植物生理学第七章细胞信号转导1018

1、 在前面两篇里讨论了各种物质与能量的新陈代谢过在前面两篇里讨论了各种物质与能量的新陈代谢过程，植物就在这些过程的基础上发芽、长根、长叶、开程，植物就在这些过程的基础上发芽、长根、长叶、开花、结果。因此，新陈代谢是植物生长和发育的基础。花、结果。因此，新陈代谢是植物生长和发育的基础。 1 1、生长生长(growth)(growth)在生命周期中，生物的细胞、组织和器官的数目、体积或干重的不可逆增在生命周期中，生物的细胞、组织和器官的数目、体积或干重的不可逆增加过程称为生长。包括营养生长和生殖生长。加过程称为生长。包括营养生长和生殖生长。2、分化分化(differentiation)从一种同质的细

2、胞类型转变成形态结构和功能与原来不相同的异质细胞类从一种同质的细胞类型转变成形态结构和功能与原来不相同的异质细胞类型的过程称为分化。型的过程称为分化。3、发育发育(development）在生命周期中，生物的组织、器官或整体在形态结构和功能上的有序变化在生命周期中，生物的组织、器官或整体在形态结构和功能上的有序变化过程称为发育。发育包括生长和分化两个方面。过程称为发育。发育包括生长和分化两个方面。本篇共有七章，前面三章（细胞信号转导、植物生长物本篇共有七章，前面三章（细胞信号转导、植物生长物质和光形态建成）是后面四章的理论基础、前三章的生质和光形态建成）是后面四章的理论基础、前三章的生理功能分

3、别渗透到后四章的各种生长发育过程中。理功能分别渗透到后四章的各种生长发育过程中。第一节 信号与受体结合第二节 跨膜信号转换第三节 细胞内信号转导形成网络小结 植物的生长发育是植物的生长发育是基因基因在一定在一定时间、空间时间、空间上顺序表上顺序表达的过程，而基因的达的过程，而基因的表达表达除除了了受遗传因素受遗传因素支配外支配外也受周也受周围环境的调控围环境的调控。动物通过神。动物通过神经和内分泌系统调节自身，经和内分泌系统调节自身，而而植物植物没有这两个系统，它没有这两个系统，它是是通过对各种外界环境信号通过对各种外界环境信号精确、完善的信号转导系统精确、完善的信号转导系统来调节自身，适应环

4、境。来调节自身，适应环境。植物在整个生命周期中植物在整个生命周期中常受到内、外各种生物的或常受到内、外各种生物的或非生物的非生物的刺激刺激，如，如温度、光、温度、光、重力、植物激素、代谢物、重力、植物激素、代谢物、病原因子病原因子等，这些等，这些刺激通过刺激通过细胞受体的感受、传递、整细胞受体的感受、传递、整合、输出，引发细胞生理生合、输出，引发细胞生理生化的变化最终影响植物的化的变化最终影响植物的生生长和发育长和发育过程。过程。图图 影响植物生长发育的各种环境因子示意图影响植物生长发育的各种环境因子示意图这些环境因子及其强度与浓度变化都能被植物体感这些环境因子及其强度与浓度变化都能被植物体感

5、受并引发相应的信号转导和细胞反应受并引发相应的信号转导和细胞反应1 18 8. .2 2 各各 种种 内内 部部 信信 号号 影影 响响 植植 物物 细细 胞胞 的的 代代 谢谢 、 生生 长长 和和 发发 育育生 长 调 节 剂未 知 发 育 信 号温 度病 原 体 (真 菌 、细 菌 、 病 毒 )激 素膨 压电 信 号多 肽糖 、 氨 基 酸壁 断 片壁 的 机 械 压 力矿 质光转 播放 大发 散 到 多 个 目 标改 变 离子 流细 胞 骨架 改 变改 变 细 胞 生 长 和 代 谢调 节 代谢 途 径基 因 表达 调 节伤 害 对于植物细胞来对于植物细胞来讲，有来自相邻细讲，有来自

6、相邻细胞的刺激、细胞壁胞的刺激、细胞壁的刺激、激素、温的刺激、激素、温度、光照等等刺激，度、光照等等刺激，连接环境刺激到植连接环境刺激到植物反应的分子途径物反应的分子途径就是信号转导途径，就是信号转导途径，细胞接受信号并整细胞接受信号并整合、放大信号，最合、放大信号，最终引起细胞反应终引起细胞反应胞（外）间胞（外）间信号信号从从产生位点经产生位点经长距离长距离传递传递到达到达靶细胞靶细胞，靶细胞首，靶细胞首先要能先要能感受信号并将胞感受信号并将胞外信号转变为胞内信号外信号转变为胞内信号，然后再启动下游的各种然后再启动下游的各种信号转导系统信号转导系统，并，并对原对原初信号进行放大初信号进行放大

7、以及以及激激活次级信号活次级信号，最终导致，最终导致植物的植物的生理生化反应生理生化反应。刺激信号与受体结合刺激信号与受体结合跨膜信号转换跨膜信号转换信号传递、放大与整合信号传递、放大与整合基基因表达因表达生理生化反应生理生化反应细胞信号转导的概念细胞信号转导的概念植物细胞植物细胞信号转导信号转导（signal transductionsignal transduction）是指细胞偶联各种刺激信号是指细胞偶联各种刺激信号 （包括各种内外源刺激信号）与其引起的特定生理效应（包括各种内外源刺激信号）与其引起的特定生理效应之间的一系列分子反应机制。之间的一系列分子反应机制。 信号转导可以分为信号转

8、导可以分为4 4个步骤：个步骤： 1 1、信号分子与细胞表面受体的结合；、信号分子与细胞表面受体的结合； 2 2、跨膜信号转换；、跨膜信号转换； 3 3、在细胞内通过信号转导网络进行信号传递、放大与整合；、在细胞内通过信号转导网络进行信号传递、放大与整合； 4 4、导致生理生化变化、导致生理生化变化细胞内细胞内细胞外细胞外质膜质膜胞外信号胞外信号胞内信号转导网络胞内信号转导网络信号输入信号输入信号输出信号输出受体受体跨膜信号转换跨膜信号转换G蛋白连接受体蛋白连接受体蛋白可逆磷酸化蛋白可逆磷酸化生理效应生理效应双元系统双元系统信号转导网络进行信号传递、放大与整合信号转导网络进行信号传递、放大与整

9、合信号输入信号输入跨膜信号转换跨膜信号转换胞内信号转导网络胞内信号转导网络信号输出信号输出信号转导网络进行信号传递、放大与整合信号转导网络进行信号传递、放大与整合蛋白可逆磷酸化蛋白可逆磷酸化G蛋白连接受体蛋白连接受体双元系统双元系统第一节第一节 信号与受体结合信号与受体结合所谓所谓信号信号(signal)(signal)是指生物在生长发育过程中细胞所受到的各是指生物在生长发育过程中细胞所受到的各种刺激种刺激( (主要指细胞内外环境的变化主要指细胞内外环境的变化) )。信号的主要作用是承载信息信号的主要作用是承载信息(information)(information)，使信息在细胞间和细，使信息

10、在细胞间和细胞内传递，并在细胞和生物体内引发特异的生理反应。胞内传递，并在细胞和生物体内引发特异的生理反应。如光信号中包如光信号中包含光照方向、光质和光周期等光信息，当植株不同部位的光受体接受光信号携带含光照方向、光质和光周期等光信息，当植株不同部位的光受体接受光信号携带的光信息后，可分别导致向光性的光信息后，可分别导致向光性( (如叶绿体运动、叶和芽的向光性生长如叶绿体运动、叶和芽的向光性生长) )、光形态、光形态建成建成( (如去黄化，需光种子的萌发如去黄化，需光种子的萌发) )和光周期诱导和光周期诱导( (如花芽分化如花芽分化) )等反应。等反应。按信号分子的按信号分子的性质性质可将信号

11、分为可将信号分为物理信号物理信号( (如：光、电、机械刺激、磁场、辐射、温度等如：光、电、机械刺激、磁场、辐射、温度等) )、化学信号化学信号( (如植物激素、多肽、糖类等细胞代谢物等如植物激素、多肽、糖类等细胞代谢物等) )生物信号生物信号( (如病原微生物、寄生虫等如病原微生物、寄生虫等) )。按信号的按信号的来源来源又可将信号分为又可将信号分为胞外（间）信号胞外（间）信号（如：光和温度、电波、水压力和植物激素等如：光和温度、电波、水压力和植物激素等）胞内信号胞内信号（如：如： CaCa2+2+，IPIP3 3，DAG,DAG,C CAMP,cGMPAMP,cGMP等。等。 ） 一、信号的

12、概念和类型一、信号的概念和类型1. 1.胞外胞外( (间间) )信号信号又称又称第一信使第一信使或或初级信使初级信使。包括。包括胞外环境信号胞外环境信号和和胞间信号胞间信号。胞外环境信号是指影响植物生长发育的胞外环境信号是指影响植物生长发育的外界环境因子外界环境因子。胞间信号是指由植物体胞间信号是指由植物体自身合成自身合成的、能从产生之处运到别处，并对的、能从产生之处运到别处，并对其他其他细胞细胞产生刺激产生刺激的细胞间的细胞间通讯分子通讯分子。植物激素、多肽、糖类等植物激素、多肽、糖类等是主要的是主要的胞间化学信号胞间化学信号，而，而电波和水压力电波和水压力等是等是植物体中的植物体中的胞间物

13、理信号。胞间物理信号。2. 2.胞内信号胞内信号目前已清楚的目前已清楚的胞内化学信号分子胞内化学信号分子都是小分子，都是小分子，有钙离子有钙离子(Ca(Ca2+2+) )、肌醇、肌醇-1 -1，4 4，5- 5-三磷酸三磷酸(IP(IP3 3) )、二酯酰甘油、二酯酰甘油(DAG)(DAG)、环腺苷酸环腺苷酸(cAMP(cAMP) )、环鸟苷酸、环鸟苷酸(cGMP(cGMP) )、环腺苷磷酸核糖环腺苷磷酸核糖(cADPR(cADPR) )、 ( (图图7-2)7-2)等等。还有一些物质，如还有一些物质，如H H2 2O O2 2、花生四烯酸、花生四烯酸和其它肌醇磷酸和其它肌醇磷酸(IP(IP4

14、 4、IPIP5 5、IPIP6 6) )，糖类、，糖类、多肽等也被认为在植物细胞中具有第多肽等也被认为在植物细胞中具有第二信使作用。二信使作用。膜电势膜电势也可看作为也可看作为胞内胞内的物理信号。的物理信号。图图7-2 7-2 植物细胞内几种主要的第二信使分子植物细胞内几种主要的第二信使分子结构结构又称又称第二信使第二信使，通常是，通常是指由指由细胞感受胞外信号后产生的对细胞细胞感受胞外信号后产生的对细胞代谢起调控作用的胞内信号分子代谢起调控作用的胞内信号分子。二、受体的概念和类型二、受体的概念和类型1. 1.受体的概念受体的概念 受体受体(receptor)(receptor)是指是指能够

15、特异能够特异地识别并结合信号、在细胞内放大地识别并结合信号、在细胞内放大和传递信号的和传递信号的能引起特定生理生化能引起特定生理生化反应的生物大分子反应的生物大分子物质。物质。其中与受其中与受体特异结合的化学信号分子称配基体特异结合的化学信号分子称配基(ligand(ligand) )。一般来说化学信号的一般来说化学信号的受体受体是蛋白质或酶系是蛋白质或酶系。而物理信号。而物理信号的受体可以是蛋白质，也可以的受体可以是蛋白质，也可以是膜、色素等其它生物大分子。是膜、色素等其它生物大分子。2. 2.受体的特征受体的特征 (1) (1) 具有组织具有组织特异性特异性(2 (2）对配基具有对配基具有

16、高亲和性高亲和性(3) (3) 与配基结合具有与配基结合具有饱饱 和性和可逆性和性和可逆性( (一一) )受体的概念和特征受体的概念和特征( (二二) )类型类型（根据受体在细胞中的位置）（根据受体在细胞中的位置）1. 1.细胞表面受体细胞表面受体指指存在于存在于细胞细胞质膜上质膜上，也称也称膜受体膜受体，通常是，通常是跨膜蛋白质，跨膜蛋白质，经跨膜信经跨膜信号转换将胞外信号传至胞内。已发现有号转换将胞外信号传至胞内。已发现有 (1)G(1)G蛋白连接受体蛋白连接受体(2)(2)受体蛋白激酶受体蛋白激酶2.细胞内受体细胞内受体指指存在于细胞质中或亚存在于细胞质中或亚细胞组分细胞组分( (细胞核

17、、液泡膜等细胞核、液泡膜等) )上的受体上的受体。如：如：激素受体和光受体激素受体和光受体，胞内受体识别，胞内受体识别和结合的是和结合的是能能够够穿过细胞质膜穿过细胞质膜的信号分的信号分子子, ,如如光信号、激素、生长因子等光信号、激素、生长因子等 第二节第二节 跨膜信号转换跨膜信号转换跨膜信号转换：信号与细胞表面的受体结合之后，通过受体将跨膜信号转换：信号与细胞表面的受体结合之后，通过受体将信号传递进入细胞内，这个过程称为跨膜信号转换。信号传递进入细胞内，这个过程称为跨膜信号转换。 这里着重介绍通过这里着重介绍通过G G蛋白连接受体蛋白连接受体发生的跨膜信号转换和发生的跨膜信号转换和二二元组

18、分系统元组分系统介导的跨膜信号转换。介导的跨膜信号转换。一、由一、由G G蛋白连接受体介导的跨膜信号转换蛋白连接受体介导的跨膜信号转换G G蛋白蛋白（G proteinG protein）全称为）全称为GTPGTP结合调节蛋白结合调节蛋白，这类蛋白发挥调节作，这类蛋白发挥调节作用时，需要与用时，需要与GTPGTP结合，也就具有结合，也就具有GTPGTP酶的活性。酶的活性。G G蛋白有蛋白有两种类型两种类型，一是，一是异源三聚体异源三聚体GTPGTP结合蛋白结合蛋白（heterotrimericheterotrimeric GTP binding protein GTP binding prot

19、ein），），由由、和和 三种亚基组成三种亚基组成。亚基上氨基酸残基的酯化修饰，将。亚基上氨基酸残基的酯化修饰，将G G蛋白结蛋白结合在细胞膜面向胞质溶胶的一侧。通常将异源三聚体合在细胞膜面向胞质溶胶的一侧。通常将异源三聚体GTPGTP结合蛋白称为结合蛋白称为大大G G蛋白蛋白。另一类是。另一类是小（单体）小（单体）G G蛋白蛋白（small G proteinsmall G protein），它们与异源三聚），它们与异源三聚体体GTPGTP结合蛋白的结合蛋白的亚基亚基相似，（属于单体鸟嘌呤核苷酸结合蛋白）也被相似，（属于单体鸟嘌呤核苷酸结合蛋白）也被结合在质膜朝向胞质溶胶的一侧。但细胞跨膜信

20、号转导中起主要作用的是结合在质膜朝向胞质溶胶的一侧。但细胞跨膜信号转导中起主要作用的是异源三聚体异源三聚体G G蛋白。蛋白。二十世纪二十世纪7070年代初在年代初在动物动物细胞中发现了细胞中发现了G G蛋白的存在，进而证明了蛋白的存在，进而证明了G G蛋白是蛋白是细胞膜受体与其所调节的相应生理过程之间的主要信号转导者细胞膜受体与其所调节的相应生理过程之间的主要信号转导者。G G蛋白的发现是生物学一大成就。蛋白的发现是生物学一大成就。吉尔曼吉尔曼(Gilman)(Gilman)与罗德贝尔与罗德贝尔(Rodbell(Rodbell) )因此获得因此获得19941994年诺贝尔医学生理奖。年诺贝尔医

21、学生理奖。 异源三聚体异源三聚体G G蛋白位于膜蛋白位于膜内侧，并与质膜紧密结合。内侧，并与质膜紧密结合。当某种刺激信号与其膜上的当某种刺激信号与其膜上的特异受体特异受体(G(G蛋白偶联受体蛋白偶联受体) )结合后，激活的受体将信号结合后，激活的受体将信号传递给传递给G G蛋白，蛋白，G G蛋白的蛋白的 亚亚基与基与GTPGTP结合而被活化。活结合而被活化。活化的化的 亚基与亚基与 、 亚基分离亚基分离而呈游离状态，活化的而呈游离状态，活化的 亚亚基触发效应器，把胞外信号基触发效应器，把胞外信号转换为胞内信号。当转换为胞内信号。当 亚基亚基所具有的所具有的GTPGTP酶将与酶将与 亚基亚基相结

22、合的相结合的GTPGTP水解为水解为GDPGDP后，后， 亚基恢复到去活化状态并亚基恢复到去活化状态并与与 、 亚基结合为复合体。亚基结合为复合体。已经发现已经发现PLC(PLC(磷酸脂酶磷酸脂酶C)C)及及（PLDPLD）等是）等是G G蛋白信号系蛋白信号系统中的效应器。统中的效应器。三聚体三聚体G G蛋白的信号转换方式蛋白的信号转换方式G G蛋白的信号偶联功能是靠蛋白的信号偶联功能是靠GTPGTP的结合或水解产生的变构的结合或水解产生的变构作用完成作用完成。当当G G蛋白与受体结合而被激活时，继而触发效蛋白与受体结合而被激活时，继而触发效应器，把胞间信号转换成胞内信号。而当应器，把胞间信号

23、转换成胞内信号。而当GTPGTP水解为水解为GDPGDP后，后，G G蛋白就回到原初构象，失去转换信号的功能。蛋白就回到原初构象，失去转换信号的功能。过程：过程： 刺激信号与膜受体结合刺激信号与膜受体结合 受体激活受体激活 信号传递信号传递G G蛋白蛋白 - -亚基与亚基与GTPGTP结合而活结合而活化化 活化的活化的- -亚基呈游离状态亚基呈游离状态 触发效应酶或触发效应酶或离子通道，把胞外信号转换成胞内信号。离子通道，把胞外信号转换成胞内信号。G G蛋白介导的跨膜信号转换还可同时起蛋白介导的跨膜信号转换还可同时起放大信号的作用放大信号的作用。放大信放大信号是指每个与信号分子结合的受体可以激

24、活多个号是指每个与信号分子结合的受体可以激活多个G G蛋白，蛋白，G G蛋白又可蛋白又可激活下游组分并进一步放大信号。激活下游组分并进一步放大信号。在植物中已经发现编码在植物中已经发现编码G G蛋白的蛋白的、 亚基的基因亚基的基因，G G蛋白蛋白参与细胞分裂、气孔运动、花粉管生长等生理反应的信号转导。参与细胞分裂、气孔运动、花粉管生长等生理反应的信号转导。 二元组分系统首先是在细菌中发现的，受体有两个基本的二元组分系统首先是在细菌中发现的，受体有两个基本的部分，一个是部分，一个是组氨酸蛋白激酶组氨酸蛋白激酶（His protein kinaseHis protein kinase，HPKHPK

25、），另一个是），另一个是反应调节蛋白反应调节蛋白（response-regulator response-regulator proteinprotein，RRRR）。）。HPKHPK位于位于质膜质膜，分为，分为感受感受细胞外刺激部分细胞外刺激部分和和激酶激酶部分。当部分。当HPKHPK接受信号后，接受信号后，激酶激酶的的组氨酸残基组氨酸残基发生发生磷磷酸化酸化，并且将磷酸基团，并且将磷酸基团传递给传递给下游的下游的RRRR。RRRR也有两个部分，也有两个部分，一是一是接受磷酸基团接受磷酸基团的部分，具有天冬氨酸残基，另一部分的部分，具有天冬氨酸残基，另一部分为为信号输出部信号输出部分，将信号

26、传递给分，将信号传递给下游下游的组分，通常是的组分，通常是转录转录因子因子，调控基因的表达调控基因的表达。现已明确，植物激素乙烯（见第。现已明确，植物激素乙烯（见第八章）的受体就是一个八章）的受体就是一个HPKHPK。二、二元组分系统的跨膜信号转换途径二、二元组分系统的跨膜信号转换途径第三节第三节 细胞内信号转导形成网络细胞内信号转导形成网络由于植物移动性不如动物，植物在长期的进化过程中就发展起一套完善的信由于植物移动性不如动物，植物在长期的进化过程中就发展起一套完善的信号转导系统，以适应环境的变化，更好地生存。在植物的生长发育的号转导系统，以适应环境的变化，更好地生存。在植物的生长发育的某一

27、阶某一阶段段，常常是，常常是多种刺激同时作用多种刺激同时作用。这样，。这样，复杂而多样的信号系统之间存在着相复杂而多样的信号系统之间存在着相互作用，形成信号转导的网络互作用，形成信号转导的网络（networknetwork）。）。第二信使：第二信使：由胞外刺激信号激活或抑制的、具有生理调节活性由胞外刺激信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞内因子称为细胞信号传导过程中的次级信号或第二信使。的细胞内因子称为细胞信号传导过程中的次级信号或第二信使。 CaCa2+2+ DAG DAG 、IPIP3 3 、 cAMPcAMP、cGMPcGMP、等。、等。 钙信使系统钙信使系统 磷酸肌醇信使系统磷酸肌

28、醇信使系统 和和 环腺苷酸信使系统环腺苷酸信使系统 。 还有还有H H+ +、某些氧化还原剂如、某些氧化还原剂如 抗坏血酸、谷胱甘肽和过氧化氢等抗坏血酸、谷胱甘肽和过氧化氢等 钙在植物细胞中的分布极不平衡钙在植物细胞中的分布极不平衡。一般来说，静息态胞质一般来说，静息态胞质CaCa2+2+浓度小于或等于浓度小于或等于0.1mmol0.1mmolL L-1-1, , 而而细胞壁、内质网和液泡细胞壁、内质网和液泡中的中的CaCa2+2+浓度要比胞质中的浓度要比胞质中的高高2 25 5个数量级个数量级。细胞受刺激后，胞质。细胞受刺激后，胞质Ca2+Ca2+浓度可能发生一个短暂的、明显的升高，或发生梯

29、度分布或浓度可能发生一个短暂的、明显的升高，或发生梯度分布或区域分布的变化。达到一定的区域分布的变化。达到一定的阈值阈值后后引发生理反应引发生理反应，从而起到传，从而起到传递胞外信号的作用。递胞外信号的作用。 当当完成信号传递后完成信号传递后，CaCa2+2+迅速泵出胞外或者泵进胞内迅速泵出胞外或者泵进胞内CaCa2+2+库库，胞质，胞质中的中的CaCa2+2+又又回落到静止状态回落到静止状态水平，同时水平，同时CaCa2+2+也与受体蛋白分离也与受体蛋白分离。 几乎几乎所有的胞外刺激信号所有的胞外刺激信号都可能引起都可能引起胞内游离胞内游离CaCa2+2+离子浓度离子浓度的变化，的变化，而这

30、种而这种变化的时间变化的时间、幅度幅度、频率频率、区域化分布区域化分布等却不尽相同，有等却不尽相同，有可能可能不同刺激信号的特异性不同刺激信号的特异性正是靠正是靠钙浓度变化钙浓度变化的的不同形式不同形式体现的。体现的。 一、一、CaCa2+2+/CaM/CaM在信号转导中的作用在信号转导中的作用例如，伸长的花粉管具有明显的例如，伸长的花粉管具有明显的Ca2+Ca2+梯度，顶端区域浓度最高，亚顶端之后梯度，顶端区域浓度最高，亚顶端之后随之降低。在花粉管持续伸长过程中，这一区域的浓度变化呈现周期性上升随之降低。在花粉管持续伸长过程中，这一区域的浓度变化呈现周期性上升和回落。和回落。胞质胞质CaCa

31、2+2+ 继而与钙结合蛋白如继而与钙结合蛋白如钙调素钙调素（calmodulincalmodulin，CaMCaM）、）、钙钙依赖型蛋白激酶依赖型蛋白激酶（calciumn dependent protein kinasecalciumn dependent protein kinase, CDPK, CDPK）等结合）等结合而起作用。而起作用。CaCa2+2+在植物细胞内外的在植物细胞内外的动态变化动态变化钙离子的跨膜运转钙离子的跨膜运转调节细胞内的钙稳调节细胞内的钙稳态。细胞壁是胞外态。细胞壁是胞外钙库，质膜上钙库，质膜上Ca2Ca2+ +通道控制通道控制CaCa2+2+内流，内流，而质膜

32、上的而质膜上的CaCa2+ 2+ 泵泵负责将胞内的负责将胞内的CaCa2+2+泵出细胞。胞内钙泵出细胞。胞内钙库（如液泡、内质库（如液泡、内质网、线粒体）的膜网、线粒体）的膜上存在上存在CaCa2+2+通道、通道、CaCa2+2+泵和泵和CaCa2+2+/nH/nH+ +反向运输体，前者反向运输体，前者控制控制CaCa2+2+外流，后外流，后两者将胞质两者将胞质CaCa2+2+泵泵入胞内钙库（图入胞内钙库（图6-6-2626）。）。CaCa2+2+信号受体信号受体钙结合蛋白，如：钙调素（钙结合蛋白，如：钙调素（CaMCaM）、钙）、钙依赖型蛋白激酶（依赖型蛋白激酶（CDPKCDPK）其中钙调素

33、（）其中钙调素（CaMCaM）研究较深入。胞内）研究较深入。胞内CaCa2+2+信号信号通过其通过其受体受体钙调蛋白钙调蛋白传递信息。传递信息。 钙调素钙调素(calmodulin(calmodulin, , CaMCaM) )是是最重要最重要的多功能的多功能CaCa2+2+信号信号受受体体，钙调素是一种耐热的球蛋白，等电点钙调素是一种耐热的球蛋白，等电点4.0, 4.0, 分子量约为分子量约为16.7 16.7 kDakDa由由148148个氨基酸组成的单链小分子酸性蛋白。个氨基酸组成的单链小分子酸性蛋白。CaMCaM分子有四个分子有四个CaCa2+2+结合位点。当外界信号刺激引起胞内结合位

34、点。当外界信号刺激引起胞内CaCa2+2+浓度上升到一定浓度上升到一定阈阈值值后，后，CaCa2+2+与与CaMCaM结合，引起结合，引起CaMCaM构象的改变。而活化的构象的改变。而活化的CaMCaM又与靶又与靶子酶结合，使其活化而引起生理反应。子酶结合，使其活化而引起生理反应。 目前已经知道又有目前已经知道又有1010多种酶多种酶受受CaCa2+2+CaMCaM的调控。如的调控。如蛋白激蛋白激酶、酶、H H+ +ATPATP酶酶等，在以光敏素为光受体的信号转导过程中，等，在以光敏素为光受体的信号转导过程中，CaCa2+2+CaMCaM胞内信号起了重要作用。胞内信号起了重要作用。CaMCaM

35、以两种方式起作用：第一，可以直接与靶酶结合以两种方式起作用：第一，可以直接与靶酶结合, ,诱导构象变诱导构象变化而调节靶酶的活性；第二，与化而调节靶酶的活性；第二，与CaCa2+2+结合，形成活化态的结合，形成活化态的CaCa2+2+ CaMCaM复合体，然后再与靶酶结合，将靶酶激活。复合体，然后再与靶酶结合，将靶酶激活。CaMCaM与与CaCa2+2+有很高有很高的亲和力，一个的亲和力，一个CaMCaM分子可与四个分子可与四个CaCa2+2+结合。结合。对于生物膜在信号转导中的作用，多对于生物膜在信号转导中的作用，多年来人们把注意力集中在功能繁多的膜年来人们把注意力集中在功能繁多的膜蛋白上，

36、而脂质组分仅被看成是种惰性蛋白上，而脂质组分仅被看成是种惰性基质。基质。8080年代后期的研究表明，质膜中年代后期的研究表明，质膜中的某些磷脂，在植物细胞内的信号转导的某些磷脂，在植物细胞内的信号转导过程中起了重要作用。过程中起了重要作用。肌醇磷脂肌醇磷脂是一类由磷脂酸与肌醇结合是一类由磷脂酸与肌醇结合的的脂质化合物脂质化合物，分子中含有，分子中含有甘油、脂酸甘油、脂酸磷酸和肌醇磷酸和肌醇等基团，其肌醇分子六碳环等基团，其肌醇分子六碳环上的羟基被不同数目的磷酸酯化，其总上的羟基被不同数目的磷酸酯化，其总量约占膜磷脂总量的量约占膜磷脂总量的1/101/10左右，主要以左右，主要以三种形式存在于植

37、物质膜中，即：三种形式存在于植物质膜中，即： 磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇(PI)(PI)、 磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇-4-4-磷酸磷酸(PIP) (PIP) 磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇-4,5-4,5-二磷酸二磷酸(PIP(PIP2 2) )。以肌醇磷脂代谢为基础的细胞信号系统，在胞外信号被膜受体以肌醇磷脂代谢为基础的细胞信号系统，在胞外信号被膜受体接受后，以接受后，以G G蛋白为中介，由质膜上的磷酸脂酶蛋白为中介，由质膜上的磷酸脂酶C(PLC)C(PLC)水解水解PIPPIP2 2而产生肌醇而产生肌醇1 1，4 4，5 5三磷酸三磷酸(IP3)(IP3)和二和二脂脂酰甘油（酰甘油（ DAG ）两种信号分子。

38、因此，该信号系统又称为双信号系统。其中两种信号分子。因此，该信号系统又称为双信号系统。其中IP3IP3通过调节通过调节CaCa2+2+浓度，而浓度，而DAGDAG则通过激活蛋白激酶则通过激活蛋白激酶C(protein C(protein kinasekinase C, C,PKCPKC) )来传递信息。来传递信息。二、二、IP3 /DAGIP3 /DAG在信号转导中的作用在信号转导中的作用 细胞外刺激信号或激素等物质被质膜上专一受体接受，细胞外刺激信号或激素等物质被质膜上专一受体接受，经经G-G-蛋白激活磷酸脂酶蛋白激活磷酸脂酶C(PLC)C(PLC)，使磷脂酰肌醇，使磷脂酰肌醇-4,5-4,

39、5-二二磷酸磷酸(PIP(PIP2 2) )水解生成二酰甘油水解生成二酰甘油(DAG)(DAG)和肌醇和肌醇-1,4,5-1,4,5-三磷酸三磷酸(IP(IP3 3) )，IPIP3 3与细胞内贮钙体膜上专一受体结合，促使与细胞内贮钙体膜上专一受体结合，促使CaCa2+2+从液泡中释放出来，从液泡中释放出来，CaCa2+2+与与CaMCaM结合形成结合形成CaCa2+2+-CaM-CaM复合复合物，仍留在质膜上的物，仍留在质膜上的DAGDAG使蛋白激酶使蛋白激酶C(PKC)C(PKC)激活，催激活，催化蛋白质磷酸化；化蛋白质磷酸化；CaCa2+2+-CaM-CaM和蛋白质和蛋白质( (酶酶)

40、)磷酸化导致细磷酸化导致细胞反应。胞反应。IPIP3 3产生后很快被磷酸二酯酶水解，首先产生产生后很快被磷酸二酯酶水解，首先产生肌醇肌醇-1,4-1,4-二磷酸二磷酸(IP(IP2 2) )，继而是肌醇单磷酸，继而是肌醇单磷酸(IP)(IP)及磷脂酰及磷脂酰肌醇肌醇(PI)(PI)，返回膜中。，返回膜中。表示活化。表示活化。肌醇磷酸代谢循环过程肌醇磷酸代谢循环过程IPIP3 3作为信号分子，在植物作为信号分子，在植物中它的中它的主要作用靶为液泡，主要作用靶为液泡，IPIP3 3作用于液泡膜上的受体作用于液泡膜上的受体后，后，可影响液泡膜形成离子通道，可影响液泡膜形成离子通道，使使CaCa2+2

41、+从从液泡液泡这一植物细胞中这一植物细胞中重要的重要的贮钙体贮钙体中释放出来，引中释放出来，引起起胞内胞内CaCa2+2+浓度提高浓度提高，从而，从而启启动胞内动胞内CaCa2+2+信号系统信号系统来来调节和调节和控制控制一系列的一系列的生理反应生理反应。DAGDAG的的受体受体是是蛋白激酶蛋白激酶C(PKC)C(PKC)，在一般情况下，质，在一般情况下，质膜上不存在自由的膜上不存在自由的DAGDAG。在。在有有DAGDAG、CaCa2+2+时，磷脂与时，磷脂与PKCPKC分子相结合，分子相结合，PKCPKC激活，使某激活，使某些酶类磷酸化，导致细胞反应；些酶类磷酸化，导致细胞反应； 液泡是植

42、物细胞中最重要的液泡是植物细胞中最重要的CaCa2+2+库。库。1. IP1. IP3 3主要作用于液泡主要作用于液泡，是通过液泡膜上的，是通过液泡膜上的受体受体，影响膜上，影响膜上的的离子通道离子通道，与，与CaCa2+2+的的重新分布重新分布有关。有关。2. IP2. IP3 3使使CaCa2 2+ +从液泡中从液泡中释放释放出来，引起出来，引起胞质中胞质中CaCa2+2+浓度升高浓度升高，从而从而启动胞内启动胞内CaCa2+2+信使系统信使系统来来调控调控一系列的一系列的生理反应生理反应。3. Ca3. Ca2+2+信使系统与环核苷酸信号系统信使系统与环核苷酸信号系统 在在动物动物细胞中

43、细胞中cAMPcAMP依赖性蛋白激酶是信号系统的中心。依赖性蛋白激酶是信号系统的中心。近年来研究发现，近年来研究发现，环腺苷酸系统与环腺苷酸系统与CaCa2+2+CaMCaM系统在合成完系统在合成完整叶绿体中协同起作用。整叶绿体中协同起作用。肌醇磷脂信号系统与肌醇磷脂信号系统与CaCa2+2+信使系统信使系统 及及环核苷酸信号系统环核苷酸信号系统的的关系关系三、信号转导中的蛋白质可逆磷酸化三、信号转导中的蛋白质可逆磷酸化植物体内许多功能蛋白转录后需经共价修饰才能发挥其植物体内许多功能蛋白转录后需经共价修饰才能发挥其生理功能，生理功能，蛋白质磷酸化就是进行共价修饰的过程蛋白质磷酸化就是进行共价修

44、饰的过程。蛋白质磷酸化以及去磷酸化是分别由一组蛋白质磷酸化以及去磷酸化是分别由一组蛋白激酶蛋白激酶(protein kinase(protein kinase) )和和蛋白磷酸酯酶蛋白磷酸酯酶(protein phosphatase(protein phosphatase) )所所催化的，它们是上述的几类胞内信使进一步作用的催化的，它们是上述的几类胞内信使进一步作用的靶酶靶酶，也，也即即胞内信号通过调节胞内蛋白质的磷酸化或去磷酸化过程而胞内信号通过调节胞内蛋白质的磷酸化或去磷酸化过程而进一步转导信号。进一步转导信号。细胞内第二信使如细胞内第二信使如Ca2+ Ca2+ 往往通过调节细胞往往通过调

45、节细胞内多种蛋白激酶和蛋白磷酸酶，从而调节蛋白质的磷酸化和内多种蛋白激酶和蛋白磷酸酶，从而调节蛋白质的磷酸化和脱磷酸化过程，进一步传递信号。脱磷酸化过程，进一步传递信号。蛋白质可逆磷酸化反应式蛋白质可逆磷酸化反应式 NTP代表代表ATP或或GTP，NDP代表代表ADP或或GDP， （一）蛋白激酶（一）蛋白激酶蛋白激酶是一个大家族，植物中约有蛋白激酶是一个大家族，植物中约有2%-3%2%-3%的基因编码蛋白激的基因编码蛋白激酶。根据磷酸化靶蛋白的氨基酸残基的种类不同，蛋白激酶可分酶。根据磷酸化靶蛋白的氨基酸残基的种类不同，蛋白激酶可分为丝氨酸为丝氨酸/ /苏氨酸激酶、酪氨酸激酶和组氨酸激酶等三类

46、，它们苏氨酸激酶、酪氨酸激酶和组氨酸激酶等三类，它们分别将底物蛋白质的丝氨酸分别将底物蛋白质的丝氨酸/ /苏氨酸、酪氨酸和组氨酸残基磷酸苏氨酸、酪氨酸和组氨酸残基磷酸化。有的蛋白激酶具有双重底物特异性，既可使丝氨酸或苏氨酸化。有的蛋白激酶具有双重底物特异性，既可使丝氨酸或苏氨酸残基磷酸化，又可使酪氨酸残基磷酸化。残基磷酸化，又可使酪氨酸残基磷酸化。、钙依赖型蛋白激酶、钙依赖型蛋白激酶 钙依赖型蛋白激酶（钙依赖型蛋白激酶（CDPKCDPK）属于丝氨酸）属于丝氨酸/ /苏氨酸激酶，是植物苏氨酸激酶，是植物细胞中特有的蛋白激酶家族，大豆、玉米、胡萝卜、拟南芥等植细胞中特有的蛋白激酶家族，大豆、玉米、

47、胡萝卜、拟南芥等植物中都存在蛋白激酶。从拟南芥中已克隆了物中都存在蛋白激酶。从拟南芥中已克隆了1010种左右种左右CDPKCDPK基因，基因，机械刺激、激素和胁迫都可引起机械刺激、激素和胁迫都可引起CDPKCDPK基因表达。一般来说，基因表达。一般来说，CDPKCDPK在其氨基端有一个激酶催化区域，在其羧基端有一个类似在其氨基端有一个激酶催化区域，在其羧基端有一个类似CaMCaM的的结构区域，在这两者之间还有一个抑制区（图结构区域，在这两者之间还有一个抑制区（图7-87-8）。类似）。类似CaMCaM结结构区域的钙离子结合位点与构区域的钙离子结合位点与Ca2+Ca2+结合后，抑制被解除，酶就被

48、活结合后，抑制被解除，酶就被活化。现已发现，被化。现已发现，被CDPKCDPK磷酸化的靶蛋白有质膜磷酸化的靶蛋白有质膜ATPATP酶、离子通道、酶、离子通道、水孔蛋白、代谢酶以及细胞骨架成分等。水孔蛋白、代谢酶以及细胞骨架成分等。 、类受体蛋白激酶、类受体蛋白激酶 在动物细胞表面有一受体称为受体蛋白激酶，后来在植物中在动物细胞表面有一受体称为受体蛋白激酶，后来在植物中发现了与之同源的基因，由于发现了与之同源的基因，由于基因产物的受体功能未能得到基因产物的受体功能未能得到证实证实，故将它们称为类受体蛋白激酶（，故将它们称为类受体蛋白激酶（receptor-like receptor-like p

49、rotein kinaseprotein kinase，RLKRLK）。研究得知，植物中的）。研究得知，植物中的RLKRLK大多属于大多属于丝氨酸丝氨酸/ /苏氨酸激酶类型，由胞外结构区（苏氨酸激酶类型，由胞外结构区（extracellular extracellular domaindomain）、跨膜螺旋区（）、跨膜螺旋区（membrane spanning helix domainmembrane spanning helix domain）及胞内蛋白激酶催化区（及胞内蛋白激酶催化区（ intracellular protein kinaseintracellular protein k

50、inase catalytic domaincatalytic domain）三部分组成。根据胞外结构区的不同，）三部分组成。根据胞外结构区的不同，将将PLKPLK分为三类：分为三类：1 1）含）含S S结构域结构域（S domainS domain）的的PLKPLK，这类，这类PLKPLK在胞外具有一段与调节油菜自交不亲和的在胞外具有一段与调节油菜自交不亲和的S-S-糖蛋白同源的糖蛋白同源的氨基酸序列；氨基酸序列；2 2）含富亮氨酸重复）含富亮氨酸重复（leucineleucine-rich repeat-rich repeat）的的PLKPLK，这类，这类PLKPLK的胞外结构域中有重复出

51、现的亮氨酸。的胞外结构域中有重复出现的亮氨酸。最近最近发现，油菜素内酯（见第八章）的受体就属于这种发现，油菜素内酯（见第八章）的受体就属于这种PLKPLK；3 3）类表皮生长因子类表皮生长因子（epidermal growth factor like repeatepidermal growth factor like repeat）的的PLKPLK的胞外结构域具有类似动物细胞表皮生长因子的结构。的胞外结构域具有类似动物细胞表皮生长因子的结构。虽然利用基因克隆技术已在植物中分离出三种类受体蛋白激虽然利用基因克隆技术已在植物中分离出三种类受体蛋白激酶，但对它们的功能还了解不多，可能与调控花粉自交

52、不亲酶，但对它们的功能还了解不多，可能与调控花粉自交不亲和、病原信号转导以及生长发育相关。和、病原信号转导以及生长发育相关。 （二）、蛋白磷酸酶（二）、蛋白磷酸酶 蛋白磷酸酶的分类与蛋白激酶相对应蛋白磷酸酶的分类与蛋白激酶相对应。目前，对蛋白磷酸酶的研究还不如对蛋目前，对蛋白磷酸酶的研究还不如对蛋白激酶那样深入。但两者的白激酶那样深入。但两者的协同作用协同作用在在细胞信号转导中的作用是不言而喻的。细胞信号转导中的作用是不言而喻的。例如，在动物细胞糖分解代谢中例如，在动物细胞糖分解代谢中糖原磷糖原磷酸化酶酸化酶在在蛋白激酶蛋白激酶作用下作用下磷酸化磷酸化而被而被“激活激活”，在，在蛋白磷酸酶蛋白

53、磷酸酶的作用下的作用下脱磷脱磷酸化酸化而而“失活失活”。两种酶的协同作用。两种酶的协同作用调调节细胞中节细胞中“活性酶活性酶”的含量的含量，使细胞对，使细胞对外界刺激作出迅速的外界刺激作出迅速的反应反应。( (三）蛋白质的可逆磷酸化三）蛋白质的可逆磷酸化 磷酸化作用磷酸化作用(phosphorlation(phosphorlation) )是指把是指把磷酸基团磷酸基团通过通过酶酶促促反应反应转移转移到到其它化合物上其它化合物上的过程。的过程。 蛋白质的蛋白质的磷酸化磷酸化是指由是指由蛋白激酶蛋白激酶(protein (protein kinase,PKkinase,PK) )催化的催化的, ,

54、把把ATPATP或者或者GTPGTP的磷酸基团转的磷酸基团转移到底物蛋白质氨基酸残基上的过程，它移到底物蛋白质氨基酸残基上的过程，它是胞是胞内信号的效应器内信号的效应器；其；其逆向逆向过程是由过程是由蛋白磷酸蛋白磷酸( (酯酯) )酶酶(phosphatase,PP(phosphatase,PP) )催化的蛋白质催化的蛋白质脱脱( (去去) )磷酸磷酸化化，它是信号传递的，它是信号传递的终止信号终止信号或或逆向调节逆向调节。 胞内信号通过调节胞内蛋白质的磷酸化与胞内信号通过调节胞内蛋白质的磷酸化与脱磷酸化过程进一步脱磷酸化过程进一步实现信号转导，并最终导实现信号转导，并最终导致生理反应。致生理

55、反应。外来外来信号信号与相应与相应的的受体结合受体结合，会导致，会导致后者后者构象发生变化构象发生变化，随后就可通过引起随后就可通过引起第第二信使二信使的的释放释放而作用而作用于于蛋白激酶蛋白激酶( (或或磷酸酯磷酸酯酶酶) )，或者因有些，或者因有些受体受体本身就具有本身就具有蛋白激酶蛋白激酶的活性，所以的活性，所以与信号与信号结合结合后可立即得到后可立即得到激激活活，引起细胞反应引起细胞反应。胞内信号通过调节胞内蛋白质的磷酸化或去磷酸化过胞内信号通过调节胞内蛋白质的磷酸化或去磷酸化过程而进一步转导信号程而进一步转导信号（四）信号级联放大（四）信号级联放大 外界微弱的信号可以通过受体激外界微弱的信号可以通过受体激活活G G蛋白、产生第二信使、激活相应的蛋白、产生第二信使、激活相应的蛋白激酶和促使底物蛋白磷酸化等一蛋白激酶和促使底物蛋白磷酸化等一系列反应得到级联放大。系列反应得到级联放大。 信号级联放大信号级联放大是指活化的受体可以激是指活化的受体可以激活多个活多个G G蛋白的蛋白的亚基和多个腺苷酸环化酶，亚基和多个腺苷酸环化酶，每个活化的腺苷酸环化酶能产生多个每个活化