第八章细胞质遗传

1、第八章第八章 细胞质遗传细胞质遗传v第一节第一节 母性影响母性影响v第二节第二节 细胞质遗传细胞质遗传v第三节第三节 植物雄性不育的遗传植物雄性不育的遗传第八章第八章 细胞质遗传细胞质遗传染色体外基因染色体外基因：也叫细胞质基因，是细胞器和细胞质颗粒中的：也叫细胞质基因，是细胞器和细胞质颗粒中的遗传物质统称。质粒、卡巴粒、叶绿体基因、线粒体基因等。遗传物质统称。质粒、卡巴粒、叶绿体基因、线粒体基因等。质粒质粒：原核、细菌、小环：原核、细菌、小环DNADNA。松弛型和严紧型。松弛型和严紧型2 2类。类。线粒体基因线粒体基因：mtDNAmtDNA，线状、环状，能单独复制，同时受核基，线状、环状，能

2、单独复制，同时受核基因控制。哺乳动物：无内含子，有重叠基因突变率高。因控制。哺乳动物：无内含子，有重叠基因突变率高。叶绿体基因叶绿体基因：ctDNActDNA，环状，可自主复制，也受核基因控制。，环状，可自主复制，也受核基因控制。卡巴粒卡巴粒：草履虫体内细胞质颗粒：草履虫体内细胞质颗粒细胞质遗传细胞质遗传：子代的性状是由细胞质内的基因所控制的遗传现：子代的性状是由细胞质内的基因所控制的遗传现象。也叫母系遗传、核外遗传、细胞质遗传、母体遗传非孟德象。也叫母系遗传、核外遗传、细胞质遗传、母体遗传非孟德尔式遗传尔式遗传第一节第一节 母性影响母性影响v母性影响母性影响：子代的某一表型受到母亲基因型的影

3、响，：子代的某一表型受到母亲基因型的影响，而和母亲的基因型所控制的表型一样。因此正反交不而和母亲的基因型所控制的表型一样。因此正反交不同。同。 分两类：分两类： 持久的母性影响持久的母性影响 暂短的母性影响。暂短的母性影响。一、暂短的母性影响一、暂短的母性影响暂短的母性影响：暂短的母性影响：母亲的基因型母亲的基因型仅影响仅影响子代个体的子代个体的幼龄幼龄期。期。例如：例如：麦粉蛾（麦粉蛾（面粉蛾）的色素遗传中的母性影响。面粉蛾）的色素遗传中的母性影响。野生型野生型：幼虫皮肤：幼虫皮肤有色有色，成虫复眼深褐色。，成虫复眼深褐色。突变型突变型：幼虫皮肤：幼虫皮肤无色无色，成虫复眼，成虫复眼红色红色

4、（缺乏犬尿素）。（缺乏犬尿素）。 P P 有色有色AA AA aa aa无色无色 F F1 1 Aa Aa 有色有色 aaaa AaAa AaAaaaaa 1/2Aa 1/2aa 1/2Aa 1/2aa 1/2Aa 1/2aa 1/2Aa 1/2aa 幼虫：幼虫： 有色有色 无色无色 有色有色 有色有色成虫复眼：成虫复眼： 褐色褐色 红色红色 褐色褐色 红色红色 核基因核基因AAAA犬尿素（细胞质）犬尿素（细胞质）色素色素二、持久的母性影响二、持久的母性影响持久的母性影响：持久的母性影响：母亲基因型对子代个体影响持久，影响子代个体终生。母亲基因型对子代个体影响持久，影响子代个体终生。例如：锥实

5、螺的外壳旋转方向的遗传例如：锥实螺的外壳旋转方向的遗传判断的方法判断的方法：使螺壳的开口朝向自己，如果开口在右边即右旋，如果开使螺壳的开口朝向自己，如果开口在右边即右旋，如果开口在左边即左旋。左旋、右旋由一对基因控制，右旋口在左边即左旋。左旋、右旋由一对基因控制，右旋D D对左旋对左旋d d是显性。是显性。P P DDDDdd P dd P dddd DD DD 右右左左 左左右右 F F1 1 DdDd右右 F F1 1 DdDd左左 F F2 2 1 DD 2Dd 1dd 1 DD 2Dd 1dd全右全右 F F2 2 1 DD 2Dd 1dd 1 DD 2Dd 1dd全右全右 F F3

6、3 右旋：左旋右旋：左旋=3=3：1 F1 F3 3 右旋：左旋右旋：左旋= 3= 3：1 1锥实螺的外壳旋转方向的遗传锥实螺的外壳旋转方向的遗传锥实螺的外壳旋转方向锥实螺的外壳旋转方向原因原因：椎实螺外壳旋转方向是由受精卵分裂时纺锤体分裂方向决定的，椎实螺外壳旋转方向是由受精卵分裂时纺锤体分裂方向决定的，并由受精前的母体基因型决定。并由受精前的母体基因型决定。右旋右旋受精卵纺锤体向中线右侧分裂；受精卵纺锤体向中线右侧分裂；左旋左旋受精卵纺锤体向中线左侧分裂。受精卵纺锤体向中线左侧分裂。母体基因型母体基因型 纺锤体分裂方向纺锤体分裂方向 椎实螺外壳旋转方向。椎实螺外壳旋转方向。纺锤体分裂方向纺

7、锤体分裂方向第二节第二节 细胞质遗传（染色体外遗细胞质遗传（染色体外遗传、核外遗传、母系遗传、非孟德传、核外遗传、母系遗传、非孟德尔式的遗传）尔式的遗传）一、细胞质遗传的现象一、细胞质遗传的现象二、细胞质遗传的特点二、细胞质遗传的特点三、质基因与核基因的互作关系三、质基因与核基因的互作关系四、持续饰变四、持续饰变第二节第二节 细胞质遗传细胞质遗传一、细胞质遗传的现象一、细胞质遗传的现象（一）高等植物叶绿体的遗传（一）高等植物叶绿体的遗传19011901年柯伦斯在年柯伦斯在紫茉莉紫茉莉( (洗澡洗澡花花) )中发现着生绿色，白色和花中发现着生绿色，白色和花斑三种枝条。他分别以这三种斑三种枝条。他

8、分别以这三种枝条上的花作母本，用三种枝枝条上的花作母本，用三种枝条上的花粉分别授给上述每个条上的花粉分别授给上述每个作为母本的花上，杂交后代的作为母本的花上，杂交后代的表现：完全取决于母本，而与表现：完全取决于母本，而与花粉来自哪一种枝条无关。花粉来自哪一种枝条无关。紫茉莉花斑性状遗传紫茉莉花斑性状遗传 接受花粉的枝条接受花粉的枝条提供花粉的枝条提供花粉的枝条 杂种表现杂种表现白白 色色 白白 色色白白 色色绿绿 色色花花 斑斑绿绿 色色白白 色色绿绿 色色绿绿 色色 花花 斑斑花花斑斑 白白 色色白、白、绿绿、花斑花斑绿绿 色色花花 斑斑紫茉莉花斑性状遗传紫茉莉花斑性状遗传（二）真菌类的线粒

9、体遗传（二）真菌类的线粒体遗传1 1、酵母菌小菌落的遗传：、酵母菌小菌落的遗传：酵母有一种酵母有一种“小菌落小菌落”个个体。这种类型经培养后只能产生小菌落。体。这种类型经培养后只能产生小菌落。 小菌落小菌落酵母酵母正常正常个体个体 二倍体正常二倍体正常 减数分裂减数分裂 单倍体正常单倍体正常，不分离小菌落。，不分离小菌落。 小菌落酵母菌细胞内，缺少细胞色素小菌落酵母菌细胞内，缺少细胞色素a a和和b b，还缺少细胞色素，还缺少细胞色素C C氧化酶，氧化酶，这些酶类，存在于细胞线粒体中，表明这种小菌落的变异与线粒体的这些酶类，存在于细胞线粒体中，表明这种小菌落的变异与线粒体的基因组变异有关。基因

10、组变异有关。正常线粒体正常线粒体小菌落线粒体小菌落线粒体uBoris Ephrnssi酵母菌小菌落的遗传酵母菌小菌落的遗传（二）真菌类的线粒体遗传（二）真菌类的线粒体遗传 2 2、链孢霉缓慢生长型的遗传：、链孢霉缓慢生长型的遗传：链孢霉有一种缓慢生长突变型，链孢霉有一种缓慢生长突变型，呼吸弱，生长慢，这是由于线粒体结构和功能不正常，细胞色呼吸弱，生长慢，这是由于线粒体结构和功能不正常，细胞色素氧化酶缺少，氧化作用降低，生长缓慢。素氧化酶缺少，氧化作用降低，生长缓慢。 进行有性生殖时，进行有性生殖时，正反交结果不同正反交结果不同：杂交后代不出现一定的分：杂交后代不出现一定的分离，表现离，表现非孟

11、德尔式遗传非孟德尔式遗传。 popo野生型野生型后代全部为后代全部为popo。 野生型野生型popo后代全部为后代全部为野生型野生型。链链孢孢霉霉缓缓慢慢生生长长型型的的遗遗传传二、细胞质遗传的特点二、细胞质遗传的特点1 1、母系遗传、母系遗传：无论正交、反交，：无论正交、反交，F F1 1代总表现母本的性状代总表现母本的性状 。 例如：紫茉莉枝条遗传。例如：紫茉莉枝条遗传。2 2、不符合孟德尔遗传、不符合孟德尔遗传法则，杂交后代不出现一定的分离比。法则，杂交后代不出现一定的分离比。三、质基因与核基因的互作关系三、质基因与核基因的互作关系（一）细胞质基因受核基因的控制（一）细胞质基因受核基因的

12、控制 1 1、玉米埃型条斑的遗传、玉米埃型条斑的遗传：玉米：玉米第第7 7染色体染色体上有一上有一个条纹基因个条纹基因ijij，纯合时（，纯合时（ijijijij）质体突变率增加质体突变率增加，质体突，质体突变为败育的质体，不能全部形成叶绿素，表现白色、绿色相变为败育的质体，不能全部形成叶绿素，表现白色、绿色相间条斑或是白化苗。间条斑或是白化苗。 正交正交 反交反交 条斑条斑ijij ijij IjIjIjIj绿色绿色 绿色绿色IjIjIjIjijijijij条斑条斑 F F1 1 IjIjij Fij F1 1 IjIjijij 绿色苗、条斑苗和白化苗绿色苗、条斑苗和白化苗 绿色苗绿色苗 说

13、明说明质体变异是受核基因控制质体变异是受核基因控制。（一）细胞质基因受核基因的控制（一）细胞质基因受核基因的控制2 2、草履虫放毒型的遗传：、草履虫放毒型的遗传：草履虫有一个大核，主要负责营草履虫有一个大核，主要负责营养，多倍性的，还有两个小核，是二倍性的，主要与遗传有养，多倍性的，还有两个小核，是二倍性的，主要与遗传有关（关（P237P237）。）。 生殖方式生殖方式 无性生殖：一分为二，基因型不变。无性生殖：一分为二，基因型不变。 有性生殖（接合生殖）：两个体接合，交换小有性生殖（接合生殖）：两个体接合，交换小核，大核消失，小核经核，大核消失，小核经减数分裂减数分裂后相互交换。另外草履虫也

14、可以后相互交换。另外草履虫也可以自体受精。自体受精。放毒性状的表现必须是：放毒性状的表现必须是： 产生草履虫素，产生草履虫素，KKKK（核）（核）+ +卡巴粒（质）卡巴粒（质）放毒型放毒型： 杀死其他品系的草履虫杀死其他品系的草履虫kk+kk+卡巴粒卡巴粒 （含有噬菌体的溶源性细菌）（含有噬菌体的溶源性细菌）kkkk无卡巴粒无卡巴粒 敏感型敏感型：不能产生毒素，易被草履虫素所杀。：不能产生毒素，易被草履虫素所杀。KkKk无卡巴粒无卡巴粒（一）细胞质基因受核基因的控制（一）细胞质基因受核基因的控制2 2、草履虫放毒型的遗传：、草履虫放毒型的遗传：有性生殖（接合生殖）：有性生殖（接合生殖）：草履虫

15、自体受精过程草履虫自体受精过程KK+KK+卡巴粒卡巴粒放毒型放毒型kk+kk+卡巴粒卡巴粒 kkkk无卡巴粒无卡巴粒 敏感型敏感型KKKK无卡巴粒无卡巴粒草履虫放毒型的遗传草履虫放毒型的遗传草履虫放毒型的遗传草履虫放毒型的遗传（二）细胞质对核基因作用的调节（二）细胞质对核基因作用的调节 1 1、细胞质对基因载体、细胞质对基因载体染色体的调节染色体的调节 细胞质中的内含物的分布（色素、卵黄粒、线粒体细胞质中的内含物的分布（色素、卵黄粒、线粒体等）是不均匀的，对染色体的影响也不一样。如等）是不均匀的，对染色体的影响也不一样。如小麦瘿蚊小麦瘿蚊的个的个体发育中，瘿蚊卵跟果蝇相似（体发育中，瘿蚊卵跟果

16、蝇相似（始核分裂胞质不分裂），其），其卵卵的后端的后端含有一种特殊的细胞质含有一种特殊的细胞质极细胞质极细胞质核核保持了全部保持了全部4040条染色体条染色体生生殖细胞殖细胞。但位于。但位于其他细胞质区域其他细胞质区域核核丢失丢失3232条、留条、留8 8条条体细胞体细胞。 如果用线把卵结扎（如果用线把卵结扎（UVUV照射照射极细胞质极细胞质）使使核不移向核不移向极细胞质极细胞质全部全部核丢失核丢失3232条、留条、留8 8条条不育的瘿蚊。不育的瘿蚊。 可见可见极细胞质极细胞质可阻止染色体的消减，可阻止染色体的消减，使生殖细胞的分化使生殖细胞的分化成为可能。成为可能。 8 40 图 18- 小

17、麦瘿蚊的染色体丢弃小麦瘿蚊染色体的丢弃小麦瘿蚊染色体的丢弃（二）细胞质对核基因作用的调节（二）细胞质对核基因作用的调节 2 2、细胞质对、细胞质对X X染色体上基因的调节作用染色体上基因的调节作用 哺乳动物性染色体哺乳动物性染色体XXXX，XYXY。性性X X有有两套两套，性只有性只有1 1套套，性性X X基因产物基因产物也应也应是性是性X X基因产物基因产物2 2倍倍，可，可事实事实上并不上并不是这样，二者产物是这样，二者产物基本相等基本相等。 因为性的因为性的1 1个个X X染色体，在间期核中表现染色体，在间期核中表现“异固缩现象异固缩现象”，即属于异染色质，染色深，处于失活状态。至于哪个

18、细胞中哪即属于异染色质，染色深，处于失活状态。至于哪个细胞中哪条染色体失活是条染色体失活是随机随机的。的。 妇产科妇产科可以根据胎儿羊水中的胎儿脱落细胞染色，判断是可以根据胎儿羊水中的胎儿脱落细胞染色，判断是男孩还是女孩。男孩还是女孩。（三）个体发育中质基因与核基因的关系（三）个体发育中质基因与核基因的关系 1 1、细胞质基因、细胞质基因在个体发育中的作用在个体发育中的作用是必须的是必须的，不可缺少的。，不可缺少的。 2 2、细胞核基因、细胞核基因在个体发育中起在个体发育中起主导作用主导作用。 3 3、核质互作辨证统一、核质互作辨证统一的关系的关系 生物遗传性状中，有两个主要的遗传系统生物遗传

19、性状中，有两个主要的遗传系统核遗传和质遗传，核遗传和质遗传，它们除了有相对的它们除了有相对的独立性独立性，核基因起主导作用外，但又，核基因起主导作用外，但又密切的密切的联系联系，互相，互相协调协调，在遗传上综合地发挥作用。，在遗传上综合地发挥作用。四、持续饰变四、持续饰变 环境引起的表型改变通过母亲细胞质而连续传递几环境引起的表型改变通过母亲细胞质而连续传递几代，变异性逐渐减少，最终消失的遗传现象代，变异性逐渐减少，最终消失的遗传现象。 介于母性影响和细胞质遗传之间。不能隔代遗传，无介于母性影响和细胞质遗传之间。不能隔代遗传，无论在后代中怎样选择，论在后代中怎样选择，最终性状消失最终性状消失。

20、 例如，用例如，用水化氯醛水化氯醛处理四季豆，叶子产生畸形。处理四季豆，叶子产生畸形。F1F1代代73%73%，F2F2代代67%67%，F3F3代代47%47%，F4F4代代52%52%，F5F5代代8%8%，F6F6代代4%4%，F7F7代代0%0%。第三节第三节 植物雄性不育的遗传植物雄性不育的遗传* *不育不育：一个个体不能产生有功能的一个个体不能产生有功能的配配子子或不能产生在一定条件下能够存或不能产生在一定条件下能够存活的活的合子合子的现象。的现象。雄性不育性：雄性不育性：植株不能产生正常的植株不能产生正常的花花药、花粉或雄配子药、花粉或雄配子，但它的，但它的雌蕊正雌蕊正常常，能接

21、受正常花粉而受精结实。，能接受正常花粉而受精结实。一、雄性不育的类型一、雄性不育的类型1 1、细胞质雄性不育（质不育型）、细胞质雄性不育（质不育型）：由：由细胞质基因控制细胞质基因控制，一般不受父本基，一般不受父本基因型影响。应用价值不大。因型影响。应用价值不大。如：如： 质质不育型不育型正常正常品系品系 F1 F1 全部雄性全部雄性不育不育正常品系正常品系 多代多代 全部雄性不育全部雄性不育2 2、细胞核雄性不育、细胞核雄性不育：核基因控制的雄性不育，有：核基因控制的雄性不育，有显性显性核不育和核不育和隐性隐性核不核不育，遗传方式符合孟德尔遗传规律。根据对育，遗传方式符合孟德尔遗传规律。根据

22、对光的反应光的反应有分有分2 2种：种：（1 1）不受光温影响的核雄性不育：不受光温影响的核雄性不育：与光温影响无关。与光温影响无关。（2 2）光温敏核雄性不育光温敏核雄性不育：受光和温度影响受光和温度影响。 高温或长日高温或长日不育不育；适温短日；适温短日可育可育。一、雄性不育的类型一、雄性不育的类型3 3、核质互作雄性不育型：、核质互作雄性不育型：也叫也叫质核互作型质核互作型，核基因和，核基因和细胞质基因共同作用控制的雄性不育类型。即细胞质基因共同作用控制的雄性不育类型。即细胞细胞质质雄性不育基因雄性不育基因S S，核内又具有纯合的，核内又具有纯合的核核不育基因不育基因rfrfrfrf，才

23、能表现雄性不育，二者缺一不可。细胞质，才能表现雄性不育，二者缺一不可。细胞质可育可育基因（基因（N N），核可育基因），核可育基因RfRfRfRf。二、雄性不育的机制二、雄性不育的机制 目前还不是很清楚，只是有一些关于核质互作不育的机理假目前还不是很清楚，只是有一些关于核质互作不育的机理假说。说。1 1、质核互补质核互补控制假说：控制假说：认为细胞质认为细胞质不育基因位于线粒体体内不育基因位于线粒体体内。 线粒体线粒体DNADNA变异变异 + + 核核RfRf基因基因 可育可育 线粒体线粒体DNADNA变异变异 + + 核核rfrf基因基因 花粉花粉不育不育。 如果如果N N与与Rf Rf 同

24、时存在，同时存在，N N就起调节基因作用。就起调节基因作用。2 2、病毒危害病毒危害假说：假说：造成不育的原因，是由于病毒侵害造成的。造成不育的原因，是由于病毒侵害造成的。 病毒侵染病毒侵染敏感植株（敏感植株（rfrfrfrf） 不危害不危害2 2倍体倍体宿主细胞宿主细胞却能杀死却能杀死单倍体单倍体的花粉，而的花粉，而 Rf Rf 能给予花粉以一种能给予花粉以一种抗性抗性，来抵，来抵抗病毒的有害作用。抗病毒的有害作用。三、雄性不育的应用三、雄性不育的应用 应用时，必须应用时，必须三系配套三系配套，具备，具备不育系、保持系和恢复系不育系、保持系和恢复系。（一）三系的培育（玉米为例）（一）三系的培

25、育（玉米为例） 1 1、不育系和保持系的培育：、不育系和保持系的培育： 雄性不育雄性不育系基因型：（系基因型：（S S）rfrfrfrf 保持系保持系基因型：（基因型：（N N）rfrfrfrf 雄性不育系：雄性不育系：具有雄性不育系特征的品种或品系。只作杂具有雄性不育系特征的品种或品系。只作杂交母本用，简称交母本用，简称A A系系。 保持系：保持系：能够保持雄性不育系特性的品系或品种。保持系本能够保持雄性不育系特性的品系或品种。保持系本身是可育的，当它与不育系杂交，杂交后代仍能保持不育系的不身是可育的，当它与不育系杂交，杂交后代仍能保持不育系的不育性。只作杂交父本用。简称育性。只作杂交父本用

26、。简称B B系系。（S S）rfrfrfrf（N N）rfrfrfrf（S S）rfrfrfrf （N N）rfrf rfrf （一）三系（一）三系 的培育的培育 2 2、恢复系的培育、恢复系的培育 恢复系（恢复系（N N）RfRfRfRf：能使雄性不育系的后代恢：能使雄性不育系的后代恢复其育性的品种或品系。复其育性的品种或品系。 恢复系与雄性不育系杂交，就能获得可育的恢复系与雄性不育系杂交，就能获得可育的杂交种，杂交种，以供大田生产之用。作杂交父本，简以供大田生产之用。作杂交父本，简称称C C系。系。 恢复系恢复系 恢复系，进行繁殖。恢复系，进行繁殖。（二）雄性不育系的利用方法（二）雄性不育系的利用方法 二区三系制种法二区三系制种法1 1、第一区：、第一区：是不育系和保持系繁殖区（隔离区），在此区是不育系和保持系繁殖区（隔离区），在此区交替种交替种植不育系和保持系植不育系和保持系，二者在开花时，保持系给不育系提供花粉，二者在开花时，保持系给不育系提供花粉杂交，同时也自交，在保持系植株上收获保持系。杂交，同时也自交，在保持系植株上收获保持系