植物与·其他有机体

1、化学生态学化学生态学第七讲第七讲 植物与其他有机体的化学作用植物与其他有机体的化学作用孔垂华孔垂华中国农业大学资源与环境学院中国农业大学资源与环境学院E-mail: E-mail: 植物防御植物防御-80%次生物质次生物质-化学防御化学防御-毒素！？毒素！？14 ,June 2001植物化学防御系统组成型防御（constitutive defense）:植物体内固有的，跟自身基因型有关，具有全株性，而且贯穿植物一生并始终起作用。诱导型防御（induced defense）:植物遇到外界胁迫因子才产生的一种类似免疫反应的局部或全株抗性现象，具有开关效应。组成型和诱导型防御均受环境条件的影响，但组

2、成型相对比较稳固定，而诱导型是一种应激反应，具有明显的时空效应。植物和其他有机体的化学关系植物和其他有机体的化学关系传粉：互利传粉：互利进化：裸子植物进化：裸子植物-被子植物被子植物植物模拟昆虫性信息素植物模拟昆虫性信息素植物花包含有昆虫喜欢的蜜露植物花包含有昆虫喜欢的蜜露 但兰花属用化学信号引诱蜜蜂和黄蜂但兰花属用化学信号引诱蜜蜂和黄蜂 1862，达尔文，达尔文兰科植物的受精兰科植物的受精-眉兰眉兰-雄地蜂雄地蜂1975，Bergtrom-眉兰释放雌地蜂性信息素（眉兰释放雌地蜂性信息素（-杜杜松烯，松烯，-cadinene ），使雄地蜂以为雌地蜂而产），使雄地蜂以为雌地蜂而产生假交尾。生假交

3、尾。锤兰花会模仿雌性黄蜂的锤兰花会模仿雌性黄蜂的外表外表和气味，以欺骗雄性黄和气味，以欺骗雄性黄蜂来给自己授粉。一旦雄性黄蜂来到，锤兰就会蜂来给自己授粉。一旦雄性黄蜂来到，锤兰就会“诱捕诱捕”它，然后黄蜂全身会沾满花粉，并传播给它，然后黄蜂全身会沾满花粉，并传播给另一朵花。另一朵花。植物合成动物激素植物合成动物激素 动物生长和生殖需要体内激素的精确平衡昆虫变态：毛毛虫变成花蝴昆虫变态：毛毛虫变成花蝴蝶蝶1965,捷克学者Slama红椿(Pyrrocoris apteris), 枞树(Ayies balsamea) OO保幼酮小心摄入激素！小心摄入激素！ N HO HOC ON H2C OO H

4、+NHO H+ (Volicitin) 甜 菜 夜 蛾 （ Spodoptera exigua） 害 虫 (P est) 寄 生 蜂 （ P arasitic w asp, C otesia m arginiventris） 天 敌 (N atural enem y) 玉 米 植 株 （ C orn plants） 茉 莉 酸 衍 生 物 (D erivative o f jasm onic acid) 化学信息：作物化学信息：作物/害虫害虫/天敌三营养关系天敌三营养关系Turlings et al, Proc Natl Acad Sci USA1992, 89:8399-8402天敌昆虫利用

5、化学信号的寄生和捕食行为天敌昆虫利用化学信号的寄生和捕食行为寄生蜂的寄生过程或捕食性天敌的捕食过程：寄生蜂的寄生过程或捕食性天敌的捕食过程：寄主寄主生境生境的定位的定位寄主寄主定位定位寄主的检测寄主的检测寄主的适合性寄主的适合性寄主的调整寄主的调整寄生性天敌在寄主选择行为中所利用的信息寄生性天敌在寄主选择行为中所利用的信息Information used by parasitoids in search for hostsInformation used by parasitoids in search for hosts行为过程行为过程化学信息化学信息物理信息物理信息寄主栖境定位寄主栖境定位

6、健康的和受为害健康的和受为害( (寄主、微生物寄主、微生物等等) )的寄主植物的寄主植物挥发物挥发物寄主植物的颜色寄主植物的颜色寄主和与寄主相关的其它生物寄主和与寄主相关的其它生物的的挥发物挥发物寄主植物寄主植物( (或某一部位或某一部位) )的的形状形状寄主信息素寄主信息素寄主的为害状寄主的为害状寄主定位寄主定位寄主及其产物中的化学物质寄主及其产物中的化学物质寄主产生的声音、振动；寄主产生的声音、振动；寄主标记信息素；寄主标记信息素；寄主的运动；寄主的运动；寄主为害产生的热寄主为害产生的热传导或辐射；传导或辐射；寄主的为害状；寄主的为害状；寄主接受寄主接受寄主表面的分泌物；寄主表面的分泌物；

7、寄主的大小、形状寄主的大小、形状寄生蜂或捕食性天敌对寄主生境的定位寄生蜂或捕食性天敌对寄主生境的定位植食性害虫的寄主所释放的信息化合物：植食性害虫的寄主所释放的信息化合物：n有腺棉的挥发性萜类物质相对无腺棉对玉米穗虫的天敌姬蜂(Campoleths Sonorensis)有较强的吸引力n麦蚜的寄生蜂对小麦的主要气味物质有较强的EAG（触角电位）反应n十字花科植物中烯丙基异硫氰酸酯具有引诱菜蚜茧蜂的作用 寄生蜂对寄主的准确定位寄生蜂对寄主的准确定位所感知的主要来自寄主的化学信息，它们的副产所感知的主要来自寄主的化学信息，它们的副产物以及物以及寄主植物特定器官的挥发性气味寄主植物特定器官的挥发性气

8、味：n蚜虫寄生蜂在寻找寄主的过程中，所感知的化学信息是来源于植物寄主源的混合物 n美洲棉铃虫产卵时所遗留的鳞片可作为卵寄生蜂寻找寄主的化学信息n侧沟茧蜂对由豇豆饲养的美洲棉铃虫虫粪有较强的反应，1,3-甲基三十一烷 信息的可变性信息的可变性与寄主相关的信息是寄主与寄主相关的信息是寄主植物植物-寄主寄主-环境环境条件相条件相互作用的产物。在这三方中，任何一方某一成互作用的产物。在这三方中，任何一方某一成分的变化都可能对这些信息产生影响。分的变化都可能对这些信息产生影响。同种寄生性天敌的不同种群、不同个体由于其各同种寄生性天敌的不同种群、不同个体由于其各自自遗传背景、经历以及生理状况遗传背景、经历

9、以及生理状况的差异，对各的差异，对各种信息的反应并非一致。种信息的反应并非一致。在寄主植物花与受寄主损害叶片的挥发物间，在寄主植物花与受寄主损害叶片的挥发物间，饥饥饿的饿的寄生蜂寄生蜂C. rubecula将强烈地趋向寄主植将强烈地趋向寄主植物物花的气味花的气味，而，而饱食后饱食后的寄生蜂则明显地选择的寄生蜂则明显地选择受寄主损害受寄主损害叶片的挥发物叶片的挥发物。地上地下诱导防御反应的系统性地上地下化学信息的相关性天敌的学习记忆天敌的学习记忆挥发物是生态系中各昆虫种群间化学通讯的载体，具有充分的挥发物是生态系中各昆虫种群间化学通讯的载体，具有充分的可靠性。可靠性。植物被有害生物为害后才会通过

10、合成特异性挥发物来引诱天敌植物被有害生物为害后才会通过合成特异性挥发物来引诱天敌以保护自己，属自然生态现象。以保护自己，属自然生态现象。人类的介入就相当于生产出了人类的介入就相当于生产出了“膺品膺品”：人类往往会在没有害虫出现时就人为施用挥发物，而使用生物人类往往会在没有害虫出现时就人为施用挥发物，而使用生物工程方法培育出的高互益素挥发物量的品种更会随时释放出工程方法培育出的高互益素挥发物量的品种更会随时释放出挥发物。挥发物。一段时间后害虫会慢慢一段时间后害虫会慢慢“聪明聪明”起来，害虫是否会对挥发物产起来，害虫是否会对挥发物产生适应性生适应性? 天敌通过学习也会渐渐发觉事实并非如此，天敌天敌

11、通过学习也会渐渐发觉事实并非如此，天敌会不会因为受会不会因为受“欺骗欺骗”而改变其触角的嗅觉感受范围和阈值？而改变其触角的嗅觉感受范围和阈值？台湾省台东地区台湾省台东地区害虫对植物挥发物（香气）的诱导作用害虫对植物挥发物（香气）的诱导作用小绿叶蝉危害后，茶梢的挥发物组分中小绿叶蝉危害后，茶梢的挥发物组分中2,6-二甲基二甲基-3,7-辛辛二烯二烯-2,6-二醇二醇(2,6-dimethylocta-3,7- diene-2,6-diol) 和吲哚两种成分含量增大，并对白斑猎蛛和吲哚两种成分含量增大，并对白斑猎蛛Evarcha albaria (L. Koch) 具有明显的具有明显的引诱活性引诱

12、活性，这这2种组分是种组分是茶梢被害所形成的特异性化合物茶梢被害所形成的特异性化合物清心乌龙品种的茶梢受小绿叶蝉为害后能够产生丰富的清心乌龙品种的茶梢受小绿叶蝉为害后能够产生丰富的2,6-dimethylocta-3,7- diene-2,6-diol，该组分具有高香，该组分具有高香，形成台湾乌龙茶珍品形成台湾乌龙茶珍品“东方美人茶东方美人茶”的特有风味（的特有风味（专采虫专采虫眼叶片眼叶片）。）。西湖龙井原产地的假眼小绿叶蝉为害龙井茶树品种，在初夏西湖龙井原产地的假眼小绿叶蝉为害龙井茶树品种，在初夏时节的茶梢挥发物中含有一定量的时节的茶梢挥发物中含有一定量的2,6-dimethylocta-

13、3,7-diene- 2,6-diol。 小绿叶蝉小绿叶蝉(Jocobiasca formosana Paoli)虫咬过的茶叶才值钱！虫咬过的茶叶才值钱！植食性昆虫对寄主植物的选择植食性昆虫对寄主植物的选择在陆地生态系统，植物和昆虫是占统治地位的两大生物类群：在陆地生态系统，植物和昆虫是占统治地位的两大生物类群：植物拥有最大的植物拥有最大的生物量生物量，物种总数估计为，物种总数估计为30万种，约占地球万种，约占地球物种总数的物种总数的14.3% 昆虫拥有最大的昆虫拥有最大的物种多样性物种多样性，种类超过，种类超过100万种，约占地球万种，约占地球物种总数的物种总数的56.3%， 而其中有而其中

14、有至少至少40万种是取食植物的万种是取食植物的所谓植食性昆虫。所谓植食性昆虫。 比较植物与植食性昆虫的物种数量，每种植物平均至少有一比较植物与植食性昆虫的物种数量，每种植物平均至少有一种昆虫在取食。事实上，有的昆虫仅仅取食一种植物，而种昆虫在取食。事实上，有的昆虫仅仅取食一种植物，而有的昆虫取食分属不同科的很多种植物。有的昆虫取食分属不同科的很多种植物。没有一种植物可被所有昆虫取食，也没有一种昆虫能取食所没有一种植物可被所有昆虫取食，也没有一种昆虫能取食所有植物，每种昆虫都有自己的寄主范围有植物，每种昆虫都有自己的寄主范围。 昆虫植物食性单食性单食性(monophagy)、寡食性、寡食性(ol

15、igophagy)和多食性和多食性(polyphagy)。为简明起见，把昆虫按取食植物范围的大。为简明起见，把昆虫按取食植物范围的大小分为两类，小分为两类，专食性（专食性（specialist）和和广食性广食性 (generalist)。专食性昆虫包括上述的单食性和寡食性昆。专食性昆虫包括上述的单食性和寡食性昆虫，而广食性昆虫对应于多食性昆虫。从整体上食性专化虫，而广食性昆虫对应于多食性昆虫。从整体上食性专化的种类占绝大多数，而广化的种类仅占少数。的种类占绝大多数，而广化的种类仅占少数。 近缘的种属或科的昆虫之间享有相同或相似的寄主植物，有近缘的种属或科的昆虫之间享有相同或相似的寄主植物，有的

16、昆虫亲缘关系很近，但有截然不同的寄主范围：的昆虫亲缘关系很近，但有截然不同的寄主范围：棉铃虫棉铃虫Helicoverpa armigera取食至少取食至少40科科200余种余种植物，植物，包括棉花、番茄、玉米、小麦、花生等农作物，包括棉花、番茄、玉米、小麦、花生等农作物，烟青虫烟青虫Helicoverpa assulta 只取食同属于茄科的烟草、辣只取食同属于茄科的烟草、辣椒以及酸浆属椒以及酸浆属Physalis的的数种数种植物植物 昆虫取食模式昆虫口器结构的不同导致了两种主要的取食模式，即昆虫口器结构的不同导致了两种主要的取食模式，即咬食或咬食或咀嚼咀嚼植物组织（咀嚼式口器的昆虫）或植物组织

17、（咀嚼式口器的昆虫）或吸食吸食植物的汁液植物的汁液（刺吸式口器的昆虫）。（刺吸式口器的昆虫）。咀嚼式口器的昆虫根据它们在植物上的取食部位分为：咀嚼式口器的昆虫根据它们在植物上的取食部位分为： 食叶性昆虫食叶性昆虫生活在植物表面，取食植物的叶片。在叶面取生活在植物表面，取食植物的叶片。在叶面取食叶肉，留下透明的表皮，呈食叶肉，留下透明的表皮，呈“开天窗开天窗”状。状。 潜叶性昆虫潜叶性昆虫在植物叶片的上下表皮之间取食叶肉组织，离在植物叶片的上下表皮之间取食叶肉组织，离开后在植物叶片上留下虫道。开后在植物叶片上留下虫道。 钻蛀性昆虫钻蛀性昆虫是在植物茎、芽和果实内蛀食。咬断大部分维是在植物茎、芽和

18、果实内蛀食。咬断大部分维管束，称为管束，称为“断环断环”，幼虫在，幼虫在“断环断环”上部的茎内取食植上部的茎内取食植物组织。物组织。刺吸式口器的昆虫其上下颚口针插入到植物组织表皮下取食，刺吸式口器的昆虫其上下颚口针插入到植物组织表皮下取食，同时分泌唾液软化植物组织并使细胞破坏。同时分泌唾液软化植物组织并使细胞破坏。昆虫食性的化学选择早期认为早期认为，植食性昆虫食性不同是由于其寄主植物体，植食性昆虫食性不同是由于其寄主植物体内营养物的成分和比例不同所致。随着研究的不断内营养物的成分和比例不同所致。随着研究的不断深入，发现如下事实：深入，发现如下事实：1 许多植食性昆虫有共有的基本营养要求，而一般

19、植许多植食性昆虫有共有的基本营养要求，而一般植物均可满足昆虫的这种要求；物均可满足昆虫的这种要求；2 不同植物体内一些非营养的次生性物质的差异比营不同植物体内一些非营养的次生性物质的差异比营养物质的差异大得多；养物质的差异大得多；3 许多次生性物质对昆虫和其它动物有毒或有其它生许多次生性物质对昆虫和其它动物有毒或有其它生物活性；物活性；4 许多昆虫在很大程度上是通过鉴别植物所含次生性许多昆虫在很大程度上是通过鉴别植物所含次生性物质来识别寄主与非寄主的；物质来识别寄主与非寄主的；植食性昆虫对植物的食性主要基于植物的次生物质植食性昆虫对植物的食性主要基于植物的次生物质 对植食性昆虫的行为反对植食性

20、昆虫的行为反应的应的滚轴模型：滚轴模型：昆虫的昆虫的“决策决策”机制就机制就像一个支点可以调节的像一个支点可以调节的杠杆，昆虫的饥饱等生杠杆，昆虫的饥饱等生理状态在一定的限度内理状态在一定的限度内可改变杠杆的支点，故可改变杠杆的支点，故称称“滚轴滚轴”。植物的物理和化学特性，植物的物理和化学特性，通过昆虫感觉器官作用通过昆虫感觉器官作用于杠杆的两臂，决定杠于杠杆的两臂，决定杠杆的偏向，在行为上表杆的偏向，在行为上表现为对寄主的接受或排现为对寄主的接受或排斥斥 植物对昆虫取食化学防御对策 质的防御（质的防御（qualitative defense）对策：）对策：产生能引起昆虫产生能引起昆虫忌避和

21、中毒的次生物质，它们在植物体内含量较低，但毒忌避和中毒的次生物质，它们在植物体内含量较低，但毒性较大，如生氰糖苷、强心苷、萜烯类和生物碱等，一年性较大，如生氰糖苷、强心苷、萜烯类和生物碱等，一年生的草本植物一般主要依靠这类防御方式。生的草本植物一般主要依靠这类防御方式。量的防御（量的防御（quantitative defense）对策：）对策：产生能干扰昆虫产生能干扰昆虫对对食物消化食物消化的化学因素，如单宁和木质素等能与蛋白质或的化学因素，如单宁和木质素等能与蛋白质或多糖聚合形成难以消化的复合物，在植物体内含量较高，多糖聚合形成难以消化的复合物，在植物体内含量较高，多年生的木本植物则一般主要

22、依靠这类防御方式。多年生的木本植物则一般主要依靠这类防御方式。一年生草本植物中的毒素（质的防御）能有效抵制广食性昆一年生草本植物中的毒素（质的防御）能有效抵制广食性昆虫的侵袭，但容易被专食性昆虫所适应；虫的侵袭，但容易被专食性昆虫所适应；多年生木本植物中的抗消化素（量的防御）可有效抑制专食多年生木本植物中的抗消化素（量的防御）可有效抑制专食性昆虫的为害，但容易被广食性昆虫所适应。性昆虫的为害，但容易被广食性昆虫所适应。 植物与昆虫的化学关系植物与昆虫的化学关系没有一种植物不被昆虫取食,也没有一种植物是被昆虫食灭黄守瓜取食行为的机理及黄瓜的化学应答黄守瓜取食行为的机理及黄瓜的化学应答孔垂华等,科

23、学通报,2004,49:1258黄守瓜取食行为差黄守瓜取食行为差异异结 论黄守瓜划圈取食行为仅发生在活体黄瓜葫芦素C和葫芦素I低剂量刺激高剂量抑制黄守瓜取食葫芦素I是黄守瓜取食后诱导合成的黄瓜的化学响应导致黄守瓜划圈取食行为葫芦素对美洲斑潜蝇寄主植物选择的影响葫芦素对美洲斑潜蝇寄主植物选择的影响 美洲斑潜蝇是一种多食性害虫，寄主植物美洲斑潜蝇是一种多食性害虫，寄主植物广，但它们对不同寄主植物的选择性及不同植物广，但它们对不同寄主植物的选择性及不同植物对其生存的适合度存在明显的差异。对其生存的适合度存在明显的差异。 丝瓜丝瓜豇豆豇豆黄瓜黄瓜白瓜白瓜苦瓜苦瓜节瓜节瓜 用苦瓜叶片的提取物喷洒在其嗜食

24、的寄主植物用苦瓜叶片的提取物喷洒在其嗜食的寄主植物豇豆上，对美洲斑潜蝇有明显的驱避作用。豇豆上，对美洲斑潜蝇有明显的驱避作用。苦瓜叶片提取物处理苦瓜叶片提取物处理未处理未处理触触 角角 立立 起起起飞或步行起飞或步行趋近寄主趋近寄主到达（降落）寄主植物到达（降落）寄主植物对植物的接触性识别对植物的接触性识别产产 卵卵寻寻 找找用用作作避避驱驱用用作作避避拒拒repellentsdeterrents昆虫产卵行为调节模式昆虫产卵行为调节模式 微苷菊乙醇提取物对桔全爪螨的产卵驱避效果对照（卵数0）处理（卵数47）卵薇苷菊具有驱避或拒食活性的化合物地下生态学地下生态学Copley J, Ecology

25、 goes underground. Nature, 2000,406:452-454贺金生，王政权，方精云。全球变化下的地下生态学：问题与展望科学通报2004，49：1226-1233植物与其他有机体化学作用可以发生地上部并在空气载体中进行，但同样可以发生在地下土壤中，尤其是许多植物地上部发生的化学作用是通过植物根际化学信号传递而实现的 。根根-土界面化学作用土界面化学作用根与土壤界面，尤其根际是植物与土壤动物、微生根与土壤界面，尤其根际是植物与土壤动物、微生物以及其它植物根系进行化学作用的重要场所物以及其它植物根系进行化学作用的重要场所The contribution of plant-d

26、erived carbon The release of valuable compounds (plant-derived allelochemicals)根根-土界面的化学作用土界面的化学作用是通过根分泌物或凋落物中是通过根分泌物或凋落物中allelochemicals为媒介进行的。为媒介进行的。土壤因子整体性土壤因子整体性 FeedbackRoot exudatesLittersspecies coexistenceRoot-soil interface植物光合作用固定碳在组织和根分泌物中的分配植物光合作用固定碳在组织和根分泌物中的分配 Farrar S.C. 2003. How roo

27、ts control the flux of carbon to the rhizosphere. Ecology, 84: 827-837植物光合作用产物能大量地通过庞大的植物光合作用产物能大量地通过庞大的根系释放到土壤中根系释放到土壤中植物根分泌物基本组成和功能植物根分泌物基本组成和功能组成：组成：水和无机物（离子）水和无机物（离子）高分子有机物（树脂、糖、蛋白质）高分子有机物（树脂、糖、蛋白质）低分子有机物低分子有机物( (几乎涉及所有的有机物种类几乎涉及所有的有机物种类) ) 功能：功能： 有机碳循环有机碳循环 改善改善根系生长条件根系生长条件(润滑和软化土壤润滑和软化土壤) 活化土壤

28、营养活化土壤营养( (螯合金属离子螯合金属离子) ) 微生物碳源微生物碳源 根际化学防御根际化学防御 根系化学识别通讯根系化学识别通讯根分泌物介导的各类根际化学作用根分泌物介导的各类根际化学作用根分泌物介导的植物与线虫种间互作Attraction of entomopathogenic nematodes to a western corn rootworm(WCR)-induced root signal.大豆根系分泌物和土壤淋溶液与作物连作障碍大豆根系分泌物和土壤淋溶液与作物连作障碍 - - -线虫卵孵化关系线虫卵孵化关系供试茬口供试茬口( (中国科学院海伦农业生态实验站定位中国科学院海伦

29、农业生态实验站定位区，区，1991年年-）：）：v小麦小麦大豆、大豆、v小麦小麦玉米玉米大豆大豆v玉米玉米大豆、大豆、v7-127-12年大豆连作、年大豆连作、7-127-12年玉米连作年玉米连作v7-127-12年小麦连作、年小麦连作、7-127-12年休闲地年休闲地大豆大豆-寄生线虫化学关系寄生线虫化学关系 大豆寄生寄生线虫 (Hetrodera glycines)生活史:雌线虫释放性信息素香草酸（vanillic acid ）吸引雄线虫前来交尾，交尾后的雌线虫成为包囊在土中越冬，次春孵化后的土壤幼虫以发芽大豆根分泌的信号物质迁移到大豆根部定居。OOCO2HCO2HOHOCO2HCO2H大

30、豆根分泌大豆根分泌信号物质（物质（Glycinoeclepin A）及人工合成类似物）及人工合成类似物 Glycinoeclepin A 日本人发现（Maramune et al, Nature 1982, 287:495）;美国人合成类似物（Giroux and corey, Org Let 2008,10:5617） 根分泌物介导根分泌物介导“植物植物-捕食线虫捕食线虫-微生物三营养关系微生物三营养关系”少数植物能通过根分泌物施放抗菌和抗线虫的少数植物能通过根分泌物施放抗菌和抗线虫的allelochemicals. 但大多数植物的根分泌物导致但大多数植物的根分泌物导致土壤微生物和线虫在根际

31、聚集。土壤微生物和线虫在根际聚集。根际微生物：有益、中性、有害（病源微生物,pathogens）根际线虫：根结线虫（Root-feeding nematodes）、捕食捕食微生物线虫（微生物线虫（ Microbial-feeding nematodes ） Microbial-feeding nematodes take advantage of abundant microbial populations in the rhizosphere as a food source.Tritrophic interactions: plants/nematodes/ microbial patho

32、gens Mediated by allelochemicals in root exudates 植物与微生物植物与微生物1900s 根际效应根际效应(rhizosphere effect):1930s 趋化性趋化性(chemotaxis)1940s 抗菌物质和植保素（抗菌物质和植保素（phytoalexins）1970s 植物与微生物种间调节物质（植物与微生物种间调节物质（Allelochemicals）1990s 微生物群感效应拟态物质微生物群感效应拟态物质(Quorum-sensing mimics) Most microbes live in the soil！植物对微生物的化学防御

33、植物对微生物的化学防御植物生长过程中总是受到微生物侵染，植物应对致病菌采取植物生长过程中总是受到微生物侵染，植物应对致病菌采取一系列化学策略。一系列化学策略。抗菌物质（抗菌物质（Antimicrobial compounds）: 精油，预先合成精油，预先合成储存，大多数植物储存，大多数植物植保素（植保素（Phytoalexins）：病菌侵染时合成，少数植物）：病菌侵染时合成，少数植物Allelochemicals和和 Quorum-sensing mimics：Plant roots initiate cross talk with soil microbes by producing sig

34、nals that are recognized by the microbes, which in turn produce signal that initiate colonization。根瘤菌（rhizobia）与豆科植物的共生将空气中的氮固定至豆科植物根部形成根瘤，而黄酮类信号分子正是建立这一共生关系的桥梁。根瘤菌(Phizobium legumiosarum)能识别豌豆释放的三羟基黄酮(apigenin)从而激活生瘤基因。 Peters et al. Science, 1986. 233:977诱导根瘤菌信号物质诱导根瘤菌信号物质OOOHOHHO诱导诱导丛枝菌根真菌丛枝菌根真菌信

35、号物质信号物质与豆科植物与根瘤菌间共生关系的专一性不同，丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi, AMF)与超过80%的陆生植物建立的共生关系则具有普遍性。与根瘤菌识别寄主类似，丛枝菌根真菌也能从植物的根系分泌物来识别其寄主的存在。但与根瘤菌不同的是，丛枝菌根真菌识别寄主的信号分子不是黄酮类物质，而是倍半萜类 。微生物群感效应拟态物质微生物群感效应拟态物质一些植物一些植物(豌豆豌豆 、番茄、苜蓿和水稻、番茄、苜蓿和水稻)根分泌微生物根分泌微生物群感效应群感效应拟态物质拟态物质(Quorum-sensing mimics)，来模拟微生物自，来模拟微生物自身产生的群感效应信号分子功能干扰或调节微生物行为，身