第三章细胞膜 大分子运输及细胞表面

1、第三章第三章 细胞膜与细胞表面细胞膜与细胞表面王国辉王国辉Tel: 细胞生物学教研室（细胞生物学教研室（21203）生生物物膜膜的的化化学学组组成成和和分分子子结结构构化学组成化学组成生物膜的生物膜的特性特性结构结构模型模型脂类脂类: :磷脂磷脂、胆固醇胆固醇、糖脂、糖脂蛋白质蛋白质：外在和内在蛋白：外在和内在蛋白糖类糖类流动性流动性不对称性不对称性膜蛋白的运动膜蛋白的运动膜脂的运动膜脂的运动侧向侧向旋转旋转左右左右翻转翻转夹层学说夹层学说、单位膜模型、单位膜模型流动镶嵌模型流动镶嵌模型脂伐模型脂伐模型小分子物质的跨膜运输小分子物质的跨膜运输帮助扩散帮助扩散被动运输被动运输主动运输主动运输小分

2、子物质的运输形式：小分子物质的运输形式：单纯扩散单纯扩散-被动运输被动运输膜蛋白介导的运输：膜蛋白介导的运输：l载体蛋白载体蛋白 主动运输主动运输 被动运输被动运输( (载体扩散载体扩散):):葡萄糖载体蛋白葡萄糖载体蛋白l通道蛋白：通道蛋白：全部被动。闸门通道：配体闸门全部被动。闸门通道：配体闸门通道，电压闸门通道通道，电压闸门通道离子泵：离子泵：ATP供能供能伴随运输伴随运输(离子梯度驱动的离子梯度驱动的主动主动 运输运输)：Na+-K+-ATP酶酶Ca2+-ATP酶酶H+- ATP酶酶葡萄糖葡萄糖- -NaNa+ +NaNa+ +- Ca- Ca2+2+NaNa+ +- H- H+ +p

3、疏水疏水(脂溶性脂溶性)的小分子的小分子p不带电的极性小分子不带电的极性小分子单纯扩散强p不需要膜蛋白不需要膜蛋白的帮助的帮助p不消耗不消耗ATPATPp细胞膜两侧有细胞膜两侧有一定的浓度差一定的浓度差通道扩散通道扩散 需要通道蛋白的帮助需要通道蛋白的帮助p不消耗不消耗ATPATPp细胞膜两侧有一定的浓度差细胞膜两侧有一定的浓度差载体蛋白介导的被动运输载体蛋白介导的被动运输载体扩散载体扩散v载体蛋白在胞外结合葡萄糖分子载体蛋白在胞外结合葡萄糖分子构象变化构象变化结合位点结合位点转至胞内侧转至胞内侧释放葡萄糖分子释放葡萄糖分子构象恢复。构象恢复。载体扩散的特点载体扩散的特点（1 1）载体蛋白具有

4、高度的特异性。）载体蛋白具有高度的特异性。（2 2）通过载体易位机制转运）通过载体易位机制转运, ,不耗能。不耗能。（3 3）载体蛋白的饱和性。）载体蛋白的饱和性。主动运输主动运输（active transport）p在载体蛋白的帮助下，在载体蛋白的帮助下，离子泵（离子泵（ion pump）伴随运输（伴随运输（co-transport）伴随运输伴随运输单向运转单向运转同向运转同向运转逆向运转逆向运转伴随运输伴随运输小肠上皮细胞转运葡萄糖入血小肠上皮细胞转运葡萄糖入血2 个钠离子，运输一分子葡萄糖个钠离子，运输一分子葡萄糖小分子物质的运输形式：小分子物质的运输形式：单纯扩散单纯扩散-被动运输被动

5、运输膜蛋白介导的运输：膜蛋白介导的运输：l载体蛋白载体蛋白 主动运输主动运输 被动运输被动运输( (载体扩散载体扩散):):葡萄糖载体蛋白葡萄糖载体蛋白l通道蛋白：通道蛋白：全部被动。闸门通道：配体闸门全部被动。闸门通道：配体闸门通道，电压闸门通道通道，电压闸门通道离子泵：离子泵：ATP供能供能伴随运输伴随运输(离子梯度驱动的离子梯度驱动的主动主动 运输运输)：Na+-K+-ATP酶酶Ca2+-ATP酶酶H+- ATP酶酶葡萄糖葡萄糖- -NaNa+ +NaNa+ +- Ca- Ca2+2+NaNa+ +- H- H+ +穿膜运输穿膜运输大分子和颗粒物质的膜泡运输大分子和颗粒物质的膜泡运输膜内

6、外物质的运输膜内外物质的运输膜内外物质的运输膜内外物质的运输小分子运输小分子运输大分子运输大分子运输被被 动动 运运 输输主动主动 运运 输输胞吐作用胞吐作用胞吞作用胞吞作用穿膜运输穿膜运输膜泡运输膜泡运输大分子和颗粒物质的跨膜运输大分子和颗粒物质的跨膜运输 胞吞作用胞吞作用 (endocytosis)胞吐作用胞吐作用 (exocytosis)胞吐作用胞吐作用吞噬作用吞噬作用吞噬体吞噬体phagosome胞饮作用胞饮作用吞饮体吞饮体pinosome膜泡运输膜泡运输胞吞和胞吐的过程胞吞和胞吐的过程(1)膜泡形成：膜泡形成：物质包裹在膜泡内。物质包裹在膜泡内。(2)膜融合：膜融合：膜泡与特定部位的

7、膜膜泡与特定部位的膜(靶膜靶膜)相接相接触并融合。触并融合。(3)膜循环：膜循环：胞吞：质膜面积减小；胞吞：质膜面积减小；胞吐：质膜面积增大。胞吐：质膜面积增大。两者相辅相成，使质膜面积恒定两者相辅相成，使质膜面积恒定细胞内膜的循环细胞内膜的循环交流交流胞吞作用胞吞作用 (endocytosis)胞吐作用胞吐作用 (exocytosis)一、胞吞作用（内吞作用）一、胞吞作用（内吞作用） (endocytosis)概念：概念：p吞噬作用吞噬作用p胞饮作用胞饮作用p受体介导的受体介导的 胞吞作用胞吞作用胞吞作用胞吞作用 (endocytosis)p吞入较大的固体颗粒吞入较大的固体颗粒和大分子复合物

8、和大分子复合物p形成吞噬体或吞噬泡形成吞噬体或吞噬泡250nm吞噬作用吞噬作用(phagocytosis)“专职专职”的的吞噬细胞吞噬细胞如吞噬细胞表面如吞噬细胞表面Fc受体与病原体表面抗体衣受体与病原体表面抗体衣Fc段段结合触发的吞噬活动。结合触发的吞噬活动。病原体与特异抗体结合后表面产生抗体衣，其病原体与特异抗体结合后表面产生抗体衣，其主干部分为主干部分为Fc段段。吞噬细胞表面有吞噬细胞表面有Fc受体受体(阳离子易化扩散酶阳离子易化扩散酶)。 FcFc段段引发引发FCFC受体被活化受体被活化FcFc受体受体质膜内陷、伪足产生质膜内陷、伪足产生 、细胞运动等。、细胞运动等。NaNa+ +、K

9、 K+ +流入流入巨噬细胞正在吞噬衰老的红细胞巨噬细胞正在吞噬衰老的红细胞 p吞噬作用吞噬作用p胞饮作用胞饮作用p受体介导的受体介导的 胞吞作用胞吞作用胞吞作用胞吞作用 (endocytosis)胞饮作用胞饮作用(pinocytosis)p液体或小分子物质液体或小分子物质 p形成胞饮体形成胞饮体250nm吞噬作用吞噬作用(phagocytosis)p吞噬作用吞噬作用p胞饮作用胞饮作用p受体介导的受体介导的 胞吞作用胞吞作用胞吞作用胞吞作用 (endocytosis)p与细胞表面的特异性与细胞表面的特异性受受体体结合，触发质膜凹陷结合，触发质膜凹陷形成形成有被小窝，有被小有被小窝，有被小泡，泡，

10、将细胞外蛋白和其将细胞外蛋白和其它化合物摄入细胞内的它化合物摄入细胞内的过程过程受体介导的胞吞作用受体介导的胞吞作用(recepter-mediated endocytosis)n一条重链和一条轻链构成二聚体，一条重链和一条轻链构成二聚体，n三个二聚体形成三个二聚体形成三腿蛋白复合物三腿蛋白复合物。网格蛋白：笼形蛋白，网格蛋白：笼形蛋白，n许多三腿蛋白复合物聚合成许多三腿蛋白复合物聚合成五五边边或六边形网格样结构覆盖有衣小或六边形网格样结构覆盖有衣小泡或有衣小窝的胞质面形成包被。泡或有衣小窝的胞质面形成包被。P58 衔接蛋白衔接蛋白n激素、激素、n转运蛋白、转运蛋白、n低密度脂蛋白低密度脂蛋白

11、等大分子等大分子 通过通过受体受体介导的胞吞作用介导的胞吞作用进进入细胞。入细胞。n低密度脂蛋白低密度脂蛋白LDL (low density lipoprotein) 磷脂胆固醇脂游离胆固醇载脂蛋白B100l低密度脂蛋白低密度脂蛋白 LDL（low density lipoprotein）密度较低(1.0191.063 g/cm3)的血浆脂蛋白，约含25%蛋白质与49%胆固醇及胆固醇酯 。LDL水平过高能致动脉粥样硬化，使个体处于易患冠心病的危险 l高密度脂蛋白高密度脂蛋白 HDL（high density lipoprotein）密度为1.21 g/cm3，含有6%胆固醇、13% 胆固醇酯与

12、50% 蛋白质，是一种抗动脉粥样硬化的血浆脂蛋白，是冠心病的保护因子。俗称“血管清道夫”。 细胞质细胞质LDL颗粒颗粒LDL受体受体有被小窝有被小窝有被小泡有被小泡无被小泡无被小泡胞内体胞内体受体与大分子颗粒分开受体与大分子颗粒分开受体部分受体部分胞内体部分胞内体部分 初级溶酶体初级溶酶体吞吞噬噬溶溶酶酶体体受体再循环受体再循环细胞质细胞质LDL受体遗传缺陷受体遗传缺陷，细胞摄取，细胞摄取LDL障碍，患者障碍，患者血液中胆固醇浓度过高，过早发生动脉粥样硬血液中胆固醇浓度过高，过早发生动脉粥样硬化，引发心脑血管疾病而死亡。化，引发心脑血管疾病而死亡。受体缺陷类型受体缺陷类型 受体能与受体能与LD

13、L结合但不能固定在有被小窝。结合但不能固定在有被小窝。 受体进入细胞后不能与受体进入细胞后不能与LDL分离。分离。 不能合成受体。不能合成受体。B.受体受体异异常常不能固定在有被小窝不能固定在有被小窝A.正常正常受体受体遗传性高胆固醇血症遗传性高胆固醇血症膜上低密度脂蛋白（膜上低密度脂蛋白（low density lipoprotein, LDL) 受体异常引起的。受体异常引起的。是一种常染色体显性疾病，是一种常染色体显性疾病，发病率近发病率近1/500，LDL受体的基因突变所致受体的基因突变所致临床表现临床表现n主要是冠状动脉粥样硬化早发且主要是冠状动脉粥样硬化早发且发展快快n黄色瘤黄色瘤受

14、体介导的内吞作用受体介导的内吞作用1 受体介导的内吞作用受体介导的内吞作用是细胞是细胞特异特异地摄地摄取细胞外蛋白或其他化合物的过程。取细胞外蛋白或其他化合物的过程。膜上有相应受体膜上有相应受体配体与受体特异性结合触发内吞过程配体与受体特异性结合触发内吞过程在质膜的特化区域进行在质膜的特化区域进行产生有被小窝和有被小泡产生有被小窝和有被小泡2 2特点特点胞吞作用胞吞作用 (endocytosis)胞吐作用胞吐作用 (exocytosis)胞吐作用胞吐作用 (exocytosis)p结构性分泌途径结构性分泌途径p调节性分泌途径调节性分泌途径n细胞细胞内内物质有膜包围形物质有膜包围形成小泡，膜泡与

15、质膜融合，成小泡，膜泡与质膜融合，把物质排出细胞外。把物质排出细胞外。n如细胞的分泌活动：激如细胞的分泌活动：激素、酶等素、酶等p结构性分泌途径结构性分泌途径p调节性分泌途径调节性分泌途径结构性分泌途径结构性分泌途径(constitutive pathway of secretion)p大多细胞可见大多细胞可见p不需要信号调节不需要信号调节p持续分泌持续分泌p只见于特化细胞只见于特化细胞p需要细胞外信号刺激需要细胞外信号刺激p通过通过Ca2+浓度瞬间增高来启动胞吐作用浓度瞬间增高来启动胞吐作用调节性分泌途径调节性分泌途径(regulaed pathway of secretion)Regula

16、ted and constitutive exocytosis膜内外物质的运输膜内外物质的运输膜内外物质的运输膜内外物质的运输小分子运输小分子运输大分子运输大分子运输被被 动动 运运 输输主动主动 运运 输输胞吐作用胞吐作用胞吞作用胞吞作用穿膜运输穿膜运输膜泡运输膜泡运输名词与复习题名词与复习题l胞吞作用胞吞作用l受体介导的内吞作用受体介导的内吞作用1.细胞对大分子物质的运输方式有哪些细胞对大分子物质的运输方式有哪些?2.简述受体介导的内吞的过程（以简述受体介导的内吞的过程（以LDL为例）为例）.Section4 cell surface细胞表面细胞表面一、细胞表面的结构与功能一、细胞表面的结

17、构与功能二、细胞连接二、细胞连接1.1.掌握细胞掌握细胞外被外被、细胞连接细胞连接的概念；的概念； 2.2.掌握掌握细胞表面特化结构的类型细胞表面特化结构的类型；3.3.区别掌握三种细胞连接的特点区别掌握三种细胞连接的特点；4.4.熟悉细胞表面的结构与功能；熟悉细胞表面的结构与功能；5.5.了解细胞膜与疾病的关系了解细胞膜与疾病的关系。 本节教学目的本节教学目的第四节第四节 细胞表面细胞表面l 细胞表面细胞表面(cell surface):l包围在细胞质外层的一个复合的结构体系和多功包围在细胞质外层的一个复合的结构体系和多功能体系。能体系。细胞表面的结构与功能细胞表面的结构与功能细胞表面功能细

18、胞表面功能保护细胞，维持相对稳定的内环境；保护细胞，维持相对稳定的内环境； 维持细胞的各种形态维持细胞的各种形态参与细胞内外的物质交换和能量交换；参与细胞内外的物质交换和能量交换；参与细胞识别、信息的接收和传递；参与细胞识别、信息的接收和传递；参与细胞运动；参与细胞运动； 参与生长分化、衰老及病理。参与生长分化、衰老及病理。 细胞表面的结构细胞表面的结构l细胞外被细胞外被l胞质溶胶层胞质溶胶层l细胞表面的特化结构细胞表面的特化结构n细胞连接细胞连接一、细胞外被（一、细胞外被（cell coat）l质膜中糖蛋白和糖脂向外伸出的寡糖链。细胞外被的作用细胞外被的作用 1、保护保护作用作用2、细胞、细

19、胞识别识别：细胞识别与构成细胞外被的寡糖：细胞识别与构成细胞外被的寡糖链密切相关。链密切相关。 3、决定决定血型血型：血型实质上是不同的红细胞表面：血型实质上是不同的红细胞表面抗原抗原。4、细胞、细胞接触抑制接触抑制及细胞间的及细胞间的黏着黏着。 细胞表面的结构细胞表面的结构l细胞外被细胞外被l胞质溶胶层胞质溶胶层l细胞表面的特化结构细胞表面的特化结构n细胞连接细胞连接二、胞质溶胶层二、胞质溶胶层l膜下膜下骨架骨架（微丝、微管与纤维蛋白）（微丝、微管与纤维蛋白）胞质溶胶层功能胞质溶胶层功能l维持质膜的形状、极性维持质膜的形状、极性l参与细胞运动、参与细胞运动、l参与物质跨膜运输（胞吞、胞参与物

20、质跨膜运输（胞吞、胞吐等）、吐等）、l跨膜调控。跨膜调控。 细胞表面的结构细胞表面的结构l细胞外被细胞外被l胞质溶胶层胞质溶胶层l细胞表面的特化结构细胞表面的特化结构n细胞连接细胞连接三、细胞表面的特化结构三、细胞表面的特化结构微绒毛微绒毛内褶内褶纤毛纤毛鞭毛鞭毛1、微绒毛（、微绒毛（microvillus）微绒毛的结构微绒毛的结构终末网终末网终末网终末网微丝微丝微微丝丝微绒毛的功能微绒毛的功能l扩大吸收面积扩大吸收面积（小肠上皮纹状缘（小肠上皮纹状缘每个细胞每个细胞有有10003000根，增大根，增大20-30倍、倍、肾脏近曲肾脏近曲小管上皮刷状缘）；小管上皮刷状缘）；l分泌功能分泌功能（一

21、些腺体如甲状腺）；（一些腺体如甲状腺）；l运动功能运动功能（运动、搜索异物，如淋巴细胞（运动、搜索异物，如淋巴细胞、巨噬细胞）；巨噬细胞）；l保护功能保护功能等。等。2、细胞内褶、细胞内褶（cell infolding）肾小管上皮细胞之基底褶及其中的线粒体 细胞内褶细胞内褶l是是质膜内陷形成质膜内陷形成的特化结构，的特化结构，l常见于液体和离子交换活动比较旺盛的细胞常见于液体和离子交换活动比较旺盛的细胞基底面（如肾小管上皮细胞）。基底面（如肾小管上皮细胞）。l有有线粒体线粒体分布，耗能物质运输活跃分布，耗能物质运输活跃l具有扩大细胞表面积的作用具有扩大细胞表面积的作用。3、纤毛和鞭毛、纤毛和鞭

22、毛纤毛和鞭毛的结构（微管）纤毛和鞭毛的结构（微管）鞭毛鞭毛的功能的功能l鞭毛：鞭毛：运动功能，如精子运动运动功能，如精子运动纤毛的功能纤毛的功能l运动功能运动功能，能推动细胞表面，能推动细胞表面的液体或颗粒物质前进。的液体或颗粒物质前进。l如如: 呼吸道呼吸道清除分泌物和异清除分泌物和异物物 输卵管上皮输卵管上皮借助纤毛运动运借助纤毛运动运送卵子道子宫送卵子道子宫细胞表面的结构细胞表面的结构l细胞外被细胞外被l胞质溶胶层胞质溶胶层l细胞表面的特化结构细胞表面的特化结构n细胞连接细胞连接二、细胞连接（二、细胞连接（cell junction）相邻细胞密切相邻细胞密切接触区域的特接触区域的特化结构

23、化结构细胞细胞连接连接l是细胞相互连接处局部质膜所形成的特化结构，是细胞相互连接处局部质膜所形成的特化结构，l构成相邻细胞间的连接装置，构成相邻细胞间的连接装置，l加强了细胞间机械联系，加强了细胞间机械联系，l沟通物质交流与信息传递。沟通物质交流与信息传递。l使不同细胞之间建立结构、物质和信息的相使不同细胞之间建立结构、物质和信息的相互联系，形成和谐的细胞社会互联系，形成和谐的细胞社会细胞连接（细胞连接（cell junction）根据组成、结构和功能分为三大类：紧密连接紧密连接(tight junction)黏合连接黏合连接(adhering junction)缝隙连接缝隙连接(gap ju

24、nction)细胞连接（细胞连接（cell junction）紧密连接紧密连接 (tight junction)封闭线或对合线封闭线或对合线细胞顶部侧壁有一带环绕周围。细胞顶部侧壁有一带环绕周围。相邻细胞膜外页呈断续性融合。相邻细胞膜外页呈断续性融合。冰冻蚀刻图可见层数不同的网状条索。冰冻蚀刻图可见层数不同的网状条索。紧密连接的作用：紧密连接的作用：连接相邻细胞连接相邻细胞封闭细胞间隙，限制物质不适当的运输，封闭细胞间隙，限制物质不适当的运输，保证组织内环境相对稳定。保证组织内环境相对稳定。如肠腔物质与如肠腔物质与体液分开体液分开限制转运蛋白的扩散限制转运蛋白的扩散，对对上皮细胞建立质上皮细胞

25、建立质膜的功能极性有重要作用膜的功能极性有重要作用，保证转运活动，保证转运活动方向性。如小肠上皮的葡萄糖运输。方向性。如小肠上皮的葡萄糖运输。根据组成、结构和功能分为三大类：紧密连接紧密连接(tight junction)黏合连接黏合连接(adhering junction)缝隙连接缝隙连接(gap junction)细胞连接（细胞连接（cell junction）黏合连接（黏合连接（adhering junction）桥粒（桥粒（desmosome）根据分布位置和组成成分不同，黏合连根据分布位置和组成成分不同，黏合连接可分为三类：接可分为三类： 带状桥粒（带状桥粒（belt desmosom

26、e）点状桥粒点状桥粒(spot desmosome )半桥粒（半桥粒（hemidesmosome)1.带状桥粒（带状桥粒（belt desmosome）分布：上皮细胞顶部，紧密连接下方。分布：上皮细胞顶部，紧密连接下方。 结构：骨架成分结构：骨架成分(微丝微丝)+钙黏蛋白钙黏蛋白+连环蛋白连环蛋白功能：连接功能：连接 +支持支持构成构成“微丝微丝连环蛋白连环蛋白 钙黏蛋白钙黏蛋白 相邻细胞相邻细胞”的跨细胞网络的跨细胞网络2.点状桥粒（点状桥粒（spot desmosome）分布分布：带状桥粒下方。：带状桥粒下方。易受易受牵拉的组织，如口腔、牵拉的组织，如口腔、皮肤皮肤、食管等、食管等 结构结

27、构：功能功能：坚韧的细胞连接，将相邻细胞连为一体，承：坚韧的细胞连接，将相邻细胞连为一体，承受机械压力。受机械压力。(黏着斑黏着斑 macula adherens)钙粘蛋白为钙粘蛋白为Ca2+依赖性的依赖性的。两个细胞的膜两个细胞的膜上有胞质斑上有胞质斑中间纤维绊环与中间纤维绊环与胞质胞质斑相连斑相连。点状桥粒点状桥粒细胞膜细胞膜 细胞间隙细胞间隙钙黏钙黏蛋白蛋白中间纤维中间纤维 胞质斑胞质斑 构成构成 “中间丝中间丝胞质斑胞质斑 钙黏蛋白钙黏蛋白 相邻细胞相邻细胞”的跨细胞网络。的跨细胞网络。分布：分布：功能功能 ： 坚韧的细胞连接，将相邻细胞连为一体，坚韧的细胞连接，将相邻细胞连为一体，承

28、受机械压力。承受机械压力。3.半桥粒（半桥粒（hemidesmosome）l是是点状桥粒结构的一半点状桥粒结构的一半，位于基底层细胞与基，位于基底层细胞与基膜处。将上皮细胞铆接在基膜上，因结构仅为膜处。将上皮细胞铆接在基膜上，因结构仅为桥粒的一半而得名。桥粒的一半而得名。 l半桥粒介导细胞与基底层的连接。半桥粒介导细胞与基底层的连接。细胞膜细胞膜基底膜基底膜中间纤维中间纤维半桥粒功能：半桥粒功能：它们似铆钉将细胞与基质牢它们似铆钉将细胞与基质牢牢连接起来牢连接起来, , 起支持，附着，抵抗外界压起支持，附着，抵抗外界压力与张力的作用。力与张力的作用。整合蛋白整合蛋白半桥粒的结构半桥粒的结构l桥

29、粒结构缺陷病：桥粒结构缺陷病：l天疱疮：由于患者自身产生桥粒蛋白抗体，天疱疮：由于患者自身产生桥粒蛋白抗体，与桥粒跨膜连接蛋白结合，与桥粒跨膜连接蛋白结合，破坏桥粒结构破坏桥粒结构，使上皮层细胞松开，使上皮层细胞松开，组织液通过细胞间隙漏组织液通过细胞间隙漏入表皮入表皮，导致水泡形成。，导致水泡形成。根据组成、结构和功能分为三大类：紧密连接紧密连接(tight junction)黏合连接黏合连接(adhering junction)缝隙连接缝隙连接(gap junction)细胞连接（细胞连接（cell junction）（三）缝隙连接（三）缝隙连接 （gap junction）l是在相互接触的细胞间建立是在相互接触的细胞间建立有孔道有孔道的连接结构，介导化学或电信号在的连接结构，介导化学或电信号在细胞间传递，使细胞间代谢和行为细胞间传递，使细胞间代谢和行为达到协调，完成整体细胞群代谢与达到协调，完成整体细胞群