生物化学第9章 糖代谢

1、第第9章章 糖代谢糖代谢9.1 多糖和低聚糖的酶促降解多糖和低聚糖的酶促降解9.1.1 淀粉的 酶促降解9.1.2 纤维素的酶促降解 9.2 糖的分解代谢糖的分解代谢9.2.1 糖酵解 9.2.2 糖的有氧分解 9.2.3 乙醛酸循环三羧酸循环支路9.2.4 戊糖磷酸途径 9.2.5 葡糖醛酸代谢途径9.3 糖的合成代谢糖的合成代谢9.3.1 糖原的合成 9.3.2 蔗糖的合成 9.3.3 淀粉的合成 9.3.4 糖原的异生作用 9.1 多糖和低聚糖的酶促降解多糖和低聚糖的酶促降解 P226 v糖、脂肪和蛋白质的合成途径各有不同，但分解途径有共同点： 产生酮酸后，有氧时经三羧酸循环三羧酸循环被

2、氧化成CO2和水；v糖类中多糖和低聚糖，由于分子大，不能通过细胞膜，所以在被生物体利用之前必须水解成单糖;v多糖水解依靠酶催化； 水解糖类的酶水解糖类的酶糖酶糖酶 （阅读）（阅读）v分多糖酶多糖酶和糖苷酶糖苷酶两类:（1） 多糖酶多糖酶: : 水解多糖类；水解多糖类； 多糖酶种类很多：如淀粉酶、纤维素酶、果胶酶等；（2） 糖苷酶糖苷酶: : 水解简单糖苷及二糖；水解简单糖苷及二糖；v多糖需在多种糖酶作用下水解成为单糖；9.1.1 淀粉的酶水解淀粉的酶水解v淀粉酶淀粉酶：水解淀粉的酶；淀粉酶有两种淀粉酶有两种1.-淀粉酶淀粉酶：水解淀粉(或糖原)任何部位的-1,4糖苷 键； 主要存在于动物体中(

3、如唾液中的唾液酶)； 2.-淀粉酶淀粉酶：从非还原端开始水解淀粉中的-1,4糖苷 键变成麦芽糖单位； 主要存在于植物种子和块根内；淀粉酶水解淀粉的产物淀粉酶水解淀粉的产物v麦芽糖和麦芽糖与糊精的混合物：淀粉淀粉糊精糊精麦芽糖麦芽糖-淀粉酶和淀粉酶和-淀粉酶不能水解淀粉酶不能水解-1,6-1,6糖苷键糖苷键v-1,6糖苷键酶：糖苷键酶：水解淀粉-1,6糖苷键的酶；v如植物中的R-酶，小肠粘膜的-糊精酶等；二糖的酶水解二糖的酶水解v二糖酶：蔗糖酶、麦芽糖酶二糖酶：蔗糖酶、麦芽糖酶、乳糖酶乳糖酶等； 都属糖苷酶类；（1）蔗糖酶：）蔗糖酶：蔗糖 D-葡萄糖 + D-果糖； （2）麦芽糖酶：）麦芽糖酶：

4、麦芽糖 2D-葡萄糖； （3）乳糖酶：）乳糖酶：乳糖 D葡萄糖 + D-半乳糖；v3种酶广泛分布于微生物、人体及动物小肠液中；v人和动物小肠能直接吸收单糖，通过毛细血管进入血循环，然后进入细胞进行代谢； 9.1.2 纤维素的酶促降解纤维素的酶促降解 P227v自学。 9.2 糖的分解代谢糖的分解代谢 P228v葡萄糖葡萄糖是很多生物的主要能源，是生物界最普遍、最典型的能源；v所以：以葡萄糖为研究对象研究其在生物体内的代谢；v糖、脂肪、蛋白质、核酸等的新陈代谢不是彼此孤立的，相互间密切联系不可分割；糖代谢方式糖代谢方式v生物界糖代谢方式有多种；v不同生物体不同环境条件下采用多种糖代谢途径（方式）

5、；v本章主要讨论真核生物对葡萄糖的代谢途径。葡萄糖（或糖原）分解和产能的葡萄糖（或糖原）分解和产能的3条途径条途径1. 在无氧情况下：葡萄糖（糖原）经在无氧情况下：葡萄糖（糖原）经酵解酵解生成丙酮酸，生成丙酮酸，再还原成乳酸：再还原成乳酸：葡萄糖葡萄糖 丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸2. 在有氧情况下：葡萄糖在有氧情况下：葡萄糖(糖原糖原)经经三羧酸循环三羧酸循环彻底氧化为彻底氧化为 H2O和和CO2 ，生成大量，生成大量ATP； 丙酮酸丙酮酸 CO2 + H2O3. 葡萄糖葡萄糖(糖原糖原)经经戊糖磷酸循环戊糖磷酸循环被氧化为被氧化为H2O和和 CO2； 9.2.1 糖酵解糖酵解 P228v糖的无氧

6、酵解：糖酵解糖酵解；v糖酵解糖酵解是动物、植物和微生物共同存在的糖代谢途径；v糖酵解糖酵解是葡萄糖在细胞液细胞液中经历十步反应，历十步反应，无氧分解生成丙酮酸丙酮酸，并伴随ATP生成的过程：葡萄糖葡萄糖 ATP 丙酮酸丙酮酸v发现糖酵解作用（glycolysis）的两位科学家：Hans Buchner和Edward Buchner；糖酵解形成的丙酮酸有三条代谢去路糖酵解形成的丙酮酸有三条代谢去路细胞模拟图细胞模拟图线粒体线粒体细胞质细胞质 糖酵解作用的生物学功能糖酵解作用的生物学功能1. 葡萄糖降解产生ATP（释放能量）；2. 中间产物为机体提供生物合成所需的物质（碳骨架）；糖酵解途径概述糖酵

7、解途径概述v糖酵解途径在细胞胞浆（液）中进行；v全过程共经历3个阶段，10步反应；v消耗2分子ATP，生成4分子ATP：净生成2分子ATP；v生成2分子NADH；v熟记熟记糖酵解过程!v请看请看P235图图9-4：概述。：概述。糖糖酵酵解解途途 径径 概概 貌貌1.耗能阶段耗能阶段3.产能阶段产能阶段2.生成丙酮磷酸生成丙酮磷酸 糖酵解途径详述糖酵解途径详述1. 己糖磷酸酯的生成，是耗能阶段己糖磷酸酯的生成，是耗能阶段： 共经历3步反应，消耗两分子消耗两分子ATP： 葡萄糖葡萄糖 - - 葡萄糖葡萄糖- -6 6- -磷酸磷酸 - 果糖果糖- -6 6- -磷酸磷酸 - - 果糖果糖- -1,

8、61,6- -二磷酸二磷酸（1）葡萄糖磷酸化：葡萄糖磷酸化： vD-葡萄糖分子在第6位磷酸化，形成葡萄糖-6-磷酸： v消耗1分子ATP（能量）； 调控点调控点葡糖激酶葡糖激酶1）这是一个磷酸基团转移的反应）这是一个磷酸基团转移的反应v反应消耗能量（第一次使用ATP），基本不可逆；vATP的-磷酸基团在己糖激酶己糖激酶(或葡萄糖激酶葡萄糖激酶，存在于肝脏中)的催化下,转移到葡萄糖分子上；v反应必需有Mg2+存在；2）己糖激酶：一种）己糖激酶：一种调控（节）酶调控（节）酶v激酶激酶：能够在ATP和任何一种底物之间起催化作用，转移磷酸基团的一类酶，属于合成酶类（第6类酶）；v己糖激酶己糖激酶：是：

9、是调控酶（别构酶类），受其催化的反应产 物葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸和ADP的变构抑制（葡萄糖分子诱发其构象变化）；v它的底物不止限于D-葡萄糖，对其他六碳糖如D-甘露糖、 D-果糖、氨基葡萄糖都有催化作用；3）这是糖酵解途径途径的调控（节）点之一；）这是糖酵解途径途径的调控（节）点之一；4）该步的逆反应（糖异生作用途径）由葡萄糖）该步的逆反应（糖异生作用途径）由葡萄糖-6-磷磷 酸酯酶催化；酸酯酶催化； （2）葡萄糖）葡萄糖-6-磷酸异构化形成果糖磷酸异构化形成果糖-6-磷酸磷酸v这是可逆反应，反应物和产物保持或接近平衡状态；v磷酸葡萄糖异构酶磷酸葡萄糖异构酶有绝对的底物专一性和立体专一性，

10、许多磷酸糖是该酶的竞争性抑制剂。（3） 果糖果糖-6-磷酸形成果糖磷酸形成果糖-1,6-二磷酸二磷酸1）这是糖酵解过程中的第二个磷酸化反应，也是糖酵解 过程使用第二个ATP分子的反应，反应基本不可逆；v催化此反应的酶为磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶，需Mg2+； 关键调控点关键调控点2）这是）这是EMP途径的第二个调控点，关键调控点：途径的第二个调控点，关键调控点：v磷酸果糖激酶：是磷酸果糖激酶：是EMP途径的关键调节酶和途径的关键调节酶和限速酶限速酶；v一种变构酶，催化效率很低，糖酵解速度严格依赖该酶的活力水平，是哺乳动物糖酵解途径最重要的关键调控酶；v活性受许多因素控制：ATP、ATP/AMP比

11、值、柠檬酸等； 3）该步的逆反应（糖异生作用途径）由果糖）该步的逆反应（糖异生作用途径）由果糖-1,6-二磷二磷 酸（酯）酶催化；酸（酯）酶催化；为什么限速酶不是己糖激酶而是为什么限速酶不是己糖激酶而是磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶v因己糖激酶的底物葡萄糖-6-磷酸还有别的代谢去路：转变为糖原、经戊糖磷酸途径氧化；v所以，己糖激酶的活性受到抑制后，葡萄糖-6-磷酸并不会积累，因而酵解可继续进行；2. 丙糖磷酸的生成丙糖磷酸的生成 P230v共经历 两步反应：（1 1）果糖）果糖-1,6-1,6-二磷酸二磷酸-甘油醛甘油醛-3-3-磷酸磷酸 （2 2）二羟丙酮磷酸）二羟丙酮磷酸-甘油醛甘油醛-3-3-

12、磷酸磷酸(4)果糖果糖-1,6-二磷酸转变为甘油醛二磷酸转变为甘油醛-3-磷酸和二羟丙酮磷酸磷酸和二羟丙酮磷酸v这是一个由六碳糖裂解为两个三碳糖的反应过程；v二羟丙酮磷酸须转变为甘油醛-3-磷酸才能进入糖酵解途径； （5）二羟丙酮磷酸转变为甘油醛二羟丙酮磷酸转变为甘油醛-3-磷酸磷酸v二羟丙酮磷酸和甘油醛-3-磷酸在丙糖磷酸异丙糖磷酸异构酶构酶催化下可以互变；（醛酮化合物的互变异构关系）； 3. 甘油醛甘油醛-3-磷酸转变为丙酮酸，磷酸转变为丙酮酸，放能阶段放能阶段v包括氧化-还原反应、磷酸化反应，这些反应是从甘油醛-3-磷酸提取能量形成ATP分子的过程； 甘油醛甘油醛-3-3-磷酸磷酸 -

13、1,3- 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 - 3- 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 - 2- 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 - 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 - - 丙酮酸丙酮酸 并产生并产生4 4分子分子ATPATP；（6）甘油醛甘油醛-3-磷酸氧化和磷酸化生成磷酸氧化和磷酸化生成1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸甘油醛甘油醛-3-3-磷酸磷酸 1,3-1,3-二磷酸甘油酸（高能）二磷酸甘油酸（高能） 1） 甘油醛甘油醛-3-磷酸脱氢酶磷酸脱氢酶催化，由NAD+和Pi参加；v 醛基氧化释放的能量推动了1,3-二磷酸甘油酸的形成， 这是一个酰基磷酸；v酰基磷酸：酰基磷酸：具有高能磷酸基团转移势能的化

14、合物； 该酶受重金属离子和碘乙酸该酶受重金属离子和碘乙酸抑制抑制重金属离子和烷化剂能抑制该酶活性重金属离子和烷化剂能抑制该酶活性v烷化剂如碘乙酸如碘乙酸可与酶活性中心的-SH基结合，抑制该酶活性；2）这是糖酵解过程中的一步重要反应，有氧时产能）这是糖酵解过程中的一步重要反应，有氧时产能v在甘油醛-3-磷酸的醛基氧化为羧基时，将氧化过程产生的能量通过氧化磷酸化过程氧化磷酸化过程（呼吸链）贮存到ATP的分子中： 有氧时：有氧时：NADH+ + H进入呼吸链产生2.5分子ATP； 无氧时：无氧时：NADH+ + H将H和电子交给丙酮酸等，形成乳 酸或其他发酵产物，如乙醇；（7）1,3-二磷酸甘油酸转

15、移高能磷酸基团形成二磷酸甘油酸转移高能磷酸基团形成ATP，本，本 身身转变为转变为3- -磷酸甘油酸磷酸甘油酸( (3- -PG）vl,3-二磷酸甘油酸在磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶催化下，将其以高能酸酐键连接在碳1位上的高能磷酸基团转移到ADP分子上，形成ATP分子； 1）这一过程称底物磷酸化底物磷酸化，即代谢物氧化直接产能；2） 这一步反应是糖酵解过程开始收获的阶段；这一步反应是糖酵解过程开始收获的阶段；v此过程产生第一个ATP，是底物水平磷酸化产能（代谢物氧化直接产能）；3）砷酸盐起解偶联作用砷酸盐起解偶联作用v砷酸盐在结构和反应方面和无机磷酸极为相似，能与磷酸竞争同高能硫酯中间物结合，

16、形成不稳定的1-砷酸-3-磷酸甘油酸；v1-砷酸-3-磷酸甘油酸不是高能磷酸化合物，也水解成3-磷酸甘油酸，但没有磷酸化作用；v因此：砷酸使这一步的氧化和磷酸化作用解偶联。 （8） 3-磷酸甘油酸转变为磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸v由3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸是为酵解过程的下一步骤准备条件；v变位酶变位酶（mutase）：催化分子内化学基团移位的酶； （9）2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸 2-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸v磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸是高能磷酸化合物；v氟化物是该酶的强烈氟化物是该酶的强烈抑制剂抑制剂：氟与镁和无

17、机磷酸形成一个复合物，取代酶分子上镁离子的位置，使酶失活。 氟化物是该酶强烈氟化物是该酶强烈抑制剂抑制剂（10）磷酸烯醇式丙酮酸转变为烯醇式丙酮酸，产生磷酸烯醇式丙酮酸转变为烯醇式丙酮酸，产生1分分 子子ATPv磷酸基团由磷酸烯酸式丙酮酸转移到ADP上形成ATP (底物磷酸化产能)，同时形成烯醇丙酮酸；v是不可逆反应是不可逆反应；v需要2价阳离子参与，如Mg2+和Mn2+； 调控点调控点1）这是）这是EMP途径通过底物水平磷酸化产生的第二个途径通过底物水平磷酸化产生的第二个ATP;2）这是）这是EMP途径的第三个调控点，控制丙酮酸的产生；途径的第三个调控点，控制丙酮酸的产生；v丙酮酸激酶丙酮酸

18、激酶是糖酵解途径中的一个重要别构调节酶；ATP、长链脂肪酸、乙酰-COA、丙氨酸都对该酶有抑制作用； 果糖-1,6-二磷酸和磷酸烯醇式丙酮酸对该酶有激活作用（10，11） 丙酮酸的生成丙酮酸的生成 v这一步不需酶催化，因烯醇丙酮酸极不稳定，很容易自动变为比较稳定的丙酮酸。 4. 丙酮酸的继续氧化（丙酮酸的去路）丙酮酸的继续氧化（丙酮酸的去路）v所有机体从葡萄糖到丙酮酸的酵解途径十分相似，而丙酮酸以后的途径却各不相同；（1）变为乙酰）变为乙酰-CoA：v有氧条件下，丙酮酸进入线粒体变成乙酰-CoA，参加三羧酸循环被彻底氧化成CO2和H2O。（2）还原为乳酸：）还原为乳酸：v某些厌氧乳酸菌或肌肉由

19、于剧烈运动而造成暂时缺氧状态时等，丙酮酸在乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶催化下，还原为乳酸：n 甘油醛-3-磷酸脱氢时被还原的NADH，在此步反应中被 氧化，以保证辅酶的周转； 乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶剧烈运动后肌肉发酸的原因剧烈运动后肌肉发酸的原因v人在突然剧烈运动后，因细胞氧供应不足，甘油醛-3-磷酸脱氢被还原的NADH不能进入呼吸链氧化和产能，细胞只能用糖酵解产生的ATP暂时满足运动所需能量。为使甘油醛-3-磷酸继续氧化，即糖酵解继续进行，必须提供NAD+，丙酮酸作为NADH的氢受体被还原成乳酸，使细胞在无氧条件下重新生成NAD+。产生的乳酸在肌肉中积累导致酸痛。v乳酸重新进入血液回到肝脏，异生成为葡

20、萄糖，继续代谢，酸痛解除。 （3）生成乙醇（生醇发酵）：）生成乙醇（生醇发酵）：v在酵母菌或其他微生物中，丙酮酸在脱羧酶催化下失去CO2生成乙醛，然后接受甘油醛-3-磷酸脱下的氢被还原生成乙醇： 糖酵解过程能量的变化糖酵解过程能量的变化 P236 表9-1，2 有氧时糖酵解产生的有氧时糖酵解产生的ATP量量v有氧情况下，糖酵解途径产生的NADH2进入呼吸链产能v有氧时生物体对葡萄糖的利用率高于无氧时！ 糖酵解的调控糖酵解的调控 P237 v三个调控酶，三个调控点；v其中：果糖磷酸激酶是关键限速酶；总结总结vP235图9-4： 1. 各反应和中间物 2. 催化每步反应的酶，抑制剂 3. 产生或消

21、耗ATP的反应、产生的量和方式 4.产生NADH的反应和数量 5.调控酶和调控点 糖糖酵酵解解途途 径径 概概 貌貌调控酶调控酶调控点（调控点（1）Mg2+关键调控酶关键调控酶调控点（调控点（2）Mg2+碘乙酸抑制碘乙酸抑制氟化物抑制氟化物抑制调控酶调控酶调控点（调控点（3）底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化阅读阅读v糖酵解作用是生物最古老、最原始获得能量的一种方式；v大多数较高等生物已进化为利用有氧条件进行生物氧化获取大量自由能，但仍保留了这种原始方式，所以从葡萄糖到形成丙酮酸的酵解过程，在生物界都极其相似，是较高等生物体共同经历的途径；v其他单糖，如果糖、半乳糖、甘露

22、糖等，都转变为糖酵解的中间物之一进入该途径；其他单糖进入酵解的途径（阅读）其他单糖进入酵解的途径（阅读）v其他单糖最终也可以进入酵解途径；v在肌肉中，果糖由己糖激酶催化磷酸化形成果糖-6-磷酸：其其他他单单糖糖进进入入酵酵解解的的途途径径 9.2.2 糖的有氧分解糖的有氧分解 P237v大多数动物、植物和微生物，在有氧的情况下将酵解产生的丙酮酸氧化脱羧形成乙酰-CoA，再经一系列氧化、脱羧，最终生成CO2和H2O，并产生能量，这一过程称三羧酸循环三羧酸循环或柠檬酸循环柠檬酸循环，简写为TCA循环循环。v三羧酸循环在线粒体中进行；三羧酸循环在线粒体中进行； 关于柠檬酸循环（三羧酸循环，关于柠檬酸

23、循环（三羧酸循环，TCA循环）循环）v三羧酸循环：Tricarboxylic acid cycle，TCA；v为纪念德国科学家Hans Krebs在阐明柠檬酸循环所做出的突出贡献，这一循环又称为Krebs循环。v柠檬酸循环的发现是生物化学领域的一项重大成就。1953年该项成就获得诺贝尔奖。这是生物化学宝库的一项经典。它所以如此可贵，还因为这一重大发现是在当时完全没有现代化实验方法，如同位素示踪法等条件下所取得的成果；柠柠檬檬酸酸循循环环概概貌貌3碳碳2碳碳GTP（1）丙酮酸氧化脱羧形成乙酰）丙酮酸氧化脱羧形成乙酰-COA P237 v是丙酮酸进入三羧酸循环的准备阶段是丙酮酸进入三羧酸循环的准备

24、阶段；v是是连接糖酵解和三羧酸循环三羧酸循环的中心环节；v丙酮酸进入线粒体，被氧化脱羧形成乙酰乙酰-COA ；v乙酰乙酰-COA的乙酰基部分来自丙酮酸的乙酰基部分来自丙酮酸；丙酮酸氧化脱羧形成乙酰丙酮酸氧化脱羧形成乙酰-COA的反应的反应v共4步反应，完成氧化和脱羧。总反应式：v催化反应的酶是由3种酶高度组合在一起的多酶复合体多酶复合体，称丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系，也称丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶；v丙酮酸脱氢酶系在线粒体膜上；丙酮酸脱氢酶系在线粒体膜上； 丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系 丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系vE1：丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶，以TPP为辅基(硫胺素焦磷酸硫胺素焦磷酸）；

25、E2：二氢硫辛酰转乙酰基酶二氢硫辛酰转乙酰基酶，以硫辛酰胺硫辛酰胺为辅基； E3：二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶，以FAD为辅基；v三种酶在结构上形成有秩序的整体，使催化形成乙酰-COA 的复杂反应得以相互协调依次有序地进行，还可避免产生副反应。丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系反应机制（选学）：TO催化丙酮酸转变为乙酰催化丙酮酸转变为乙酰-COA的的4个反应步骤个反应步骤1. 丙酮酸脱羧反应：丙酮酸脱羧反应： 由丙酮酸脱氢酶组分(E1)催化，该酶以TPP为辅基：丙酮酸丙酮酸 + TPP - + TPP - 羟乙基羟乙基-TPP + CO-TPP + CO2 2 E2催化羟乙基氧化转变为乙酰基并转

26、移到E2的辅基硫辛 酰胺上，E1恢复原状。2. 乙酰基转移到乙酰基转移到COA分子上：分子上： E2上的乙酰基转移到COA分子上形成游离的具有高能硫酯键乙酰-COA，使E2成为还原型；3. 还原型还原型E2氧化，形成氧化型氧化，形成氧化型E2： E3使还原型硫辛酰胺再生(氧化)，形成氧化型E2，E3自身变成还原型。氧化型NAD+起氧化剂作用。 E3催化此反应，辅基是FAD。4. 还原型还原型E3再氧化：再氧化： 由该酶结合着的辅基FAD接受-SH基的氢原子使还原型E3二硫键再氧化，形成FADH2，接着将氢原子转移给NAD+，恢复其氧化型。 丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰-CoA不可逆不可逆乙酰基乙酰基来

27、自丙酮酸来自丙酮酸P238图图9-5脱羧反应脱羧反应不可逆不可逆丙酮酸脱氢酶系催化的反应简图丙酮酸脱氢酶系催化的反应简图 丙酮酸脱氢酶系的调控丙酮酸脱氢酶系的调控v此步是一个调控部位；v此步是丙酮酸转变为转变为乙酰-COA的唯一途径；v丙酮酸：可走向生物合成，也可继续分解；其去向由该酶的底物和产物对酶进行控制；乙酰乙酰-COAv是糖、脂、蛋白质等代谢中的重要中间代谢物，连接糖、脂、蛋白质、核酸等的代谢； v丙酮酸进入三羧酸循环之前需先转变为乙酰辅酶乙酰辅酶A（acetyl-coenzymeA， acetyl-COA，乙酰乙酰-COA）；v注意它的来源和去路注意它的来源和去路；（2）三羧酸循环）

28、三羧酸循环 P238 v三羧酸循环在三羧酸循环在线粒体线粒体内进行；内进行；v三羧酸循环共包括8个步骤，其中： 4 次氧化-还原反应； 2 次氧化脱羧反应；v三羧酸循环一周，1分子乙酰-CoA被氧化；三羧酸循环详述三羧酸循环详述 调控点调控点调控点调控点 草酰乙酸与乙酰草酰乙酸与乙酰-CoA缩合形成柠檬酸：缩合形成柠檬酸：v含有两个碳原子的化合物以乙酰-CoA(乙酸的硫酯形式)形式进入柠檬酸循环，它含有足够能量使它顺利加合到草酰乙酸的羰基上，属缩合缩合反应，不可逆不可逆；v催化反应的酶：柠檬酸合酶柠檬酸合酶 调控酶调控酶这一步是这一步是TCA的第一个调控点的第一个调控点v柠檬酸合酶柠檬酸合酶(

29、柠檬酸缩合酶)属于调控酶，活性受ATP、NADH、琥珀酰-COA、酯酰-COA等的抑制，是柠檬酸是柠檬酸循环中的限速酶循环中的限速酶；v草酰乙酸和乙酰-CoA浓度高时对该有激活作用；v氟乙酰氟乙酰-COA可与柠檬酸合酶柠檬酸合酶反应形成氟柠檬酸，它抑制下步反应的酶，故称此反应为致死合成；v可利用这一特性合成杀虫剂和灭鼠药； 柠檬酸异构化形成异柠檬酸柠檬酸异构化形成异柠檬酸v这步反应是适应柠檬酸进一步氧化的需要；v催化反应的酶：（顺）乌头酸酶顺）乌头酸酶，催化柠檬酸和异柠檬酸互变的双向反应： 柠檬酸为何异构化形成异柠檬酸柠檬酸为何异构化形成异柠檬酸v因柠檬酸是一个叔醇化合物，其羟基所处位置防碍柠

30、檬酸进一步氧化，异柠檬酸是可以氧化的仲醇；v柠檬酸通过失水形成顺乌头酸，然后再加水到顺乌头酸这一不饱和中间物上，把羟基从原位置转移到相邻碳原子上，形成异柠檬酸； 异柠檬氧化异柠檬氧化脱羧脱羧形成形成-酮戊二酸酮戊二酸：v这是一个氧化-还原步骤，是柠檬酸循环中两次氧化脱羧反应中的第一个反应；v催化反应的酶：异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶v氧化的中间产物草酰琥珀酸草酰琥珀酸是不稳定的酮酸； 异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶调控酶调控酶调控酶调控酶这是这是TCA的的第二个调节点第二个调节点v异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶: 是变构调节酶，活性受ADP变构激活； NADH、ATP对

31、该酶起变构抑制作用；-酮戊二酸氧化脱羧形成琥珀酰酮戊二酸氧化脱羧形成琥珀酰-COA：v柠檬酸循环中第二次氧化和脱羧，反应不可逆反应不可逆 ；v-酮戊二酸脱氢酶系：变构调节酶，酮戊二酸脱氢酶系：变构调节酶，由三种酶组成： 1）-酮戊二酸脱氢酶（E1）； 2）二氢硫辛酰转琥珀酰酶（E2）； 3）二氢硫辛酰脱氢酶（E3）； 调控酶调控酶-酮戊二酸脱氢酶酮戊二酸脱氢酶(系系)高能硫酯化物高能硫酯化物高能键高能键 这是这是TCA的的第三个调节点第三个调节点v-酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系催化的每步反应机制和丙酮酸脱氢丙酮酸脱氢酶复合体酶复合体一致：需TPP、硫辛酸、FAD、COA、NAD+、Mg2+

32、 6种辅助因子；v该酶系是变构调节酶：（1） 受其产物琥珀酰- COA和NADH的抑制；（2） 受高能荷抑制； 因此当细胞的ATP充裕时，柠檬酸循环进行速度减慢。 琥珀酰琥珀酰-COA转化成琥珀酸并产生一个高能磷酸键转化成琥珀酸并产生一个高能磷酸键v琥珀酰琥珀酰-COA硫酯键是高能键，它的断裂与硫酯键是高能键，它的断裂与GDP或或ATP的磷酸化相偶联：的磷酸化相偶联：v反应极易向正反两个方向进行，在柠檬酸循环中向形成琥珀酸方向进行； 琥珀酰硫激酶琥珀酰硫激酶（琥珀酰（琥珀酰-COA 合成酶）合成酶）高能化合物高能化合物高能硫酯键高能硫酯键（1）哺乳动物： 形成1分子GTP；（2）植物和微生物：

33、 直接形成ATP；这是柠檬酸循环中唯一直接产生高能磷酸键的步骤这是柠檬酸循环中唯一直接产生高能磷酸键的步骤底物水平磷酸化作用底物水平磷酸化作用vGTP在生物合成中有特殊作用：1. 在蛋白质生物合成中是磷酸基的提供者即磷酸基供体；2. 在核苷二磷酸激酶催化下将磷酸基转给ADP生成ATP； 既：既：通过琥珀酰-COA合成酶和核苷二磷酸激酶的偶联作用，琥珀酰- COA水解产生1分子ATP： 从以上从以上5步反应看到步反应看到v1分子乙酰基被完全氧化为CO2，并使2分子NAD+还原为NADH，还产生1个高能磷酸基团（GTP或ATP）。 琥珀酸脱氢形成延胡索酸：琥珀酸脱氢形成延胡索酸：v琥珀酸的两个中间

34、碳原子各脱掉一个氢原子形成反式丁烯二酸，又称延延v索酸索酸（fumarae） ：v这一步是柠檬酸循环中第三次氧化；v琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶催化琥珀酸脱氢具有严格的立体专一性。以FAD作为其脱下电子的受体； 丙二酸是该酶强竞争性抑制剂丙二酸是该酶强竞争性抑制剂反丁烯二酸反丁烯二酸延胡索酸是延胡索酸是反丁烯二酸反丁烯二酸v顺丁烯二酸不能参加代谢，对有机体有毒。vNADH氧化产生2.5个ATP分子； FADH2氧化产生1.5个ATP分子；v琥珀酸脱氢酶催化的是两个碳原子之间(-C-C-)即碳-碳键的氧化，该键氧化所释放的自由能不足以使脱下的电子转移到NAD+上，所以NAD+不能作受体；v这是FAD

35、在氧化-还原反应中作为辅酶或辅基所起的特殊作用；v丙二酸是琥珀酸脱氢酶的底物结构类似物，是其强竞争性抑制剂；NAD+和和FAD作为氢（电子）受体的不同作为氢（电子）受体的不同 延胡索酸水合形成延胡索酸水合形成 L - 苹果酸苹果酸v延胡索酸酶延胡索酸酶催化反应具有严格的立体专一性，OH只加入延胡索酸双键的一侧，所以只形成L - 苹果酸； L - 苹果酸脱氢形成草酰乙酸苹果酸脱氢形成草酰乙酸v柠檬酸循环中第四次氧化；v这一步是再生成草酰乙酸完成柠檬酸循环的最后一个步骤，L-苹果酸的羟基氧化形成羰基；v苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶辅酶是NAD+。 柠檬酸循环只能在有氧情况下进行柠檬酸循环只能在有氧情况

36、下进行v在循环中虽无氧分子直接参加反应，但循环只能在有氧条件下进行，因为循环所产生的3个NADH和一个FADH2分子只能通过电子传递链和氧分子结合才能被再氧化；v草酰乙酸不断因合成柠檬酸而移去，其在细胞内浓度极低，使反应向右进行；（3） 糖有氧分解中的能量变化糖有氧分解中的能量变化 P242v循环共有 4 个脱氢步骤：有 3 对电子经NADH转递给电子传递链，最后与氧 结合生成水： 每对电子产生 2.5 分子ATP：3 对电子共产生对电子共产生 7.5个个 ATP1对电子经 FADH2 转移给电子传递链：1 对电子产生对电子产生 1.5 个个ATP通过底物磷酸化，产生 1 个ATP(GTP)v

37、因此，每循环一次形成： 7.5 1.5 1 = 10 个个ATP从丙酮酸脱氢开始计算：每分子丙酮酸氧化脱羧产 生1个NADH，经电子传递链最后产生 2.5 个 ATP； 因此，从丙酮酸开始经过1次循环共产生：2.5 10 = 12.5 个个ATP从葡萄糖开始计算：每分子葡萄糖可形成 2 分子丙酮酸，经柠檬酸循环共产生2倍的 12.5 个ATP：2 12.5 = 25个个 ATPv加上糖酵解净产生的 2 个ATP和 2 个NADH(共5个ATP): 25 2 5 = 32 个个ATP1mol葡萄糖净产生：葡萄糖净产生：32 mol ATPv注意：净增和产生的区别。 1mol葡萄糖有氧分解时产生的

38、葡萄糖有氧分解时产生的ATPmol数数 P243表表9-4 糖酵解过程共净得糖酵解过程共净得 7mol ATP三羧酸循环过程共净得三羧酸循环过程共净得 25mol ATP所以，有氧时所以，有氧时1mol葡萄糖产生葡萄糖产生32molATP。（4 4）柠檬酸循环小结（要点，特点）柠檬酸循环小结（要点，特点） P243P243 共有8种酶参加柠檬酸循环；v其中有三种调节（控）酶，三个调控点； 柠檬酸循环的每一次循环都纳入一个乙酰乙酰-COA分子：两个碳原子进入循环，又有两个碳原子以CO2的形式离开循环：即柠檬酸循环一周，柠檬酸循环一周，1分子分子乙酰乙酰- -CoA被氧化；被氧化；v离开循环的两个

39、碳原子不是刚进入循环的那两个碳原子，离开循环的两个碳原子不是刚进入循环的那两个碳原子，而是来自草酰乙酸而是来自草酰乙酸；v循环中的各中间代谢物没有增减，若中间代谢物参与合成其他物质，需不断补充更新； 每一次循环共有4次氧化（脱氢）反应：v参加这4次氧化反应的有3分子NAD+和1分子FAD，同时有4对氢原子离开循环，形成3个NADH和1个FADH2分子； 每一次循环以GTP的形式产生一个高能键：v底物水平磷酸化，并消耗两个水分子；多个反应可逆，但柠檬酸合成和-酮戊二酸的氧化脱羧不可逆，所以循环是单方向的；三三羧羧酸酸循循环环 线粒体线粒体P241图图9- 6丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系 调控酶调

40、控酶,循环外循环外柠檬酸合酶柠檬酸合酶 调控酶调控酶 调控点（调控点（1） 顺乌头酸酶顺乌头酸酶 异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶调控酶调控酶,调控点（调控点（2）异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶 调控酶调控酶,调控点调控点(2) -酮戊二酸脱氢酶复合物酮戊二酸脱氢酶复合物调控酶调控酶,调控点（调控点（3） 琥珀酸硫激酶琥珀酸硫激酶高能化合物高能化合物底物水平底物水平磷酸化磷酸化琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶 延胡索酸酶延胡索酸酶 苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶 丙二酸丙二酸竞争性抑制剂竞争性抑制剂（5）柠檬酸循环的生物学意义）柠檬酸循环的生物学意义 P243v循环在线粒体线粒体中进行；v羧基形成CO2，氢原子随

41、载体(NAD+、FAD)进入电子传递链，经氧化磷酸化作用，形成H2O并将释放的能量合成ATP；v该循环不只是丙酮酸氧化所经历的途径，也是脂肪酸、该循环不只是丙酮酸氧化所经历的途径，也是脂肪酸、氨基酸等各种燃料分子氧化分解所经历的共同途径；氨基酸等各种燃料分子氧化分解所经历的共同途径；v各中间体可作为许多生物合成的前体；各中间体可作为许多生物合成的前体；v是两用代谢途径：是两用代谢途径：柠檬酸循环的双重作用柠檬酸循环的双重作用v柠檬酸循环是绝大多数生物体主要的分解代谢途径，也是提供大量自由能的重要代谢系统，许多合成代谢中都利用柠檬酸循环的中间产物作为生物合成前体来源(见下页图)，所以:1. 柠檬

42、酸循环具有分解代谢分解代谢和合成代谢合成代谢双重性或称两用性；2. 柠檬酸柠檬酸循环是新陈代谢的中心环节循环是新陈代谢的中心环节； （6）柠檬酸循环的代谢调节柠檬酸循环的代谢调节异柠檬酸脱氢酶系异柠檬酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系柠檬酸合酶柠檬酸合酶-酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系（1 1）脂肪）脂肪 脂酸脂酸-氧化氧化 乙酰乙酰-CoA-CoA；（2 2）葡萄糖）葡萄糖 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰-CoA-CoA；（3 3）蛋白质）蛋白质 氨基酸氨基酸 乙酰乙酰-CoA-CoA（4 4）乙酸、乙醛等都可形成乙酰）乙酸、乙醛等都可形成乙酰-CoA-CoA；乙酰乙酰-COA的来源的来源乙酰

43、乙酰-COA的去路的去路（1）进入）进入TCA循环被氧化为循环被氧化为CO2和和H2O；（2）作为类固醇的前体，生成胆固醇；）作为类固醇的前体，生成胆固醇；（3）作为脂肪酸合成前体；）作为脂肪酸合成前体；（4）转化为酮体（乙酰乙酸、）转化为酮体（乙酰乙酸、-羟丁酸、丙酮）；羟丁酸、丙酮）；9.2.3 乙醛酸循环乙醛酸循环( (glyoxylate pathway) ) 三羧酸循环支路三羧酸循环支路 P244 v许多植物、微生物能够在乙酸或产生乙酰-CoA的化合物中生长，种子发芽时可以将脂肪转化为糖，是因为存在乙醛酸循环乙醛酸循环；v动物体内不存在；v通过乙醛酸循环，乙酸和乙酰-COA转变为草酰

44、乙酸进入柠檬酸循环；乙醛酸循环乙醛酸循环关键酶关键酶1关键酶关键酶2乙酰乙酰-CoA（1）乙醛酸循环两个关键酶催化的反应）乙醛酸循环两个关键酶催化的反应 异柠檬酸裂合酶异柠檬酸裂合酶； 苹果酸合酶苹果酸合酶。v催化乙醛酸途径的酶既存在于线粒体，也存在于一种为植物膜所特有的亚细胞结构，称乙醛酸循环体；v即乙醛酸循环在线粒体和乙醛酸循环体内进行； 两种酶所催化的反应两种酶所催化的反应 P244，245 （2）乙醛酸循环与三羧酸循环的关系）乙醛酸循环与三羧酸循环的关系 图9-7（2）乙醛酸循环与三羧酸循环的关系）乙醛酸循环与三羧酸循环的关系 图9-7（3）乙醛酸循环的生物学意义）乙醛酸循环的生物学意

45、义 P245可以二碳物为起始物合成三羧酸循环中的二羧酸与三羧酸，只需少量四碳二羧酸作为“引物”，便可无限制地转变成四碳物和六碳物，以补充三羧酸循环中的化合物；通过乙醛酸途径，脂肪可转变为糖：v丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰-COA不可逆，不可逆，脂肪代谢须经丙酮酸，所以脂肪无法合成糖；乙酰乙酰-C-CO OAA苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸丙酮酸（经糖异生）丙酮酸（经糖异生）糖糖v所以：乙醛酸循环在植物种子中有特别重要意义： 使萌发的种子将贮存的三酰甘油通过乙酰-COA转变为 葡萄糖（物质转换）；乙醛酸循环在微生物中有特别重要意义v有些微生物具有乙酰乙酰-CoA合成酶合成酶，可使乙酸乙酸生成乙酰乙酰-CO

46、A而进入乙醛酸循环：n 所以：乙醛酸循环在微生物中有特别重要意义： 使许多微生物如醋酸杆菌、大肠杆菌、固氮菌等能利用 乙酸作为唯一碳源；（待续） 乙酸琥珀酸 乙酸从乙酸开始的乙醛酸循环总式：9.2.4 戊糖磷酸途径（己糖磷酸支路）戊糖磷酸途径（己糖磷酸支路） P246 (pentose phosphate pathway)v是糖代谢的第二种重要方式；v在细胞溶胶内进行，广泛存在于动植物细胞内；v戊糖磷酸途径在乳腺、肝脏、肾上腺皮质、脂肪组织、骨髓等组织中比较旺盛；戊糖磷酸途径由一个循环式反应体系构成戊糖磷酸途径由一个循环式反应体系构成v起始物：G6P； 代谢产物：3-7碳糖、CO2、NADPH

47、；v核心反应：葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸 + 2NADP+ + H2O 核糖核糖-5-磷酸磷酸 + 2NADPH + 2H+ + CO2 （1）戊糖磷酸途径的化学反应戊糖磷酸途径的化学反应v全部反应划分为两个阶段：氧化阶段；非氧化阶段；氧化阶段氧化阶段v共3步反应： 六碳糖脱羧形成五碳糖(核酮糖)，使NADP+还原：反应不可逆；葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸 6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸-内酯内酯 6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸 5-5-磷酸磷酸- -核酮糖核酮糖 调控点调控点G6P脱氢酶脱氢酶内酯酶内酯酶 6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸脱氢酶脱氢酶O 非氧化反应阶段非氧化反应阶段 P

48、247戊糖磷酸相互转化：形成景天庚酮糖-7-磷酸和甘油醛-3-磷酸（糖酵解途径 产物）： P247 转酮醇酶转酮醇酶景天庚酮糖-7-磷酸与甘油醛-3-磷酸之间发生转醛基 反应，形成6碳糖和4碳糖： P248 转醛醇酶转醛醇酶木酮糖-5-磷酸和赤藓糖-4-磷酸作用（转酮基作用） 形成甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸和果糖果糖-6-磷酸磷酸（糖酵解途径产物）： 转酮醇酶转酮醇酶戊糖磷酸途径具循环机制的性质戊糖磷酸途径具循环机制的性质v果糖-6-磷酸易转化为葡糖-6-磷酸，所以该途径具循环机制的性质： 1分子葡萄糖每循环一次：1次脱羧生成1分子CO2， 2次脱氢形成2分子NADPH+H+；戊戊糖糖磷磷酸酸

49、途途径径P249图9-8 总反应式总反应式 P2486 G6P 6 O2 12 NADP+ 5 G6P 6 CO2 5 H2O H3PO4 12 NADPH 12 H+ 1次循环次循环：需6分子G6P参加； 每分子G6P氧化脱羧失掉 1 分子CO2，生成5 分子G6P； 6 次循环：次循环：1分子G6P被彻底氧化； 通过戊糖磷酸途径：通过戊糖磷酸途径： 1分子G6P氧化为 6 分子 CO2； 产生 12分子NADPH；（2）戊糖磷酸途径的特点）戊糖磷酸途径的特点 P248葡萄糖直接脱氢和脱羧，不经EMP和TCA途径；脱氢酶的辅酶为NADP+ （辅酶）；戊糖磷酸途径分为氧化和非氧化两个阶段；整个

50、反应过程所产生的中间代谢物包含了从三碳物到七碳物；通过转酮基和转醛基反应，将戊糖磷酸途径与糖酵解途径联系起来，并使G6P再生； 所以：是与EMP和TCA途径相联系的；（3）戊糖磷酸途径的生物学意义）戊糖磷酸途径的生物学意义 P249v戊糖磷酸途径在不同组织或器官中所占比重不同；生成NADPH，为生物合成提供还原力，如参与脂肪等合成代谢； NADPH使红细胞中谷胱甘肽保持还原状态：谷胱甘肽能使血红蛋白上巯基免遭氧化破坏（溶血性贫血）； 参与激素、药物、毒物的生物转化；产生磷酸核糖参加核酸代谢；通过转酮及转醛醇反应使3碳糖7碳糖相互转化；在植物中，赤藓糖-4-磷酸和甘油醛-3-磷酸可合成莽草酸，莽

51、草酸转化为多酚、吲哚乙酸、芳香族氨基酸等；戊糖磷酸途径与糖酵解途径和三羧酸循环的联系戊糖磷酸途径与糖酵解途径和三羧酸循环的联系v果糖-6-磷酸将转化为葡萄糖-6-磷酸；v甘油醛-3-磷酸和葡萄糖-6-磷酸是糖酵解途径糖酵解途径中的两个 中间产物，所以两途径可通过它们相联系；v甘油醛-3-磷酸是糖分解代谢3种途径（糖酵解途径、戊糖酵解途径、戊 糖磷酸途径、三羧酸循环糖磷酸途径、三羧酸循环）的枢纽点；v糖分解途径的多样性，可认为是生物对环境的适应性。戊糖磷酸途径的发现戊糖磷酸途径的发现（阅读）（阅读）v该途径的发现是从研究糖酵解过程的观察中开始。向供研究糖酵解的组织匀浆中添加碘乙酸、氟化物等抑制剂

52、,葡萄糖的利用仍在继续，表明在糖酵解途径之外还存在有另外的糖代谢途径； 9. 2. 5 葡糖醛酸代谢途径葡糖醛酸代谢途径 P250v从葡糖-6-磷酸或葡糖-1-磷酸开始经UDP-葡糖醛酸生成糖醛酸的途径，称糖醛酸途径；v主要在肝脏中进行，是葡萄糖的次要代谢途径；v两个特殊产物：D-葡糖醛酸，L-抗坏血酸； D-葡糖醛酸：在外来有机化合物的解毒、排泄中起重要作用； L-抗坏血酸（Vc）：重要维生素；（1）葡糖醛酸代谢过程）葡糖醛酸代谢过程v葡糖-1（6）-磷酸和UTP反应生成UDPG（尿苷二磷酸葡萄糖）： 葡糖葡糖-6-磷酸磷酸 UDPG被氧化成UDP-葡糖醛酸： vUDP-葡糖醛酸可水解生成葡

53、糖醛酸葡糖醛酸，经糖醛酸途径生成L-抗坏血酸和木酮糖-5-磷酸；vUDP-葡糖醛酸和葡糖醛酸，可参与许多代谢过程； 糖醛酸途径糖醛酸途径 图图9-9 P251古洛糖酸内酯古洛糖酸内酯 糖醛酸途径糖醛酸途径 图图9-9 P251古洛糖酸古洛糖酸-H+ 糖醛酸途径糖醛酸途径 图图9-9 P251木酮糖木酮糖（2）葡糖醛酸代谢途径的生理意义）葡糖醛酸代谢途径的生理意义解毒：在肝中糖醛酸可与药物或含-OH、-COOH、 -NH2、-SH基的物质结合成可溶于水的化合物，随尿、胆汁排出；形成重要糖胺聚糖：UDP-葡糖醛酸是葡糖醛酸基供体，可形成如硫酸软骨素、透明质酸和肝素等; 转变成抗坏血酸：人及其他灵长

54、类动物不能合成抗坏血酸；与磷酸戊糖途径相联：从葡糖醛酸可以生成木酮糖， 消耗NADPHH+；（五）丙酮酸的其他代谢途径（五）丙酮酸的其他代谢途径1.生成乳酸生成乳酸2.生成乙醇生成乙醇3. 丙酮酸变醋酸和丁酸丙酮酸变醋酸和丁酸 4. 丙酮酸变丙酮和丁醇丙酮酸变丙酮和丁醇 5. 丙酮酸直接变苹果酸和草酰乙酸丙酮酸直接变苹果酸和草酰乙酸 9.3 糖的合成代谢糖的合成代谢 P252v自然界中糖的合成的基本来源是绿色植物及光能细菌进行的光合作用，由无机物CO2及H2O合成糖，异养生物不能从无机物合成糖，必须从食物中获得。9.3.1 糖原的合成糖原的合成9.3.3 蔗糖的合成蔗糖的合成v略。 9.3.4

55、 糖异生作用糖异生作用 P256v动物以非糖物质作为前体在肝脏中合成葡萄糖的作用；（1） 糖糖 异异 生生 途途 径径P256参见参见P235图图9- 4糖原异生作用糖原异生作用P186图8-15葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酯酶磷酸酯酶果糖果糖-1,6-二磷酸酯酶二磷酸酯酶糖异生关键酶糖异生关键酶抑制抑制激活激活ATP激活激活抑制抑制丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶 ,调节酶调节酶激活激活（3） 糖糖 异异 生生 的的 调调 控控P257浓度高抑制酵解调节左右两酶的强效应物对照糖酵解作用对照糖酵解作用v糖酵解中三个不可逆过程：1. 逆反应由葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酯酶磷酸酯酶催化；2. 逆反应由果糖果糖-1,6-二磷酸酯酶催化二磷酸酯酶催化；3. 绕行；v生物体合成和分解代谢反应常有特殊控制，不是简单的可逆反应； （2）糖异生前体）糖异生前体