景观生态学 第二章景观结构和空间格局

1、第2章 景观结构和空间格局 景观结构与空间格局（即景观空间结构 landscape spatial structure）是指景观组成要素的类型、大小、形状、数目及其在空间上分布与配置状况。 景观结构是景观功能的载体，不同的景观空间格局强烈影响景观功能及其生态学过程（即不同的景观结构具有不同景观功能）。 研究景观，需要认识：结构不同生态系统或景观要素的空间关系。指与生态系统的大小、形状、数量、类型及空间配置相关的能量、物质和物种的分布。功能景观要素间相互作用。即生态系统组分间能量、物质和物种流。动态景观镶嵌结构与功能随时间的变化。注意：景观结构是景观功能的基础，是景观生态学的基础研究内容。 景观

2、是由景观要素即斑块、廊道和基质组成的异质性区域。各要素的数量、大小、类型、形状及在空间上的组合形式构成了景观的空间结构。 分析量化景观镶嵌格局，进而分析景观的生态过程，研究格局与过程间相互作用、相互影响的机理，首先应认识分析景观的空间结构单元。本章内容提要：本章内容提要：1、景观结构模型景观结构的基本要素及其生态属性2、景观多样性的类型及其测度指标3、景观异质性的类型、测度指标及其生态学意义4、景观的空间格局的概念和类型目的：掌握景观结构和空间格局的基本特征及其变化规律。 斑块：泛指与周围环境在外貌或性质上不同、非线性的，并具有一定内部均质性的空间单元或生态系统。 斑块可以是植物群落、湖泊、农

3、田、居民区等。 廊道：是指景观中与相邻两边环境不同的线性或带状结构。常见的廊道有：农田间的防风林带、河流、道（铁）路、峡谷、输电线路等。 斑块和廊道在外貌形状上、功能上有很大的区别，但也有一致的地方，廊道实际上也是线性状或带状的斑块。 基底：通常是在景观中分布面积最大、连接程度最高，并且在功能上对景观的动态起着控制作用的背景结构。 常见的基底有：森林基底、草原基底、农田基底、城市用地基底等。在许多景观中，景观总体动态常常受到基底所支配和控制。 斑块、廊道是相对于基底而言的。近年来，以斑块、廊道和基底为核心的一系列概念、理论和方法已逐渐成为了现代景观生态学的一个重要方面。Forman （1995

4、）把它称为景观生态学的“斑块-廊道-基底”模式。它为能够具体而形象地描述景观结构、功能和动态提供了一种“空间语言” （spatial language）。这种分类体系目前已为大多数学者所接受。草地与森林景观景观空间格局图示：斑块廊道基质的组合第一节 景观空间单元 景观是由若干相互作用的生态系统构成的。因此，构成景观的基本的、相对均质的生态系统或单元即景观要素。美国生态学家Forman和法国生态学家Godron(1981，1986)在观察和比较各种不同景观的基础上，认为组成景观的景观要素类型不外乎3种：斑块/缀块/嵌块体(patch)、廊道/走廊(corridor)、基底/本底/基质(matri

5、x)，如图所示。 斑块廊道基底斑块：指与周围不同的相对均 质的宽阔区域，在斑块内部呈现微小的异质性，并以相似的形式重复出现。一、斑块 （一）斑块的起源或形成机制、主要类型 实际上，该定义强调斑块的空间非连续性和内部均质性。广义地，斑块或有生命的或无生命的；而狭义地，斑块是指动植物群落。 斑块是在外观不同于周围环境的非线性地表区域。 由于成因不同，斑块的大小、形状及外部特征各异，可以是有生命的，如动植物群落，也可以是无生命的，如裸岩石、土壤或建筑物等。它可能是自然的，如森林中的沼泽地、沙漠中的绿洲，也可能是人工的，如人工林、树木园、村落等。各种不同斑块及其组合特征不同。一、斑块 （一）斑块的起源

6、或形成机制、主要类型 根据斑块的起源，常见的景观斑块类型分为以下4种： 1、干扰斑块(disturbance patch)：在景观中由于局部性干扰而形成的小面积斑块。 如自然干扰（如雪崩、火烧、泥石流等）或人为干扰（森林采伐、矿产开采等）所形成的小面积斑块。干扰内、外因（如火灾）短期、长期短期特点：具有最高的周转率、持续时间最短、消失最快的斑块类型。 2、残留斑块(remnant patch) ：景观中由于大面积干扰所造成的、在局部范围内幸存的自然或半自然生态系统或者某一自然生态系统的片断。原 因: 由包围着一小块未受干扰地区的大范围干扰造成的.举 例: 寒冷过后阳坡上留下的鸟巢、火灾大火过后

7、残留的一片森林松弛期：某些种群灭绝速率升高的时期。调整期：物种变动速率增高的时期。 3、环境资源斑块(environmental resource patch) ：由于环境资源条件（土壤类型、水分、养分及地形有关的各种因素）在空间分布的不均匀性造成的斑块。如森林中的沼泽地、沙漠中的绿洲等。 环境资源斑块4、引入斑块(introduced patch)： 由于人们有意或无意的将动植物引入某些地区而形成的局部性斑块。（1）种植斑块(planted patch) 原因：由人种植植物而产生的特点：人维护、存留时间长。（2）聚居地(homes habitation) 特点：受人干扰的景观中最显著并无处不

8、在的景观成分之一。 物种：人、引进的动植物、不慎引入的害虫、从异地移入的 本地种。 例如：村落、城镇引入斑块 除了上述4种斑块类型外，Forman和Godron (1981，1986)还讨论了另外两种，即再生斑块(regenerated patch)和短生斑块(ephemeral patch)。 再生斑块：是指在先前被干扰而遭破坏的地段上重新出现的生态系统，在形式上似乎与残留斑块类似。 短生斑块：则指由于环境条件短暂波动或动物活动引起的，持续期很短的斑块。如荒漠中雨后出现的短生植物群落、演替进程中过渡群落、水源处时而聚集的动物群落。（二）各种斑块类型的主要特征 1、干扰斑块的主要特征 干扰发生

9、后，干扰斑块内的生物种群种类、数量等都发生了明显的变化，主要由各种生物对干扰的抵抗能力和干扰后的恢复能力决定的。例如，某一景观中经过人工清除或采伐后，有的物种消失，有新物种入侵，有的物种仅个体数量发生了变化。 干扰斑块与基底间是一种与干扰状况相对应的动态关系。一般来说，干扰斑块是消失最快的斑块类型，即干扰斑块的周转率最高。2、残留斑块的主要特征 残留斑块与干扰斑块都来源于干扰，且其周转率也较高。 残留斑块与干扰斑块在景观中的地位与作用不同。例如：在森林中发生火灾，当火灾较小时，出现的火烧迹地，这时我们将周围未烧的森林称为基底，将火烧迹地称为干扰斑块；如果火灾蔓延扩大，火烧面积很大，但有少数团块

10、状的林分未烧到，这时候我们将火烧迹地称为基底，残留的林分为残留斑块。（请问：同一景观中干扰斑块与残留斑块所起的作用是否相同？）3、环境资源斑块的主要特征 环境资源斑块与基底之间的边界比较固定，一般地说，环境资源斑块是周转率最低的斑块类型。 在环境资源斑块中，虽然也存在种群的变动、迁入、灭绝等过程，但都处于极低的水平。4、引入斑块的主要特征 斑块中种群动态变化、斑块的周转率在很大程度上起决于人类的管理程度和恒久性。 以上的分析表明，根据斑块的起源、成因不同，可以将它们分为4种类型。也正由于它们的起源的不同，它们的稳定性也不同。斑块持久性时间未干扰 在斑块内干扰 在本底中干扰长期干扰单一干扰（短期

11、）环境资源斑块干扰斑块残存斑块引进斑块斑块的持久性与稳定性（三）斑块的大小 斑块的大小是最容易看到的几何特征之一。从生物学角度看，当斑块的形状一样时，斑块的大小一方面影响到能量和营养物质在景观中的分配，另一方面还会影响到斑块中物种的数量。 1、对能量、营养物质分配的影响 斑块与基质之间、斑块与斑块之间存在着过渡带，即所谓的生态交错区（也称为边缘）。边缘区边缘区内部区内部区边缘区边缘区 1 面积对能量和养分的影响 一般的情况总是大斑块比小斑块含的能量和养分丰富。也有不同，比如，一个小斑块（麦田）从边缘到内部我们会 发现边缘产生的产量高于内部。 原因：充分利用光、温度、水、且竞争少。 动物的分布也

12、会因边缘内部的喜爱程度而有所不同。许多野兔、野鸡等喜欢在边缘地带活动，食草与食肉动物也经常在边缘地带活动，边缘单位的生物量也高于内部。 边缘地带植物密度高于内部，故营养也高于内部地带，由于小斑块的饿边缘/内部比大于大斑块，因此小斑块单位面积的能量与物质不同于大的斑块。 大斑块比小斑块有更高的营养级的动物，并且食物链也更长。 2 面积对物种的影响 （1）岛屿 在生物群落里，物种的多样性随面积的增加而增加。 岛上种数与面积大小的关系的三种解释：S=CAZ种的丰富度面积S=CAZ S-多样性 A-面积 C-比例常数 Z-一般为0.180.35大岛屿物种多稀有种多小岛近亲繁殖 分析表明，大致的规律是面

13、积增加10倍，物种增加2倍；面积增加100倍，物种增加4倍；即面积每增加10倍， 所含的物种数量成2的幂函数增加，2是个平均值，通常在1.43.0之间。这种关系的另一层含义表明，如果原生生态系统保存10%的面积，将有50%的物种保存下来。如果保存1%的面积，则会有25%保存物种被保存。 1967年麦克阿瑟和威尔逊创立岛屿生物地理学理论。他们认为岛屿钟的多样性取决于物种的迁入率和灭绝率，而迁入率和灭绝率与岛屿的面积、隔离程度及年龄等有关。S=f（+生境的多样性-干扰+面积-隔离程度+年龄）（1）陆地景观 陆地景观与岛屿有所不同，斑块的边界并不明确，并且隔离程度的重要性降低。 S=f（+生物多样性

14、-（+）干扰+面积+年龄+本底异质性-隔离程度-边界不连续性）物种多样性速率迁入灭绝小大SsSLP物种多样性速率P灭绝迁入远近SNSF区别：障碍物不同海岛的隔离是与大陆相对而言岛屿与陆地景观的形成时间大相径庭与边缘的作用设计保护区时，面积比较关键。 主要保护：1 较高的当地物种多样性 2 稀有种和濒危种 3 稳定的生态系统 一般说来，物种丰富度随着斑块面积的增加而增加。可以从以下3个方面得到解释：v 面积越大，记录到的种越多，这已在植物群落调查中得到证实。v 面积较大，遇到的稀有种的机会越多。v 面积小支持的种群较小，对外界干扰的抵抗能力较差。因为小种群往往容易近亲繁殖，环境变化或突发事件的发

15、生而灭绝。v 但是值得注意的是，随生境面积的增加，物种的数量增加到一定的程度后，不再随面积的增加而增加，这说明了物种数量与生境面积有关外，还与其他的因素有关。在景观（环境）规划时，除了考虑物种种数与斑块面积有关外，还要考虑其它因素，如地理位置、最小存活种群以及维持最小存活种群的最小面积（或维持生态系统完整的最小面积）。XK-对策者r-对策者SS tNt+1种群灭绝点种群数量达到环境容纳量点3 森林的破碎化及其生态后果 物种生存环境危机 树木的变化 动物的变化 鸟类 昆虫4 斑块与自然保护区 大的自然保护区保护物种多 完整比破碎要好 尽量减少隔离度 簇状比线状好 走廊连接 圆形较好斑块与自然保护

16、区 自然保护区是目前物种多样性保护最重要的途经，对整个生态系统及地球环境亦有重要的意义。一般而言，保护区面积越大，能够保护与维持的物种也越多，但客观条件限制了保护区的面积，所以在设计保护区时，从斑块大小的生态学意义分析，应该遵循一定的原则： 一个大的自然保护区要比小的自然保护区保存物种多； 一个单一的大自然保护区要比总面积与其相当的几个小自然保护区为好； 若设计多个小自然保护区，应使它们尽量靠得近一些，以减少隔离程度； 使几个保护区呈簇状配置，要比线状配置为好； 将几个保护区用廊道连接起来，可便于很多物种扩散； 应尽可能使保护区成圆形。（四）斑块的形状 1、斑块形状系数 斑块的形状对生物与非生

17、物流动有较大影响，在面积相等的情况下，规则形状的斑快边界的有效性较大，这对生物的扩散和迁移有重要的作用。 斑块形状系数为斑块周长L与具有该斑块同等面积A的圆周长之比；或为斑块周长L与具有该斑块同等面积A的正方形面积开方根之比的四分之一。通常有以下两种计算方法： （ 1）以圆作为参考几何形状时 ALD2 式中：D为斑块的形状指数，L为斑块的周边长度(边缘长度)，A为斑块的面积。D值说明某一斑块周边长度与面积同该斑块相等的圆的圆周长之比。 当D=1时，说明该斑块为圆形，具有最小的周长与面积比值，D值增大，斑块逐渐呈长条状或不规则状。 （ 2）以正方形作为参考几何形状时： ALD25.0 同样，D=

18、1时，斑块逐渐接近正方形，D值增加，斑块逐渐呈长条形状或不规则的形状。 斑块的形状对生物的扩散和寻找食物也有重大的影响，当斑块面积相等，周边长的斑块则有利于生物与外界环境的接触和寻找食物，相反，则不利于生物的扩散和寻找食物。 下面我们可以看到不同斑块形状的特点：2、斑块形状对物种分布的影响 面积相同，形状不同的斑块，其内缘比有较大差异，相关的生态效应也不同。一般而言，不规则、条带状或环状斑块总边界较长，内部生境面积小，有利于边缘种的生存。而且，不规则、条带状或环状斑块兼有廊道的生态功能。表2-2 几种不同形状斑块形状及其生态意义特征圆形斑块条带状、环状、半岛状内缘比率高低边缘长度及其与基质相互

19、作用少多斑块内屏障出现概率低高斑块内生境多样性的概率低高物种迁移的廊道作用低高物种多样性（生境多样性不变）高低斑块内动物觅食效率高低 应用方面：如在城市环境规划或景观规划时，应注意不同斑块形状的配置，这不仅是设计艺术中的主要内容，也是生态学上的基本要求（为什么？）。 （这一观点也表明了美学与生态学是统一的，不是相互矛盾的。）3、边缘效应 边缘是指景观要素间的过渡带。1）边缘的类型： 以分为固有边缘和诱导边缘。 环境资源上的差异造成的边缘为固有边缘，过渡缓慢、连续性强、变化小。如环境资源斑块与基质之间的过渡缓慢，存在一个逐渐变化的梯度，边缘较宽。 天然或人为干扰造成的边缘称为诱导边缘，过渡显著，

20、多为短期现象。如干扰斑块或残余斑块与基质之间的过渡是比较突然，边缘比较窄。 2）影响边缘宽度范围的主要因子： 太阳辐射角，面向赤道方向超过面向两极方向的宽度； 温带地区的边缘带通常比热带地区宽； 在活跃期或生长季节，盛行风向所形成的边缘带通常要比其他侧宽得多； 斑块和基质在垂直结构上差异越大，则边缘宽度越大； 干扰边界随群落的发展会逐渐消失。3）林缘对森林植物和动物区系成分有很大影响。如：小片林地中心的种子雨是以林缘植物种子为主，这样最终将改变森林的树种种类组成，内部耐阴植物将被来自林缘的不耐阴的种类所代替。因此小的和形状不规则的森林斑块不大可能维持森林内部的植物种群，也就是说，小的和形状不规

21、则的森林斑块的稳定性弱。此外，人们还发现，鸣禽一般不在林缘做巢，而是在林地的中心部位。为此，有些动物种群就被限制在边缘环境或内部环境之中。（五）斑块的数量与空间构型 斑块一般不是单个而是多个斑块共存于景观中。前面所讲的是个别斑块的起源、大小、形状的生态学意义。在这里介绍一个景观中多个斑块的数量结构与斑块间的相关性指标（空间构型指标）。1、斑块数量的表示方法： 在研究某一景观时，可以用下面的方法来表示斑块的数量结构： 群落类型或生态系统类型； 景观中各个斑块的起源类型； 各斑块面积的大小等级及相应数量； 景观中各斑块的形状类别。 以上不同的表示方法，可以说明不同的情况。2、斑块相关性指标 (1)

22、单个斑块的隔离度(isolation)njijidnr11式中ri是斑块i的隔离；n是所研究的邻近斑块数目；dij是斑块i与任意相邻斑块j间的距离。 (2) 斑块间的易达性(accessibility)式中ai是斑块i的易达性指标；dij是斑块i和n个相邻斑块中任一斑块j之间沿连线如廊道的距离。anjijida1(3) 斑块间的相互作用(interaction)njijjidAa12式中Ii是斑块i与相邻n个斑块间的作用度；Aj是任一相邻斑块j的面积；dij是斑块i与任一斑块j边缘间的距离。 (4)斑块总隔离度：)(22YXD式中2x,2y分别为x、y坐标的方差。 (5) 多个斑块的分散度(d

23、ispersion) ccdR2式中Rc是分散度指标；dc从一个斑块中心到其最近的斑块间的平均距离；是斑块平均密度。当Rc=1时，斑块随机分布；Rc1时，斑块呈均匀分布。 3、斑块的格局 斑块在空间上的分布、位置和排列特征称为斑块的格局，一般可将景观斑块格局分为随机分布、规则分布、聚集分布三种形式。随机分布规则分布聚集分布思考题： (1)当斑块面积相等时，圆形、正方形、长方形等形状中，哪种斑块的周边长度或或者说哪种形状的D值最大？ (2)若某区域，设计一片森林，为保护更多的生物和为该区域鸟类提供栖息地。请问这一片森林的形状应为何种形状更有利？请说明理由。斑块配置(configuration)相

24、同类型斑块在空间如何分布配置，其基本格局会有哪些？不同类型斑块之间是否存在毗邻性或排斥性？目前对斑块空间格局与干扰传播的研究较多。假设1： 如果，一个斑块是火灾或病虫害爆发的干扰源，当斑块被隔离时，能阻止干扰扩散。假设2：不同类型的斑块镶嵌在一起，能够形成有效的屏障，阻碍干扰传播。反例：草地、灌丛、针叶林镶嵌加强干扰传播混交林虫害较少可能主要由于鸟类的捕食作用，而非直接的阻碍作用。4. 斑块的动态与持久性（ dynamics and persistence）斑块的动态变化和持久性依赖于斑块起源、干扰频度、面积大小等因素。起源类型成因自然演替方向变化速度disturbance patch干扰进展

25、演替快remnant patch干扰退化恢复快environmental patch环境的异质性稳定慢regenerated patch天然更新进展快introduced patch人工引入不定较快5.景观斑块的组合形式6. 斑块类型（Patch Types）在不同的景观中，依据研究的需要，斑块类型有不同的划分方法。斑块划分的依据：斑块的面积群落类型地形特征斑块的外貌特征景观的类型二 廊道（corridor）廊道：指外观上不同于两侧基质的狭长地带（地表区域）。是形状特化的斑块。廊道或呈隔离的条状（公路、河流），或与周围基质呈过渡性连续分布（更新过程中的带状采伐迹地）；廊道两端与大型斑块相连。

26、廊道(corridor)是指景观中与相邻两边环境不同的线性或带状结构。它既可以呈隔离的条状，如公路、河道；也可以是与周围基质呈过渡性连续分布，如某些更新过程中的带状采伐迹地。廊道两端通常与大型斑块相连，如公路、铁路两端的城(镇)，树篱两端的大型自然植被斑块等等。廊道的起源与斑块的起源相似。（一）廊道的类型 1、与斑块的分类相似：根据廊道的起源，廊道可以分为自然的和人工的，包括干扰型、残留型、环境资源型和人为引入型（包括种植型、再生型）等。 2、根据廊道的组成内容或生态系统类型可分为：林带、河流、道路等。 3、按功能分为：输水、物流、防御、信息、能流。 4、按几何形态分3种基本类型：线状廊道、带

27、状（窄带）和河流（宽带）廊道。（下面分别详述） （1）线状廊道是指全部由边缘物种占优势的狭长条带（宽常为12m以下）。如道路、堤坝、灌渠、输电线、树篱、排水沟等。 在城市景观中，绿道(greenway)的生态效应已引起广泛关注(肖笃宁和李秀珍 1995)。乡村景观的道路（廊道） 在农业景观中，道路则往往因就地取土而与沟渠伴生(Li 1999，2000)。 堤坝（如沿河流走向的堤坝和沿海岸线修筑的堤坝），沿河流走向的堤坝因束缚了水的自然漫溢；而沿海岸线修筑的堤坝(如辽河三角洲地区)则会因阻断了潮汐通道而破坏了原有的生态洄游路线，以致造成严重的生态后果。 在温带地区，树篱(hedgerow)是一种

28、很常见的线状廊道，通常与耕地相邻接，我国的农田防护林体系就是由这种树篱廊道构成的，在防风固沙，改善农田小气候，提高农作物产量上起着很大作用。防护林的树种往往比较单一，如杨树、柳树、枣树、泡桐、紫穗槐等等，且树龄一致，水平和垂直结构都较均一，生物多样性低。还有一些沿篱笆或沟渠形成的再生树篱和林区采伐形成的残存树篱，生物多样性相对较高些。 （2）带状廊道是指含丰富内部物种的内部环境的较宽条带。我国北方地区沿铁路或高速公路栽植的白杨林带，以及东南沿海地区较宽的防护林带。线状廊道与带状廊道的基本生态差异主要在于宽度，带状廊道较宽，每边都有边缘效应，足可包含一个内部环境。 研究表明，树篱廊道和物种多样性

29、之间在树篱宽度为12m时存在一个明显阈值，界于3-12m之间，廊道宽度与物种多样性之间的相关性接近于零，当宽度大于12m的树篱，植物物种多样性平均为狭窄树篱的两倍以上。边缘物种与廊道宽度无关。可以认为，树篱宽度小于12m的为线状廊道，大于12m的为带状廊道。当然，这两种区分应与研究对象和尺度相联系。 （3）河流廊道是指沿河流分布而不同于周围基质的植被带。它包括河道边缘、河漫滩、堤坝和部分高地，其宽度随河流大小而变化。河流廊道的主要功能在于控制水流和矿质养分的流动，可减少洪水泛滥、淤积和土壤肥力损失，同时也是人类的重要运输线，并富有可收获的资源，如渔产品等。对一些物种的迁移也起着通行或阻断作用。

30、 据此可以认为，河流廊道的适宜宽度应以有效完成上述的功能为原则。由于河流沿岸水分条件较好，又多以富含营养物质的冲积物为主，因此河漫滩的植物生产力较高，且能在遭受洪水破坏后较快恢复。 河岸带特别适于人类生存，人类居住地首先挑选河岸带，而四大文明古国也都发源于相应的水系。（二）廊道的结构特征 1、长度与宽度可以表述廊道的线性特征：长度可以确定廊道同基质接触的程度，宽度可以确定廊道对基质的干扰和对动植物阻隔的程度。 2、曲度或通直度：廊道曲度(curvature)即廊道的弯曲程度，对景观中的物流能流起着重要作用。如弯曲河道与自然或人工取直后的河道对河岸线侵蚀、航运等方面的影响有明显的不同。一般来说，

31、廊道越直，距离越短，生物在景观中两点间的移动速度就越快。但并不是越直越好，如在旅行中的道路，以及河流要有自然的弯曲度等。廊道两点间的距离廊道两点间的沿连系线廊道的曲度廊道的弯曲程度 3、连接度：是指廊道在空间上连续程度的量度，可简单地用单位长度上间断点或断开区（gaps）的数量来表示。廊道有无断开区是确定通道功能和障碍功能效率的重要因素，因此连接度是廊道结构的主要量度指标。如农田防护林为拖拉机的进出留出的裂口是必要的，还有如高速公路等，但也会防碍该廊道的整体功能。一般认为连接度越高，廊道的功能水平越高。 廊道的间断点对沿廊道或横穿廊道的物种流起着重要作用。 4、廊道的周长面积比：廊道的周长面积

32、比是判断廊道结构的主要指标。可用廊道的长度与该廊道的面积之比来描述。 5、廊道密度指数：是指景观中单位面积内廊道的长度。主要用表示廊道的疏密程度。用公式表示为：D=廊道的长度/景观的面积。 6、非均匀度（NE）：非均匀度是用来表述廊道空间分布的均匀程度。可通过格网的方法来计算，即将景观分成个格网（可以根据具体情况调整格网的大小），公式为：DALnDnNEnnii/111式中，Ln为第n个格网内的廊道长度；An为第n个格网的面积。（三）廊道的功能 1、生境(栖息地)的作用：为某种生物种群提供适宜的生境，成为该物种的栖息地。如河流生态系统、植被枝带等。 2、传输通道作用：如河流，它是许多鱼类和其他

33、水生动物的迁移通道；又比如高速公路，它是人类及其物资的运输通道。 3、过滤和阻抑作用：如河流阻碍了一些陆生动物和人类的迁移，公路妨碍了许多垂直于公路延伸方向的运动。 4、作为能量、物质和生物的源与汇：如农田中的防护林带，一方面具有较高的生物量和若干野生动植物，为景观的其他组分起到源的作用，而另一方面也可能阻拦和吸收来自周围农田水土流失的养分和其他物质，从而起到汇的作用。此外，还有观赏的作用。我国万里长城（廊道）的功能（四）廊道的典型类型 1、绿色道路廊道（1）城市道路绿化：城市道路绿化断面形成有5种。三板四带式四板五带式一板二带式一板四带式二板三带式（四）廊道的典型类型 1、绿色道路廊道（2）

34、高速公路绿化 应注意如下问题： 用较宽的绿带将道路隔开，绿带上种植矮小的灌木和花卉，不可种植乔木，绿带宽度最少4米； 干道两侧要各留出2030米的安全防护带，依次种植草坪或宿根花卉、灌木、乔木，由低至高，既起防护作用，又不妨碍行车视线。（四）廊道的典型类型 1、绿色道路廊道（3）铁路绿化 应注意如下问题： 两侧种植乔木时，要离开铁路外轨至少10米，种植灌木时，至少6米； 边坡不能种植乔木，可采用草本或矮小灌木护坡，以防水土冲刷，保证行驶安全； 通过市区或居民区时，在可能的条件下应留出较宽地带种植乔灌木，以减少噪声对居民的影响； 公路与铁路平交时，应留出50米的安全视距，距公路中心400米以内，

35、不可种植遮挡视线的乔灌木； 铁路转弯处内径小于150米，转弯处不得种植乔木，可种植小灌木和草本。（四）廊道的典型类型 2、农田防护廊道 农田防护林是防护林体系的主要林种之一，是指将一定宽度、结构、走向、间距的林带栽植在农田田块四周，通过林带对气流、温度、水分、土壤等环境因子的影响，来改善农田小气候，减轻和防御各种农业自然灾害，创造有利于农作物生长发育的环境，以保证农业生产稳产、高产，并能对人民生活提供多种效益的一种人工林。 大量实践和研究证明，农田防护林对农作物的增产效果明显。 （四）廊道的典型类型 3、河流廊道：河岸带植被具有重要的功能。(1) 物种源和栖息地(2) 调节气候(3) 养分能量

36、源(4) 净化水质(5) 农、林、牧业基地三三.基质基质（matrix）景观中的背景地域。在景观中，景观中的背景地域。在景观中，面面积最大、连接性最高、起控制作用的积最大、连接性最高、起控制作用的景景观要素类型。控制景观动态是基质的最观要素类型。控制景观动态是基质的最根本特征。根本特征。三、基底（一）基底的判定标准 基底（matrix）是景观中面积最大、连通性最高并且在景观功能上起着优势作用的景观要素类型。如广阔的草原、沙漠、连片分布的森林等等。 有时在研究景观时，难以确定每个景观要素的作用。因此有必要区分基底与斑块，才能确定各个景观要素的作用。基质的判定标准有三个： 1、相对面积 面积是基质

37、在景观中作用大小的一项重要指标，因此常采用相对面积（relative area）作为定义基质的第一条标准，如果某种景观要素占景观面积的50以上，那么它就很可能是基质。 但是，景观要素的面积不是判定基底的唯一标准。在异质性很强的镶嵌景观中，可能任何一种景观要素的面积都不会超过50。这时候就需要用其他标准来判定了。2）连通性：当一种景观要素类型完全连通，可确定为基质。解析：当两种景观要素面积相当时，连通性较高的类型，或者当景观中的某一要素（线性或带状要素）连接较为完好，并环绕所有其他现存景观要素时，均可判定为基质。如具有一定规模的树篱等。有时，相对面积标准会与连通性标准矛盾。 2、连通性（结构上连

38、通） 如果景观中某一要素连接得较为完好，并环绕所有其他景观要素时，可以认为是基底，如具有一定规模农田的林网、树篱等。这类基质通过连接不同的景观要素，把整个景观联系在一起。 连通性（connectivity）高的景观要素具有三个方面的作用：该要素可起一种分隔其他景观要素的物理屏障的作用；当以细长条带相交形式连接时，景观要素可起一组廊道的作用，便于物种迁移和基因交换；该要素可环绕其他景观要素而使其形成孤立的“生物岛屿”。 3、动态控制 如果景观中的某一要素对景观动态控制（dynamic control）程度较其他要素类型大，也可以认为是基质。要了解各个景观要素类型对景观的动态影响，而要人们进行野外

39、调查或查阅有关资料，研究各种生物种类的生物学特性和生态学特性，才能确定各个景观要素对景观的影响作用。 在许多景观中，动态控制的重要性往往比相对面积和连接度要大。在实际中，对不熟悉的景观判定其基质时，可将三个标准结合起来使用。首先计算全部景观要素类型的相对面积和连通度。如果根据相对面积的大小和连通度还不能确定哪种景观要素可作为基质，则需进行野外观测或查阅有关资料来判定哪一种景观要素对景观动态的控制作用最大。3）动态控制作用：指对景观的动态变化的起点、速度、方向起主导和控制作用。从生态意义上看，对景观的动态控制作用是判断景观基质最重要的标准。解析：若前两标准都相当时，需要理论模型或进行野外观测，判

40、断某一景观要素对景观的动态控制程度。一般控制程度高的元素处于扩展状态。 在实际判定基质时，可将三个标准结合起来使用。具体计算全部景观要素类型的相对面积和连接度水平，进行判定。虽然，判别基质非常重要，但并不是所有景观都存在基质。（二）景观基底的结构特征1、孔隙率（孔隙度）（1）概念：孔隙度（porosity）是景观基质中所含闭合斑块密度的量度，即单位面积基质内的边界闭合 (不接触所研究空间或景观的周界)的斑块数目，与研究对象的尺度和分辨率有关。 （2）孔隙度的确定：具有闭合边界的斑块数量越多，基质的孔隙度越高。 （3）孔隙度的生态学意义 孔隙度可指示现有景观中物种的隔离程度和潜在基因变异的可能性

41、，也是景观边缘效应总量的一个指标，对野生动物管理有重要的指导意义，对物流、能流和物种流也有重要影响。 例如，在针叶林景观中，田鼠经常出没在湿草地斑块上。在某些季节，田鼠会进入森林基质，啃食更新幼苗。当草地斑块的孔隙度较低时，田鼠对森林的影响很小，当孔隙度高时，田鼠危害则很大。 在实际生产活动中，孔隙度的研究也有重要意义。在城镇人工建筑景观中，绿地斑块有重要的作用。绿地的大小、距离直接影响居民的生活质量、城市美化与功能的发挥。在森林采伐中，采伐斑块的大小与距离直接影响采运木材。因此，孔隙度已作为采运木材的一个重要经济因素来考虑。 :与斑块大小无关。隙度。它是基质中斑块密度的量度。孔隙度单位面积的

42、斑块数目称为孔斑块在基质中称为孔。2 景观边界形状（landscape boundary shape）（1）边界 (boundary)定义 边界（也称为生态交错区）是在特定时空尺度下，相对均质的景观之间所存在的异质性过渡区域。即相邻生态系统之间的过渡区，往往也是尺度较大的不同景观类型之间的边界地带，如沙漠边缘，海陆交错带，山地与平原的交错地带等等。 生态过渡带和景观边界在实际含义上没有严格的区别，在特征上都要受到时间和空间尺度，以及相邻生态系统之间作用强度的影响。因此在景观生态学领域里已基本通用。（2）边界的形状 边界的形状是各式各样的，可起过滤或半透膜的作用，所以对基质与斑块间的相互作用至关

43、重要，可推论区分出三种形状：（1）扩展形：沿凸面边界向周围扩展 （2）残遗形：处于缩减状态，有凹面边界 （3）稳定形：相对平缓波浪边界3 连通性 本底的连通性在生物多样性保护中起着关键性作用。四. 网络引言：属景观要素间的空间联系方式。网络包括廊道网络和斑块网络两类。网络: 网络是由相互连接的廊道或者通过廊道在空间上联系起来的斑块构成的网格状结构（包含斑块面积极度扩大，高度孔隙化的形状特化的基质）。四、网络（网络结点模型）（一）网络结构类型 网络结构包括由廊道相互连接形成的廊道网络，和由同质性和（或）异质性景观斑块通过廊道的空间联系形成的斑块网络。 网络是本底的一种特殊形式。把不同生态系统相互

44、连接起来，是景观中最常见的一种结构。例如：我国东北西部半干旱区，通过防护林带把农业生态系统、草原生态系统和城市生态系统连接起来，构成一个多功能的复杂网络。某些特殊网络，如小路和公路，则对于动物和人的移动都起着有效的作用。（二）廊道网络的结构特征 通常意义上的网络是指廊道网络。廊道网络可分为两种形式：分枝网络(branching network)是一种树状的等级结构，如河网；环形网络(circuit network)是一种封闭环路结构，如公路网。网络在结构上的重要特点有：结点类型、网状格局、网格大小、连通性、闭合性（环度）及网络中的廊道密度等。 1、网络结点 廊道之间的交点是多种多样。常见的类型

45、有十字型、T型、L型和终点（与斑块连接）。有些交叉点处还可起到小片地块的作用，比廊道宽，但作为独立的景观要素又太小。在这类交叉点上，物种丰富度往往比周围廊道要高，这种效应称为“交叉效应”。 交点或终点通常可起到中继点(站)的作用，不是迁移的目的地。中继点常起到对流的某种控制，如扩大或加速物流，降低流中的“噪声”或“不相关性”，以及提供临时的贮存地。 2、网状格局 相互连接并含有许多环路，具有线状特征的景观要素可以构成一个网状格局。可表现为网格状网络格局（树篱网）、树枝状网络格局（河流水系）、环圈状网络格局等多种网络格局。 网状格局的形状及其成因与多种因子关系密切。 当地的历史和文化通常是决定景

46、观网络空间格局的重要因素，网络格局总是随着经济、社会以及环境的变化而变化。北京城区街道景观图 3、网格（眼）大小 网络内景观要素的大小、形状、环境条件、物种丰度和人类活动等因素对网络本身都有重要影响。相反，网络又对被包围的景观要素给予影响。在这种相互作用中，网格的大小起着重要的作用。 可用网络线间的平均距离或网络所环绕的景观要素的平均面积的大小来表示网格的大小。网格大小有重要的生态、经济意义。例如 防护林网的网眼大小与防护效应关系密切（景观功能）。 研究景观网络中网眼大小与物种粒度的关系特别重要。由于物种在完成其功能(觅食、护巢、繁殖)时对网络线间的平均距离或网格的大小相当敏感。在法国，一种领

47、地较小的食肉性甲虫，在农田平均网眼面积大于4hm2时会消失。相反，领地较大的物种，如猫头鹰，通常大网眼大于7hm2时才会消失。 道路网络的网眼大小对一些野生动物的觅食、筑巢和迁移也起着非常重要的作用。如：啮齿类动物白天活动时一般会避开交通繁忙的公路；鸟类虽然可以飞越道路，但其巢穴一般会远离大路和其他人类活动较频繁的地方，觅食时也有一定的选择性。 在城市规划建设中，人们通常主要采用道路把市区分割为许多小区，如果道路过密，形成的网格过小，必然对网格内的生态环境、人们的生活生产等产生许多的不良影响，另一方面，修路及道路维护等需要花费大量的人、财、物等；但是道路过稀，对城市各种生产活动也产生较大的不便

48、。因此，合理的道路密度就成为了城市建设中一个重要的问题。 网格大小在采伐作业和农业经济方面也有一定意义。 可见，景观网络中网格大小也就成为了网络的一个重要特征。 4、网络的连接程度（连通性） 连通性是网络的重要特征，在一个系统中所有交点被廊道连接起来的程度就是网络的连通性。连通性是网络复杂度的一个指标。指数方法特别适宜于计算网络连通性。 指数是一个网络中连接廊道数与最大可能连接廊道数之比。式中，L为连接廊道数；V为节点数；LMax为最大可能的连接廊道数； 指数的变化范围为0-1.0， 为0时，表示没有节点相连；为1.0时，表示每个节点都彼此相连。)2(3VLLLrMax图a中：网络中有12个连

49、接，13个节点。图b中：网络中有18个连接，13个节点。 连通性指数是景观设计中应予考虑的一项，比如设计自然保护区时，要考虑到网络连通性对各种动植物迁移、寻食、繁殖和躲避干扰等活动的影响。同样在城市规划中，也要考虑交通网络的连通性。 5、网络的闭合性（环度） 网络环度采用指数测量。指数表示能流、物流和物种迁移路线的可选择程度，也是网络复杂度的一个指标。无环的网络其连接数比节点少1个（L=V-1），若我们在这个网络上增加一个闭合连接，就形成一个环路。因此，当有环路存在时，LV-1。现存的环路数与现存连接数的关系，用L-V+1表示，即一个网络中独立环路的实际数。 环度指数是网络的实际环路数与网络中

50、存在的最大可能环路数之比。最大可能的环路数是最大可能的连接数即3（V-2）减去无环路网络连接数(V-1)，即2V-5，因此，指数为：521VVL 值的变化范围为为0-1.0， 为0时，表示网络无环路；为1.0时，表示网络具有最大可能的环路数。（以前面的图a、b为例加以说明） 这样，假设一个物种沿着a网络通过景观时，就没有可供选择的路线，而若沿着b网络通过景观，就有几种可供选择的路线，从而可以躲避干扰或天敌以及减少时间和路程。 此外，网络廊道的密度等特征。五. 城市绿地网络系统1. 城市绿地系统的网络结构城市绿地网络结构系统主要由公园绿地、生产绿地、防护绿地、附属绿地和其他绿地五大类构成。道路绿

51、带状防护绿地、河流和滨河带状绿地等绿地廊道，将城市公园绿地、苗圃生产绿地、街头绿地、单位庭院绿地、自然保护地、农用地和山地等绿地斑块连接起来，构成一个景观绿地网络系统。2. 城市绿地网络系统的属性（连接性、结点、多向利用、多样性和可及性）1)连接性：是自然体系的本质特征。通过自然廊道，连接郊野植被、郊区和城区形成各异质生境斑块的生境自然连续体促进绿地网络生境景观结构的多样性和稳定性。廊道应宽和连续，廊道生境应满足目标植物的需求，形成网状结构、增加物种在景观中迁移路线的可选择性。2) 结点：一定的面积，特别是重要结点位置，保证绿地系统整体生态功能。具体规划实施需发挥公园、街头绿地和自然保护地等成片绿地功能，还应优化增加网络中结点数量，提高结点间连接性。3）多向利用和多样性：将传统美化和娱乐功能拓宽至：减轻污染、野生生物保护、防洪减火、改 善水质、环境教育、社区凝聚等。将生态多样性和文化特色结合起来，采取多样性和多元化方式，构筑多功能和多用途的绿色空间。4）可及性：重视绿地的服务半径，使市民能充分、便捷地利用和享受绿色空间提供的生态服务。第三节 景观空间格局一. 景观格局的概念和成因1. 景观格局(land