侵入到新的栖息地之后，经过适应新环境和逐渐扩展，实现种群增长，最后建立新栖息地的种群。随后一般出现三种情况： 较长期维持在一个平衡水平； 不规则或有规律波动； 衰落直至死亡。 当种群长久处于不利条件下，或在人类过度捕猎、或栖息地被破坏的情况下，其种群数量会出现持久性下降，即种群衰落，甚至灭亡。 种群衰落和灭亡的速度在近代大大加快，究其原因，不仅是人类过度捕杀，更严重的是破坏野生生物的栖息地，剥夺了物种生存的条件。