环境生物化学基础第11章蛋白质代谢

1、第第1111章章 蛋白质代谢蛋白质代谢第第1 1节节 蛋白质酶促降解蛋白质酶促降解一、蛋白质的酶促降解一、蛋白质的酶促降解二、蛋白酶二、蛋白酶（一）蛋白酶（一）蛋白酶 蛋白酶又称内肽酶，它作用于肽链内部蛋白酶又称内肽酶，它作用于肽链内部的肽键，如胃蛋白酶、胰蛋白酶、胰凝乳蛋的肽键，如胃蛋白酶、胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶、弹性蛋白酶等。白酶、弹性蛋白酶等。（二）肽酶（二）肽酶 肽酶又称外肽酶，根据它水解蛋白质的肽酶又称外肽酶，根据它水解蛋白质的特点，它又包括氨肽酶和羧肽酶两类。氨肽特点，它又包括氨肽酶和羧肽酶两类。氨肽酶在水解蛋白质时从蛋白质的氨基端开始逐酶在水解蛋白质时从蛋白质的氨基端开始逐一将肽

2、链水解，而羧肽酶则从蛋白质的羧基一将肽链水解，而羧肽酶则从蛋白质的羧基端开始水解。端开始水解。第第2 2节节 氨基酸的酶促降解氨基酸的酶促降解一、脱氨基作用一、脱氨基作用 氨基酸脱去氨基生成氨基酸脱去氨基生成-酮酸的过程即称酮酸的过程即称为脱氨基作用。为脱氨基作用。 氨基酸脱去氨基的方式有氧化脱氨基、氨基酸脱去氨基的方式有氧化脱氨基、转氨脱氨基、联合脱氨基及非氧化脱氨基等。转氨脱氨基、联合脱氨基及非氧化脱氨基等。（一）氧化脱氨基作用（一）氧化脱氨基作用RCHNH3+COO-FPFP- 2H氨基酸氧化酶RCNH2+COO-RCOCOO-H2O+ NH3-氨基酸酸 亚氨基酸 -酮酸 L-L-谷氨酸

3、谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸 COOHCHNH2(CH2COOH )2NAD+ NADH+ H+COOHC(CH2COOHO )2+ NH4+L_谷氨酸脱氢酶（二）转氨脱氨基作用（二）转氨脱氨基作用R1CHNH2COOHR2CHNH2COOHR2COCOOHR1COCOOH转氨 酶（三）联合脱氨基作用（三）联合脱氨基作用+HNH2 脱氢酶_谷氨酸LR1CHNH2COOHR1COCOOH 酮酸_氨基酸转氨 酶COOHC OCH2COOHCOOHCCH2COOH 酮戊二酸_谷氨酸LNH3+ NADH + HH2O + NAD+嘌呤核苷酸循环嘌呤核苷酸循环 氨基酸 酮戊二酸 酮酸谷氨酸天冬氨酸草酰乙酸

4、次黄嘌呤核苷酸腺嘌呤核苷酸转氨酶谷草转 氨酶 腺苷酸代琥珀酸延胡索酸苹果酸腺苷酸 脱氢酶 NH3 H2O（四）非氧化脱氨基（四）非氧化脱氨基1 1、还原脱氨基作用、还原脱氨基作用2 2、水解脱氨基作用、水解脱氨基作用3 3、脱水脱氨基作用、脱水脱氨基作用4 4、脱硫氢基脱氨基作用、脱硫氢基脱氨基作用5 5、氧化、氧化- -还原脱氨基作用还原脱氨基作用 二、脱羧基作用二、脱羧基作用RCHCOOHNH2RCH2NH2+ CO2氨基酸脱羧酶COOHCHNH2CH2COOH()2谷氨酸脱羧酶CH2NH2CH2COOH()+ CO22L-L-谷氨酸谷氨酸 -氨基丁酸氨基丁酸1 1、氨的去向、氨的去向 在

5、植物和某些微生物体内，可以把氨储在植物和某些微生物体内，可以把氨储藏在酰胺中重新利用。藏在酰胺中重新利用。 人和哺乳动物将人和哺乳动物将NHNH3 3转变成的最终排泄物转变成的最终排泄物为为尿素尿素，鸟类和爬行动物为，鸟类和爬行动物为尿酸尿酸，水栖动物，水栖动物则可以将则可以将NHNH3 3直接排出。直接排出。 2 2、尿素的生成、尿素的生成 1932 1932年，年，Krebs H AKrebs H A和他的学生和他的学生Henseleit KHenseleit K利用同位素标记实验发现，利用同位素标记实验发现，NHNH3 3和和COCO2 2并不能直接化合形成尿素，而是需要经并不能直接化合

6、形成尿素，而是需要经过一个环式代谢途径后，才能转变为尿素。过一个环式代谢途径后，才能转变为尿素。明确了尿素循环的详细步骤，也即当今的尿明确了尿素循环的详细步骤，也即当今的尿素循环素循环 (urea cycle (urea cycle）。）。（1 1）氨甲酰磷酸的合成。）氨甲酰磷酸的合成。 NH3+ HCO3-+ H2O + 2ATP氨甲酰磷酸合成酶IMg2+H2NCOOPO3H2+ 2ADP+ H3PO4 氨甲酰磷酸（2 2）瓜氨酸的形成。）瓜氨酸的形成。 H2NCOOPO3H2+ NH2CH2()3CHNH2COOH 鸟氨酸氨甲酰基转移酶Mg2+NH2CNHCH2()3CHNH2COOHO瓜

7、氨酸+ H3PO4 （3 3）精氨酸代琥珀酸的生成）精氨酸代琥珀酸的生成 。NH2CNHCH2()3CHNH2COOHO+ H2NCHCOOHCH2COOH精氨酸代琥珀酸合成酶ATPAMPHNCH2（）3CHCOOHCNHNHCHCOOHCH2COOHNH2+ PPi（4 4）精氨酸的生成。）精氨酸的生成。 HNCH2（）3CHCOOHCNHNHCHCOOHCH2COOHNH2精氨酸琥珀酸裂解酶NHCNHCH2()3CHCOOHNH2+ COOHCHCHCOOH精氨酸延胡索酸NH2（5 5）尿素的生成。）尿素的生成。 NHCNHCH2()3CHCOOHNH2NH2+ H2O精氨酸酶CH2()3

8、CHCOOHNH2+ NH2NH2CNH2O鸟氨酸尿素尿素生成的总反应：尿素生成的总反应： NH NH3 3+CO+CO2 2+ +天冬氨酸天冬氨酸+3ATP+2H+3ATP+2H2 2O O 尿素尿素 + +延胡索酸延胡索酸+2ADP+AMP+PPi+Pi+2ADP+AMP+PPi+Pi 尿素循环（鸟氨酸循环）氨甲酰磷酸合成酶；鸟氨酸氨甲酰基转移酶；精氨酸代琥珀酸合成酶；精氨酸代琥珀酸裂解酶；精氨酸酶（二）（二）-酮酸的代谢酮酸的代谢 1 1、合成氨基酸、合成氨基酸 - -酮酸可以通过转氨作用和还原氨基化酮酸可以通过转氨作用和还原氨基化作用生成营养非必需氨基酸。作用生成营养非必需氨基酸。 2

9、 2、转变为糖和酮体、转变为糖和酮体 根据氨基酸脱氨基后形成的中间产物不根据氨基酸脱氨基后形成的中间产物不同可以将氨基酸分为同可以将氨基酸分为3 3类：生糖氨基酸、生酮类：生糖氨基酸、生酮氨基酸、生糖兼生酮氨基酸。氨基酸、生糖兼生酮氨基酸。 3 3、氧化和供能、氧化和供能第三节第三节 一碳基团一碳基团一、一碳基团的概念一、一碳基团的概念 在分解代谢过程中，某些氨基酸可以产在分解代谢过程中，某些氨基酸可以产生含有一个碳原子的基团，称为一碳基团或生含有一个碳原子的基团，称为一碳基团或一碳单位。一碳单位。二、一碳基团的种类二、一碳基团的种类 一碳基团结合形式主要来源亚氨甲基（CHNH）N5CHNHF

10、H4色氨酸甲基（CH3）N5CH3FH4甲硫氨酸甲酰基（CHO）N10CHOFH4色氨酸甲烯基（CH2）N5， N10CH2FH4丝氨酸甲炔基（CH）N5， N10CHFH4甘氨酸、丝氨酸羟甲基（CH2OH）N10CH2OHFH4 一、氨的同化一、氨的同化 生物体从各种途径获得的氨如果积累过生物体从各种途径获得的氨如果积累过多会对生物体产生毒害作用，因而需要将无多会对生物体产生毒害作用，因而需要将无机氨分子或离子转化为有机态氨，进而转化机氨分子或离子转化为有机态氨，进而转化为氨基酸，这个过程称之为氨的同化。为氨基酸，这个过程称之为氨的同化。 第第4 4节节 氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成（一

11、）谷氨酸合成（一）谷氨酸合成COOHCOCH2()2COOH+ NH3+ H+ NADHL_ 谷氨酸脱氢酶COOHCCH2()2COOHHNH2+ H2O + NAD+-酮戊二酸 L-谷氨酸 COOHCCH2()2COOHHNH2+ NH3+ ATP谷氨酰胺合成酶COOHCCH2()2CONH2HNH2+ ADP + Pi L-L-谷氨酸谷氨酸 谷氨酰胺谷氨酰胺COOHCCH2()2CONH2HNH2+ COOHCCH2()2COOHO+ NADPH + H 谷氨酸合成酶 +COOHCCH2()2COOHHNH2+ NADP+2谷氨酰胺谷氨酰胺 -酮戊二酸酮戊二酸 L-L-谷氨酸谷氨酸（二）氨

12、甲酰磷酸的合成（二）氨甲酰磷酸的合成NH3+ CO2+ 2 ATP 氨甲酰磷酸合成酶IMg2+H2NCOOPO3H2+ 2 ADP + PiNH3+ CO2+ ATP 氨甲酰激酶Mg2+H2NCOOPO3H2 ADP+ + Pi三、氨基酸生物合成的概述三、氨基酸生物合成的概述 生物体内所有氨基酸合成的碳源骨架都生物体内所有氨基酸合成的碳源骨架都是来自于糖代谢的中间代谢产物，根据合成是来自于糖代谢的中间代谢产物，根据合成氨基酸碳骨架的来源不同，可以将氨基酸分氨基酸碳骨架的来源不同，可以将氨基酸分为六大组。为六大组。（一）丙氨酸族（一）丙氨酸族 这一族的氨基酸包括丙氨酸、缬氨酸、这一族的氨基酸包括

13、丙氨酸、缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸。它们是由糖酵解生成的亮氨酸和异亮氨酸。它们是由糖酵解生成的丙酮酸转换而来的。对于丙氨酸，它是由丙丙酮酸转换而来的。对于丙氨酸，它是由丙酮酸直接通过转氨基作用生成。酮酸直接通过转氨基作用生成。（二）谷氨酸族（二）谷氨酸族 又称又称-酮戊二酸衍生类型，这一族的氨酮戊二酸衍生类型，这一族的氨基酸包括谷氨酸、谷氨酰胺、脯氨酸和精氨基酸包括谷氨酸、谷氨酰胺、脯氨酸和精氨酸。它们的共同碳架是来自三羧酸循环的中酸。它们的共同碳架是来自三羧酸循环的中间代谢产物间代谢产物-酮戊二酸。酮戊二酸。 （三）天冬氨酸族（三）天冬氨酸族 又称草酰乙酸衍生类型，这一族的氨基又称草酰乙酸衍生

14、类型，这一族的氨基酸包括天冬氨酸、天冬酰胺、赖氨酸、甲硫酸包括天冬氨酸、天冬酰胺、赖氨酸、甲硫氨酸和苏氨酸，是由三羧酸循环中的草酰乙氨酸和苏氨酸，是由三羧酸循环中的草酰乙酸转换而来。酸转换而来。 （四）丝氨酸族（四）丝氨酸族 又称又称3-3-磷酸甘油酸衍生类型，这一族的磷酸甘油酸衍生类型，这一族的氨基酸有丝氨酸、甘氨酸和半胱氨酸。它们氨基酸有丝氨酸、甘氨酸和半胱氨酸。它们的共同碳骨架是糖酵解的中间产物的共同碳骨架是糖酵解的中间产物3-3-磷酸甘磷酸甘油酸。油酸。 （五）芳香族氨基酸（五）芳香族氨基酸 这一族氨基酸包括酪氨酸、色氨酸和苯这一族氨基酸包括酪氨酸、色氨酸和苯丙氨酸，其碳架来自于戊糖磷

15、酸途径的中间丙氨酸，其碳架来自于戊糖磷酸途径的中间产物产物4-4-磷酸赤藓糖和糖酵解的中间产物磷酸磷酸赤藓糖和糖酵解的中间产物磷酸烯醇式丙酮酸。烯醇式丙酮酸。 （六）组氨酸族（六）组氨酸族 这一族氨基酸仅包括组氨酸，其合成过这一族氨基酸仅包括组氨酸，其合成过程较复杂，需经过程较复杂，需经过1010步反应，步反应，9 9种酶参与催化，种酶参与催化，组氨酸合成需要组氨酸合成需要3 3个前体物质，即个前体物质，即5-5-磷酸核糖磷酸核糖焦磷酸、谷氨酰胺和焦磷酸、谷氨酰胺和ATPATP。 四、生物固氮与氮素循环四、生物固氮与氮素循环 生物固氮是指某些特定的微生物可以利生物固氮是指某些特定的微生物可以利

16、用自身特有的酶在常温常压下将大气中的分用自身特有的酶在常温常压下将大气中的分子氮还原为氨态氮的过程。子氮还原为氨态氮的过程。 生物固氮是一个复杂的生物化学反应过生物固氮是一个复杂的生物化学反应过程，固氮酶催化还原反应需要满足以下三个程，固氮酶催化还原反应需要满足以下三个条件。条件。 （一）电子供体及电子传递体。（一）电子供体及电子传递体。 （二）（二）ATPATP。 （三）严格的厌氧环境。（三）严格的厌氧环境。 氮元素在氨态氮、硝态氮及氮气等形式氮元素在氨态氮、硝态氮及氮气等形式间循环变化的过程，称为氮素循环。间循环变化的过程，称为氮素循环。 第第5 5节节 蛋白质的生物合成蛋白质的生物合成一

17、、蛋白质合成体系的重要组分（一）一）mRNAmRNA与遗传密码与遗传密码1 1、mRNAmRNA mRNA mRNA是单链线性分子是单链线性分子, ,在细胞核中转录在细胞核中转录了了DNADNA分子的全部遗传信息，进入细胞质中的分子的全部遗传信息，进入细胞质中的核糖体，以此为模板来指导蛋白质的合成。核糖体，以此为模板来指导蛋白质的合成。2 2、遗传密码、遗传密码 mRNAmRNA分子中为蛋白质氨基酸编码的核苷分子中为蛋白质氨基酸编码的核苷酸序列称为遗传密码。如果是每三个相邻的酸序列称为遗传密码。如果是每三个相邻的核苷酸组成一组形成三联体，编码一种氨基核苷酸组成一组形成三联体，编码一种氨基酸，可

18、以组成酸，可以组成4 43 3=64=64个密码子，就满足了对个密码子，就满足了对2020种氨基酸进行编码的需求，这样相邻的核苷种氨基酸进行编码的需求，这样相邻的核苷酸就称为三联体密码，又称为密码子。酸就称为三联体密码，又称为密码子。 遗传密码特点：遗传密码特点：(1)(1)连续性：相邻的两个密码子之间没有任何连续性：相邻的两个密码子之间没有任何核苷酸间隔，也没有交叉重叠，在合成多肽核苷酸间隔，也没有交叉重叠，在合成多肽链时，从起始密码链时，从起始密码AUGAUG开始，必须连续三个一开始，必须连续三个一组一个密码子接着一个密码子连续的往下进组一个密码子接着一个密码子连续的往下进行翻译，直至出现

19、终止密码为止。行翻译，直至出现终止密码为止。(2)(2)简并性：除色氨酸和甲硫氨酸只有简并性：除色氨酸和甲硫氨酸只有1 1个密码个密码子外，其他氨基酸都有子外，其他氨基酸都有2 2个或个或2 2个以上不同的个以上不同的密码子，这称为密码子的简并性。密码子，这称为密码子的简并性。(3)(3)摆动性：摆动性：tRNAtRNA的反密码子需要通过碱基互的反密码子需要通过碱基互补与补与mRNAmRNA上的密码子反向配对结合，但有时上的密码子反向配对结合，但有时反密码子与密码子间不完全遵守碱基配对规反密码子与密码子间不完全遵守碱基配对规则，这种不严格的配对关系称为密码子的摆则，这种不严格的配对关系称为密码

20、子的摆动性。动性。 (4)(4)通用性：近来发现真核生物线粒体的遗传通用性：近来发现真核生物线粒体的遗传密码与通用密码有些差别，如人线粒体中密码与通用密码有些差别，如人线粒体中UGAUGA不再是终止密码，而成为色氨酸的密码子；不再是终止密码，而成为色氨酸的密码子；AGAAGA、AGGAGG成为终止密码子，不再编码精氨酸成为终止密码子，不再编码精氨酸。（二）（二）tRNAtRNA与反密码子与反密码子 tRNAtRNA是小分子是小分子RNARNA，可以对，可以对mRNAmRNA上的遗上的遗传信息进行识别，并携带与密码子对应的氨传信息进行识别，并携带与密码子对应的氨基酸，将其转运到核糖体中进行蛋白质

21、的生基酸，将其转运到核糖体中进行蛋白质的生物合成。物合成。 在在tRNAtRNA分子的反密码环上，由分子的反密码环上，由3 3个碱基个碱基组成组成1 1个三联体，它能以互补配对的方式识别个三联体，它能以互补配对的方式识别mRNAmRNA上相应的密码子，称作上相应的密码子，称作反密码子反密码子。密码。密码子与反密码子的方向相反，反密码子可以根子与反密码子的方向相反，反密码子可以根据碱基配对的原则，与据碱基配对的原则，与mRNAmRNA分子上对应的密分子上对应的密码子结合，携带相对应的氨基酸。每种码子结合，携带相对应的氨基酸。每种tRNAtRNA只能携带一种氨基酸只能携带一种氨基酸 . .密码子与

22、反密码子的识别密码子与反密码子的识别（三）（三）rRNArRNA与核糖体与核糖体 核糖体是细胞内一个巨大的核糖核蛋白核糖体是细胞内一个巨大的核糖核蛋白体，由体，由rRNArRNA和多种蛋白质组合形成，它是蛋和多种蛋白质组合形成，它是蛋白质合成的场所，是蛋白质生物合成的装配白质合成的场所，是蛋白质生物合成的装配机，又称蛋白质合成工厂。机，又称蛋白质合成工厂。核糖体结构中存在两个亚基，一个为大亚基，核糖体结构中存在两个亚基，一个为大亚基，一个为小亚基。一个为小亚基。原核生物的核糖体为原核生物的核糖体为70S70S，由，由30S30S小亚基小亚基(16SrRNA(16SrRNA和和2121种蛋白质）

23、和种蛋白质）和50S50S大亚基组成大亚基组成（5SrRNA5SrRNA、23SrRNA23SrRNA和和3434种蛋白质）。种蛋白质）。真核生物的核糖体为真核生物的核糖体为80S80S，由，由40S40S小亚基为小亚基为（18SrRNA18SrRNA和和3030多种蛋白质）和多种蛋白质）和60S60S大亚基大亚基（5SrRNA5SrRNA、28SrRNA28SrRNA和和5050多种蛋白质）。多种蛋白质）。（四）辅助因子（四）辅助因子1 1、起始因子、起始因子主要有主要有IF1IF1、IF2IF2、IF3IF3等，主要功能是促进起等，主要功能是促进起始复合体的形成。始复合体的形成。2 2、延

24、长因子、延长因子主要有主要有EF-TuEF-Tu、EF-TsEF-Ts、EF-GEF-G等，主要功能是使等，主要功能是使肽链延长。肽链延长。3 3、释放因子、释放因子主要有主要有RF1RF1、RF2RF2、RF3RF3等，主要功能是识别终等，主要功能是识别终止信号，促使多肽链的释放。止信号，促使多肽链的释放。二、蛋白质生物合成过程二、蛋白质生物合成过程（一）氨基酸的活化（一）氨基酸的活化1 1、氨基酰、氨基酰-AMP-AMP-酶复合物的形成。酶复合物的形成。+ PPi氨基酸 + tRNA + ATP氨基酰 - tRNA 合成酶Mg2+氨基酰 - tRNA + AMP2 2、氨基酰、氨基酰-tR

25、NA-tRNA的形成。的形成。 氨基酰氨基酰-AMP-AMP-酶复合物形成以后，活化的酶复合物形成以后，活化的氨酰基从复合物脱落，与相应的氨酰基从复合物脱落，与相应的tRNAtRNA结合，结合，形成氨基酰形成氨基酰-tRNA-tRNA。 （二）肽链合成的起始（二）肽链合成的起始1 1、起始密码子的识别：、起始密码子的识别：2 2、70S70S起始复合物的形成：原核生物起始复起始复合物的形成：原核生物起始复合物的形成过程需要合物的形成过程需要3 3种起始因子参与，即种起始因子参与，即IFlIFl，IF2IF2和和IF3IF3。(1)(1)核糖体大小亚基的分离。核糖体大小亚基的分离。(2)(2)核

26、糖体小亚基与核糖体小亚基与mRNAmRNA结合。结合。 (3)(3)核糖体大亚基结合。核糖体大亚基结合。 （三）肽链的延伸（三）肽链的延伸1 1、进位、进位2 2、转肽、转肽3 3、移位、移位4 4、脱落、脱落（四）肽链合成的终止与释放（四）肽链合成的终止与释放 肽链合成的终止阶段包括对肽链合成的终止阶段包括对mRNAmRNA上终止上终止密码的识别，已合成完毕的肽链从肽酰密码的识别，已合成完毕的肽链从肽酰-tRNA-tRNA水解释放，以及核糖体与水解释放，以及核糖体与tRNAtRNA从从mRNAmRNA上脱落上脱落的过程。的过程。mRNAmRNA上肽链合成的终止密码子为：上肽链合成的终止密码子

27、为：UAAUAA、UAGUAG和和UGAUGA。 三、蛋白质合成后的加工成熟三、蛋白质合成后的加工成熟 从核糖体释放出来的多肽链，多数不具从核糖体释放出来的多肽链，多数不具有活性，还需要进一步加工、修饰才能转变有活性，还需要进一步加工、修饰才能转变为具有生物学功能的蛋白质。为具有生物学功能的蛋白质。（一）肽链（一）肽链N N端的修饰。端的修饰。（二）个别氨基酸残基的化学修饰。（二）个别氨基酸残基的化学修饰。（三）水解修饰。（三）水解修饰。 （四）二硫键的形成。（四）二硫键的形成。（五）辅基连接。（五）辅基连接。（六）折叠修饰。（六）折叠修饰。 第第6 6节节 基因工程及其在环境保护中的应用基因

28、工程及其在环境保护中的应用一、基因工程的概念一、基因工程的概念 基因工程，亦称遗传工程，是基因工程，亦称遗传工程，是2020世纪世纪7070年代以来发展起来的一项生物工程技术，是年代以来发展起来的一项生物工程技术，是在分子水平上利用人工方法对在分子水平上利用人工方法对DNADNA进行重组的进行重组的技术，其本质是技术，其本质是DNADNA重组技术的应用。重组技术的应用。 二、基因工程操作技术二、基因工程操作技术（一）体外基因重组（一）体外基因重组1 1、目的基因的制备、目的基因的制备（1 1）从基因组中直接分离。）从基因组中直接分离。（2 2）人工合成目的基因）人工合成目的基因DNADNA片段

29、。片段。（3 3）逆转录。）逆转录。（4 4）PCRPCR反应合成反应合成DNADNA。 2 2、基因载体、基因载体 对于对于DNADNA重组的载体，一般需要具备以下重组的载体，一般需要具备以下基本要求。基本要求。（1 1）载体可以在受体细胞中独立地进行复制。）载体可以在受体细胞中独立地进行复制。（2 2）要有多种限制性内切酶的切割位点，最）要有多种限制性内切酶的切割位点，最好是单一位点。好是单一位点。（3 3）要有选择性标记，能指示重组体的转入，）要有选择性标记，能指示重组体的转入，易于鉴定、筛选。易于鉴定、筛选。 在基因工程中经常选用的载体主要有以在基因工程中经常选用的载体主要有以下几种。下几种。（1 1）质粒。质粒是双链闭环）质粒。质粒是双链闭环DNADNA分子，种类很分子，种类很多，其分子大小从多，其分子大小从1kb1kb200kb200kb不等。不等。（2 2）噬菌体。噬菌体是细菌病毒，也能独立）噬菌体。噬菌体是细菌病毒，也能独立复制，稳定地遗传。复制，稳定地遗传。（3 3）柯斯质粒。又称