物种分布格局

1、 生物多样性具有显著的纬度和海拔梯度分布特点。从低纬度到高纬度，从低海拔到高海拔物种逐渐减少这是生物多样性最为重要的基本格局。 物种多样性的纬度梯度：1.生产力假说1王志恒,唐志尧,方精云. 物种多样性地理格局的能量假说J. 生物多样，性,2009,06:613-624. 实测数据和模型模拟研究表明, 在全球尺度上, 群落的NPP由两极向赤道逐渐增(Gurevitchet al., 2002), 这与物种多样性的纬度梯度具有高度一致性, 在一定程度上支持了生物多样性的生产力假说(Mittelbach et al., 2001; Willig et al., 2003)。 例一：比如, Curr

2、ie和Paquin(1987)对北美洲树木多样性的研究发现, 实际蒸散量是影响其地理格局的主导因子, 解释了其多样性变化的70%以上(图1); 同时, 他们发现, 利用北美洲树木多样性与实际蒸散量的关系能很好预测爱尔兰和英国的树木多样性。在全球, 树木多样性与NPP成显著的指数关系, NPP解释了树木多样性变化的8497%(Adams & Wood-ward, 1989)。对动物的研究也很好地支持该假说。比如, Hawkins等(2003a)对全球鸟类多样性的研究发现, 其分布格局主要受年实际蒸散量的影响(图1)。 例二 脊椎动物, 特别是鸟类和哺乳动物的种群规模呈现明显纬度梯度, 由

3、赤道向两极逐渐递(Storch, 2003), 这与陆地表面植被NPP的纬度格局具有一致性。 Evans等(2006)对北美洲鸟 类 种 群 大 小 与 NDVI关 系 的 研 究 也 发 现 , 随NDVI增加, 鸟类种群增大。 存在的问题 假说仍面临两个关键问题。第一, 较高的生产力(或生物量)是否会增加一个地区的种群规模？经研究， 一些生态学家认为, 森林群落的种群密度(指单位面积的个体总数)并没有明显的纬度梯度(Allen et al., 2002, 2007)。并且, 还有研究显示, 随着单位面积内生物量的提高, 成熟个体的数量并非增加而是减少(Tilman & Pacala

4、, 1993), 这些发现均不符合生产力假说的预测。第二, 为什么更大的种群(即更多的个体)会分化成更多的物种来分享能量资源, 而不是形成一个“超级”物种(Wright, 1983; Blackburn & Gaston, 1996; Clarke &Gaston, 2006)。对这个问题, 以往的研究已经提出了多种不同的观点。rown(1981)和Wright(1983)认为, 较大的种群规模会提高一个地区每个物种的种群大小, 使更多的物种能够抵御环境波动, 从而降低物种的灭绝概率(也见Terborgh & Winter, 1980; Lande, 1993; Sri

5、vastava & Lawton, 1998)。还有一些研究认为, 较大的种群规模包含更多的基因多样性, 使不同种群(或不同个体)能适应更多的新环境, 并进而可能在一定程度上增加不同种群之间的隔离程度; 从而提高了该地区的物种形成速率, 最终导致物种多样性的提高(Connell & Orias, 1964; Hubbell, 2001)。其他一些解释则认为, 一个群落的物种多样性与群落内的个体在不同种之间的分配有关。研究发现, 群落内的种群大小呈对数正态分布(Preston, 1962, 1968); 据此, 有些研究认为物种样性是群落内的个体总数和最小生存种群的函数(Chav

6、e, 2004)。2.地史成因假说 1唐志尧,王志恒,方精云. 生物多样性分布格局的地史成因假说J. 生物多样性,2009,06:635-643. 地史过程影响生物多样性分布格局的机制一个区域现有的生物是本地长期进化或者其他区域迁入的结果, 因此物种的形成(speciation)、消亡(即灭绝,extinction或局地灭绝, extirpation)以及扩散(dispersal), 都会影响到一个区域的多样性。地史过程正是通过这3个方面影响区域生物多样性的。 (1)物种形成: 造成物种形成差异的地史事件发生在进化时间尺度。一个区域所形成的物种数量是物种形成速率(speciation rate

7、)和进化时间共同作用的结果。物种形成速率主要取决于该区域的能量水平(Allen et al., 2002; Clarke & Gaston, 2006), 而进化时间则与该区域的地史过程密切相关。与进化假说主要关注物种形成速率不同, 地史成因假说主要关注了进化时间对物种形成的影响。例如热带年龄假说(Age of the Tropics), 认为热带地区受到气候变影响较小,进化时间较长; 而温带物种的分支起源于热带地区, 进化时间较短, 从而形成了目前多样性的纬度梯度格局(Jablonski, 1993; Crame, 2001; Leighton, 2005; Jablonski et

8、 al., 2006)。 存在问题：（效应尺度）同时随着气候条件的改变, 地史过程的相对作用也会随纬度升高而逐渐减(Qian et al., 2007)。比如, 东亚和北美植物多样性对比表明, 在低纬度地区, 东亚的植物多样性于北美地区, 但在高纬度地区, 二者的物种多样性则很接近, 显示区域历史的作用较弱(Qian, 2002)。 物种多样性的海拔梯度 3.Rapoport法则 2郑智,龚大洁,孙呈祥,李晓军,李万江. 秦岭两栖、爬行动物物种多样性海拔分布格局及其解释J. 生物多样性,2014,05:596-607. 海拔梯度综合了现代气候(例如: 温度、降雨、大气成分、光照等)因子的影响,

9、 其中温度随海拔梯度的变化速率比在纬度梯度上快1,000倍, 因而海拔梯度成为生态学家的重要研究对象(Barry, 2008)。Mc Cain和Grytnes(2010)认为, 物种丰富度的海拔分布格局主要有4种, 即单调递减格局、驼峰格局、先平台后递减、单峰分布格局。在脊椎动物类群中, 4种格局分别占26%、14%、15%和45%, 其中单峰分布格局最为遍 , 但其成因尚未达成一致的观点。 存在问题：Ruggiero 和 Werekraut(2007)通 过 元 分 析 发 现 , Rapoport法则仅适用于北半球欧亚大陆; 物种的平均海拔分布宽度的法和生物地理因素会影响Rapoport

10、法则的支持程度。 4.中域效应1刘怿宁,乔秀娟,唐志尧. 寻求生物多样性分布格局的形成机制J. 自然杂志,2010,05:260-266. 中域效应由Colwell在 1994年提出 ，并于2000年完善。除了我们普遍看到的物种多样性随纬度和海拔的升高而减少的格局外，另一种很常见的多样性沿海拔 梯度的格式是中海拔的多样性高于高海拔和低海拔。早期研究也观测到了这一格局 ，但研究学者们 常以海拔的水热条件最为合适或面积最 等因素来解释5o-51。中域效应则认为即使不存在任何的环境梯度，仅仅由于物理边界对物种分布限制 ，也可以形成生物多样性从赤道向两极下降的纬度格局，或者单峰的海拔格局 (即生 物

11、多 样 性 在 中 海 拔 最 高 )。中域效应假说假设 ，在一 定梯度 ，物种的分布宽度 (range size)和分布中心(midpoint)是随机的，由于边界对物种分布的限制，不同物种的分布区在边界附近重叠程度较小，而在梯度的中心重叠程度较大；因此，在梯度中心出现的物种较多 ，在边界附近出现的物较少。 存在问题同时中域效应不可避免的与气候或者面积存在共线性，很难区分每一种因素的实际影响。 该文章总结（发展） 随着物种分布数据越来越多，不同区域 、不同尺度的生物多样性局研究层出不穷 ，虽然不同的生态学者有各自的偏好和观点 ，但大家一致认为某一种因素不能够完全解释不同尺度以及不同区域的生物多

12、样性格局 (图 3)，因此衡量特定尺度下，某个因素对某一个具体类群多样性分布格局的相对贡献成为现阶段生物多样性格局研究的热点。 近年来，有关生物 多样性分布格局研究的发展呈现出两大趋势 ：一是各种假说逐渐走向融合 ，如代谢理论在推导和建模中引入物种形成等原本出现在历史假说中的概念，使得原本属于现代气候假说的 理论呈现出更丰富的内涵；近中性理论则考虑了物种之间竞争力的差异 ，同时也有部分学者在中性理论中整合了实际空间过程，这些都体现 r中性理论与生态位理论的融合。另一个趋势是，随着计算机技术的发展以及前沿的数理模型和统计方法被不断引入，使得传统的偏向于描述性的生态学拥有了更“坚实”的理论支持。生

13、态学机理模型的建立，为预测在未来的全球变化的背景下，生物多样性的响应和变化提供条件。 4.人类活动对物种多样性的影响1汪永华,陈北光,苏志尧. 物种多样性研究的进展J. 生态科学,2000,03:50-54. 人类活动使全球环境剧烈变化,自然生态系统的退化严重威胁物种多样性的存在;反过来又严重威胁人类自身的生存和发展。土地的农业利用、耕作、作物种植方式、放牧、农药化肥的施用以及农业动植物遗传改良的不合理应用,导致生境的破碎、土壤动植物区系变化。而遗传改良导致作物品种单一化,古老地方种等的丧失17,以至于造成物种多样性的不持续发展。如云南大理苍洱自然保护区因为引入外来鱼种,造成与土著鱼种的竞争,破坏了土著鱼类区系18,而引起物种多样性的变化。旅游活动对物种多样性也产生不利的影响,并且越来越突出。如由于游客的践踏,已经使华山岩石上的华脐鳞Phizoplaca huashanensis的生存面临威胁,还使峨眉山的塔藓hylocomium splendens、锦丝藓Actinothuidium hookeri等面临绝迹2。很多科学家认为:由于全球变暖,物