[基础科学]真核基因表达调控ppt课件

1、 Control of gene expression in eukaryote 1 引引 言言2 DNA程度的基因表达调控程度的基因表达调控 3 转录程度的基因表达调控转录程度的基因表达调控 4 转录产物的加工转运调控转录产物的加工转运调控 5 翻译程度的基因表达调控翻译程度的基因表达调控6 小小 结结 1.1 真核生物基因组构造特点真核生物基因组构造特点1.2 真核基因表达调控程度真核基因表达调控程度1基因组大，基因多，存在大量反复序列，大基因组大，基因多，存在大量反复序列，大部分与组蛋白和非组蛋白结合在一同；部分与组蛋白和非组蛋白结合在一同；2基因主要以单顺反子方式存在；基因主要以单顺反

2、子方式存在；3多数基因是断裂的；多数基因是断裂的；4存在基因家族；存在基因家族；5基因表达的调控位点多，位置多样化；基因表达的调控位点多，位置多样化；6部分基因组序列存在重排、扩增、丧失等规部分基因组序列存在重排、扩增、丧失等规律性变化。律性变化。 在高等真核生物中，各种细胞表型在高等真核生物中，各种细胞表型的差别很大程度上取决于那些由的差别很大程度上取决于那些由RNARNA聚聚合酶合酶转录的可编码蛋白质的基因在转录的可编码蛋白质的基因在表达上的不同。表达上的不同。2.1 染色质形状对基因表达的调控染色质形状对基因表达的调控2.2 DNA构造的规律性变化与基因表达调控构造的规律性变化与基因表达

3、调控 2.1.1 染色质的两种形状染色质的两种形状2.1.2 DNA表达形状的调控模型表达形状的调控模型2.1.3 修饰作用与染色质形状的关系修饰作用与染色质形状的关系 2.1 染色质形状对基因表达的调控染色质形状对基因表达的调控 按功能形状的不同可将染色质分为：按功能形状的不同可将染色质分为： 1活性染色质有转录活性活性染色质有转录活性 2非活性染色质没有转录活性非活性染色质没有转录活性 染色质能否处于活化形状是决议转录功能的染色质能否处于活化形状是决议转录功能的关键。关键。 活性染色质的核小体发生构象改动，具有松活性染色质的核小体发生构象改动，具有松散的染色质构造，从而便于转录调控因子和顺

4、式散的染色质构造，从而便于转录调控因子和顺式用元件结合和用元件结合和RNA聚合酶在转录模板上滑动。聚合酶在转录模板上滑动。 (1) 细菌细菌DNA (化学平衡模型化学平衡模型) 对细菌基因表达与否，独一相关的因子是阻抑物对细菌基因表达与否，独一相关的因子是阻抑物或激活剂的浓度，它在游离方式和与或激活剂的浓度，它在游离方式和与DNA结合方结合方式之间构成一种平衡。式之间构成一种平衡。 (2) 真核生物真核生物DNA (不延续形状的改动不延续形状的改动) 存在着活性和非活性两种形状，转录复合体或核存在着活性和非活性两种形状，转录复合体或核小体能够构成两种稳定构造，它不会由于游离成小体能够构成两种稳

5、定构造，它不会由于游离成分平衡的变化而改动。分平衡的变化而改动。a bacterial gene is transcribed can be predicted from the sum of the concentrations of the various factors that either activate or repress the individual gene. The equilibrium model depends on protein concentrationIf nucleosomes form at a promoter, transcription facto

6、rs (and RNA polymerase) cannot bind. If transcription factors (and RNA polymerase) bind to the promoter to establish a stable complex for initiation, histones are excluded. The dynamic model for transcription of chromatinrelies upon factors that can use energy provided by hydrolysis of ATP to displa

7、ce nucleosomes from specific DNA sequences. 修饰作用主要包括修饰作用主要包括: :组蛋白的乙酰化与基因活化有关组蛋白的乙酰化与基因活化有关组蛋白的甲基化与基因失活有关组蛋白的甲基化与基因失活有关DNADNA的甲基化与基因失活有关的甲基化与基因失活有关 Acetylation of histones activates chromatin, and methylation of DNA and histones inactivates chromatin. 2.2.1 基因的丧失基因的丧失2.2.2 基因的扩增基因的扩增2.2.3 基因的重排基因的重排

8、2.2.4 DNA的甲基化的甲基化 在细胞分化过程中，可经过丧失掉某些基因在细胞分化过程中，可经过丧失掉某些基因此去除这些基因的活性。某些原生动物、线虫、此去除这些基因的活性。某些原生动物、线虫、昆虫和甲壳类动物在个体发育中，许多体细胞常昆虫和甲壳类动物在个体发育中，许多体细胞常丧失整条或部分染色体，只需未来分化产生生殖丧失整条或部分染色体，只需未来分化产生生殖细胞的那些细胞不断保管着整套的染色体。细胞的那些细胞不断保管着整套的染色体。 目前，在高等真核生物包括动物、植物目前，在高等真核生物包括动物、植物中很少发现类似的基因丧失景象。中很少发现类似的基因丧失景象。 在真核生物中，大部分的染色体

9、在真核生物中，大部分的染色体DNA在每次细胞分裂周期中在每次细胞分裂周期中都只复制一次。但有例外：都只复制一次。但有例外： 首先，许多昆虫的某些细胞，如唾腺细胞染色体不经发生细首先，许多昆虫的某些细胞，如唾腺细胞染色体不经发生细胞分裂就可进展反复复制。这种景象叫做多线性胞分裂就可进展反复复制。这种景象叫做多线性(polyteny)。 其次，有一些其次，有一些DNA病毒如病毒如SV40，同样也可以抑制每个细胞分，同样也可以抑制每个细胞分裂周期只复制一次的局限。裂周期只复制一次的局限。 第三，在没发生细胞分裂、整条染色体几乎没复制情况下，第三，在没发生细胞分裂、整条染色体几乎没复制情况下，染包体的

10、某特定区段却能进展超量复制染包体的某特定区段却能进展超量复制(over replication)，而且，而且这种情况在许多类型细胞和发育阶段都能正常发生。这种情况在许多类型细胞和发育阶段都能正常发生。 此即是所谓的此即是所谓的DNA扩增。扩增。基因的重排分两种类型基因的重排分两种类型: (1) 有序：有序： 在特殊细胞类型中，或是在特殊刺激下产生在特殊细胞类型中，或是在特殊刺激下产生的一种高度特异重排。如：免疫球蛋白构造基因的表达。的一种高度特异重排。如：免疫球蛋白构造基因的表达。 (2) 无序：无序： 由反复元件之间的重组事件、转座子的转座由反复元件之间的重组事件、转座子的转座等产生的染色体

11、的重新陈列。等产生的染色体的重新陈列。基因的变换：基因的变换： 基因序列的改动导致一个基因变成另一个基因。如酵母基因序列的改动导致一个基因变成另一个基因。如酵母中的交配型转换。中的交配型转换。(1) 碱基甲基化的构成部位碱基甲基化的构成部位 (2) DNA甲基化的位点甲基化的位点(3) 与与DNA甲基化作用相关的三种酶甲基化作用相关的三种酶(4) DNA甲基化抑制基因转录的机理甲基化抑制基因转录的机理(1) 碱基甲基化的构成部位碱基甲基化的构成部位 大多数大多数DNA的甲基化位点存在于双链的甲基化位点存在于双链CpG岛岛的胞嘧啶上。的胞嘧啶上。 2%7%的动物细胞的动物细胞DNA胞嘧啶是被甲基

12、化胞嘧啶是被甲基化的数值依物种而变化。大多数甲基基团能在的数值依物种而变化。大多数甲基基团能在CG“双联体中被找到，现实上，大多数双联体中被找到，现实上，大多数CG序序列是被甲基化的。列是被甲基化的。 构成的回文构造为：构成的回文构造为： 5 mCpG 3 3 GpCm 5 重新合成甲基化酶重新合成甲基化酶(de novo methylase): 在新位点经过识别特异序列识别在新位点经过识别特异序列识别DNA，它，它只作用于非甲基化位点；只作用于非甲基化位点； 维持甲基化酶维持甲基化酶(maintenance methylase): 组组成型地作用于半甲基化位点，把它们转变成型地作用于半甲基化

13、位点，把它们转变成完全甲基化位点。成完全甲基化位点。 去甲基化酶去甲基化酶(demethylase) ：还没有被鉴定：还没有被鉴定出来。出来。The state of methylation is controlled by three types of enzyme. De novo and perpetuation methylases are known, but demethylases have not been identified. 作用机理：作用机理： DNA甲基化能引起染色质构造、甲基化能引起染色质构造、DNA构象、构象、DNA稳定性及稳定性及DNA与蛋白质相互作用方与蛋白质

14、相互作用方式的改动，从而控制基因表达。式的改动，从而控制基因表达。 启动区启动区DNA分子上的甲基化密度与基因转录分子上的甲基化密度与基因转录受抑制的程度亲密相关。受抑制的程度亲密相关。启动子强度启动子强度弱弱弱弱强强强强甲基化甲基化-+-+低密度低密度CpG 高密度高密度CpGCpG岛岛DNA甲基化对基因转录的抑制造用甲基化对基因转录的抑制造用XistX X染色体染色体其他位点其他位点甲基化、甲基化、不转录不转录活性活性去甲基化、去甲基化、活性活性去甲基化、去甲基化、转录转录失活失活甲基化、甲基化、失活失活Xist基因甲基化与基因甲基化与X染色体失活染色体失活 雌性哺乳动物细胞发育过程中，雌

15、性哺乳动物细胞发育过程中，X染色体随机失活。染色体随机失活。Xist基因的表达是决议基因的表达是决议X染色体失活的关键要素。而表染色体失活的关键要素。而表达与否与甲基化修饰亲密相关。达与否与甲基化修饰亲密相关。3.1 顺式作用元件顺式作用元件3.2 反式作用因子反式作用因子 3.3 真核基因转录调控的主要方式真核基因转录调控的主要方式顺式作用元件顺式作用元件(cis-acting elements) 基因周围能与特异转录因子结合而影响基因基因周围能与特异转录因子结合而影响基因转录的转录的DNA序列。序列。顺式作用顺式作用(cis-acting ) 顺式作用元件对基因表达起调控作用的过程。顺式作

16、用元件对基因表达起调控作用的过程。1启动子启动子2加强子加强子3绝缘子绝缘子4转座子转座子5其他应对元件其他应对元件 定义定义 作用特点作用特点 作用机制作用机制 分类分类 定义定义 位于转录起始点附近且为转录起始所必需的位于转录起始点附近且为转录起始所必需的DNA序列。序列。 作用特点作用特点 一个基因可同时拥有一个及以上启动子；一个基因可同时拥有一个及以上启动子； 位置不定，普通在转录起始点上游；位置不定，普通在转录起始点上游； 可与加强子共同控制转录起始和强度；可与加强子共同控制转录起始和强度； 发扬功能时除需发扬功能时除需RNA聚合酶外，还需转录调控因子与聚合酶外，还需转录调控因子与启

17、动子区各种调控元件相互作用。启动子区各种调控元件相互作用。 作用机制作用机制 经过直接与经过直接与RNA聚合酶相互作用，聚合酶相互作用，或结合于启动子关键元件上的蛋白质因或结合于启动子关键元件上的蛋白质因子与子与RNA聚合酶的直接或间接作用，聚合酶的直接或间接作用，使得使得RNA聚酶处于适于转录起始的位聚酶处于适于转录起始的位置，从而利于转录起始。置，从而利于转录起始。 分类分类 细胞特异启动子细胞特异启动子 诱导型启动子诱导型启动子 通用启动子通用启动子 定义定义 作用特点作用特点 作用机制作用机制 分类分类 定义定义 指位于离转录起始点较远位置上，具有参与激活和指位于离转录起始点较远位置上

18、，具有参与激活和加强起始功能的序列元件。加强起始功能的序列元件。 作用特点作用特点 加强效应显著；加强效应显著； 加强效应与其位置和取向无关；加强效应与其位置和取向无关； 要有启动子才干发扬作用；要有启动子才干发扬作用； 须与特定蛋白质因子结合才干发扬作用；须与特定蛋白质因子结合才干发扬作用； 普通具有组织或细胞特异性；普通具有组织或细胞特异性； 无基因专注性。无基因专注性。 加强子的作用机制加强子的作用机制 经过提高启动子附近激活剂浓度而起作用。当经过提高启动子附近激活剂浓度而起作用。当它被约束在启动子附近时，可在任何位置起作用。它被约束在启动子附近时，可在任何位置起作用。 三种能够的作用方

19、式：三种能够的作用方式： 可影响模板附近的可影响模板附近的DNA双螺旋构造；双螺旋构造； 将模板固定在细胞核内特定位置；将模板固定在细胞核内特定位置； 加强子区可以作为反式作用因子或加强子区可以作为反式作用因子或RNA聚合聚合酶酶进入染色质特定构造的入口。进入染色质特定构造的入口。 加强子的种类加强子的种类 细胞特异性加强子细胞特异性加强子 诱导性加强子诱导性加强子 通用加强子通用加强子A typical gene transcribed by RNA polymerase II has a promoter that extends upstream from the site where

20、transcription is initiated. The promoter contains several short (200 bp. An enhancer containing a more closely packed array of elements that also bind transcription factors may be located several kb distant. An enhancer can activate a promoter from upstream or downstream locations, and its sequence

21、can be inverted relative to the promoter, 一种负调控元件，参与基因表达的负一种负调控元件，参与基因表达的负调控。其作用可不受序列方向影响，能调控。其作用可不受序列方向影响，能远间隔发扬作用。远间隔发扬作用。3绝缘子绝缘子(Insulator)An enhancer activates a promoter in its vicinity, but may be blocked from doing so by an insulator located between them. 能将本人插入基因组中新的位置能将本人插入基因组中新的位置的的DNA序列。序

22、列。3.2 反式作用因子反式作用因子3.2.1 根本概念根本概念3.2.2 转录因子的类型转录因子的类型3.2.3 转录因子活性调理的主要方式转录因子活性调理的主要方式3.2.4 反式作用因子的反式作用因子的DNA识别或结合识别或结合域域3.2.5 反式作用因子中的转录激活域反式作用因子中的转录激活域反式作用因子反式作用因子(trans-acting factor) 一种基因的一种基因的RNA或蛋白质产物，能影响位或蛋白质产物，能影响位于基因组另一条染色体上的或基因组别处于基因组另一条染色体上的或基因组别处的另一个基因的活性。的另一个基因的活性。反式作用反式作用(trans-acting) 反

23、式作用因子对基因表达起调控作用的过反式作用因子对基因表达起调控作用的过程。程。1根本转录因子根本转录因子(Basal factor) 和和RNA聚合酶一同结合于转录起始点和聚合酶一同结合于转录起始点和TATA盒；盒；2激活剂激活剂(activator) 特异性识别短共有序列元件的转录因子。结合于启动特异性识别短共有序列元件的转录因子。结合于启动子或加强子位点上。经过添加根本转录复合体子或加强子位点上。经过添加根本转录复合体(basal apparatus) 结合于启动子的效率而起作用；结合于启动子的效率而起作用；3辅激活剂辅激活剂(coactivator) 衔接了激活剂和根本转录复合体；衔接了

24、激活剂和根本转录复合体；4一些调理因子一些调理因子(Some regulators) 可使染色质构造改动。可使染色质构造改动。Factors involved in gene expression include RNA polymerase and the basal apparatus, activators that bind directly to DNA at the promoter or at enhancers, co-activators that bind to both activators and the basal apparatus, and regulators

25、that act on chromatin structure.3.2.3 转录因转录因子活性调理子活性调理的主要方式的主要方式注：细胞信号注：细胞信号传导内容见细传导内容见细胞生物学。胞生物学。 细菌启动子：细菌启动子： 一切的转录因子都必需与一切的转录因子都必需与RNA聚合酶直接作用；聚合酶直接作用； 真核生物启动子：真核生物启动子： 激活剂能够与根本转录因子相互作用或与辅激激活剂能够与根本转录因子相互作用或与辅激活剂结合，后者再与根本转录因子作用。这种经活剂结合，后者再与根本转录因子作用。这种经过层层相互作用构建的安装，可解释这些元件陈过层层相互作用构建的安装，可解释这些元件陈列和分布间

26、隔的灵敏性。列和分布间隔的灵敏性。1 螺旋螺旋-转机转机-螺旋螺旋2 锌指构造锌指构造3 碱性碱性-亮氨酸拉链亮氨酸拉链4 螺旋螺旋-环环-螺旋螺旋1 1螺旋螺旋- -转机转机- -螺旋螺旋helix-turn-helixhelix-turn-helix 现广泛分布在从酵母到人类的各种真核生现广泛分布在从酵母到人类的各种真核生物中，虽彼此在氨基酸的顺序上差别很大，物中，虽彼此在氨基酸的顺序上差别很大，但高级构造高度保守，好像源域蛋白。但高级构造高度保守，好像源域蛋白。同源域构造特征与同源域构造特征与DNADNA结合的关系结合的关系 同源域同源域(homeodomain) 是一个是一个DNA结合

27、域，结合域，它由它由60个氨基酸组成，并构成个氨基酸组成，并构成3个个螺旋。螺旋。C端端螺旋有螺旋有17个氨基酸，结合个氨基酸，结合DNA大沟。大沟。N端臂插入端臂插入DNA小沟。小沟。 含同源域的蛋白质能够是转录的激活剂或阻抑含同源域的蛋白质能够是转录的激活剂或阻抑物物(activators or repressors) 。三种有代表性的同源域：三种有代表性的同源域：果蝇触角足果蝇触角足Antp)基因的同源盒代表了果蝇中大部分含有同源基因的同源盒代表了果蝇中大部分含有同源盒的基因的情况；盒的基因的情况；锯齿锯齿En)基因的同源盒代表了另一类同源基因的情形；基因的同源盒代表了另一类同源基因的情

28、形；哺乳动物因子哺乳动物因子Oct-2)那么代表了一组关系较远的转录因子。那么代表了一组关系较远的转录因子。The homeodomain is a module of 60 amino acidsHelix 3 of the homeodomain binds in the major groove of DNA, with helices 1 and 2 lying outside the double helix. The N-terminal arm lies in the minor groove, and makes additional contacts. 2 锌指构造锌指构造z

29、inc finger motif “锌指锌指: 据其构造命名据其构造命名,其中一小段保守氨其中一小段保守氨基酸与基酸与Zn2+结合结合,构成一个相对独立的区域。构成一个相对独立的区域。 有两类有两类DNA结合蛋白含有这种构造：结合蛋白含有这种构造： 典型的典型的“锌指蛋白质锌指蛋白质; 类固醇受体类固醇受体 典型的典型的“锌指蛋白质锌指蛋白质 典型典型“锌指蛋白锌指蛋白 (typic zinic fingers)含一连串锌指。单个锌指共有序列为：含一连串锌指。单个锌指共有序列为： Cys-X2-4-Cys-X3-Phe-X5-Leu-X2- His-X3-His 称为称为Cys2/His2锌指

30、。锌指。Transcription factor SP1 has a series of three zinc fingers, each with a characteristic pattern of cysteine and histidine residues that constitute the zinc-binding site. Zinc fingers may form -helices that insert into the major groove, associated with -sheets on the other side. 类固醇受体类固醇受体 Steroi

31、d receptors 类固醇受体是配体应对的激活剂类固醇受体是配体应对的激活剂,经过结合类固经过结合类固醇醇(或其他相关分子或其他相关分子)而激活。有独立的而激活。有独立的DNA结合域结合域和配体结合域。其和配体结合域。其DNA结合域是一类锌指：结合域是一类锌指： Cys-X2-Cys-X13-Cys-X2-Cys 被称为被称为Cys2/ Cys2锌指。锌指。 如糖皮质激素受体和雌激素受体各含两个锌指。如糖皮质激素受体和雌激素受体各含两个锌指。The first finger of a steroid receptor controls which DNA sequence is bound

32、 (positions shown in red); the second finger controls spacing between the sequences (positions shown in blue). 配体的结合使得受体如类固醇受体配体的结合使得受体如类固醇受体可以结合应对元件。配体结合于受体的可以结合应对元件。配体结合于受体的C端构造域，提高了端构造域，提高了DNA结合域对结合域对DNA特异特异靶位点的亲和力。靶位点的亲和力。Glucocorticoids regulate gene transcription by causing their receptor to b

33、ind to an enhancer whose action is needed for promoter function. 谨慎了解锌指存在的意义：谨慎了解锌指存在的意义： 尤其是蛋白质仅含有单个锌指尤其是蛋白质仅含有单个锌指时。锌指能够参与时。锌指能够参与RNA的结合而的结合而不是不是DNA结合，或它与任何核酸结合，或它与任何核酸结合活性均无关。结合活性均无关。(3) 碱性碱性-亮氨酸拉链亮氨酸拉链(basic - leucine zipper, bZIP) 这种基序含这种基序含4-84-8个亮氨酸，每隔个亮氨酸，每隔6 6个氨基酸个氨基酸就有一个亮氨酸残基间隔，这导致第就有一个亮氨酸

34、残基间隔，这导致第7 7个亮个亮氨酸残基都在螺旋的同侧。又因这类蛋白质氨酸残基都在螺旋的同侧。又因这类蛋白质都以二聚体方式与都以二聚体方式与DNADNA结合，两个蛋白质结合，两个蛋白质螺旋上的亮氨酸接近而构成拉链样构造。螺旋上的亮氨酸接近而构成拉链样构造。The basic regions of the bZIP motif are held together by the dimerization at the adjacent zipper region when the hydrophobic faces of two leucine zippers interact in parall

35、el orientation. N-end4螺旋螺旋-环环-螺旋螺旋 (helix-loop-helix, HLH) 螺旋螺旋-环环-螺旋蛋白质有一个由螺旋蛋白质有一个由40-50个氨基酸残基组个氨基酸残基组成的基序，含有两个两性成的基序，含有两个两性螺旋。螺旋。 螺旋由螺旋由15-16个氨基酸残基组成，两个个氨基酸残基组成，两个螺旋被环隔螺旋被环隔开。开。 螺旋担任二聚体的构成，螺旋担任二聚体的构成，bHLH蛋白含碱性序列，它蛋白含碱性序列，它在在HLH基序附近，担任结合基序附近，担任结合DNA。An HLH dimer in which both subunits are of the b

36、HLH type can bind DNA, but a dimer in which one subunit lacks the basic region cannot bind DNA. An HLH dimer in which both subunits are of the bHLH type can bind DNA, but a dimer in which one subunit lacks the basic region cannot bind DNA.3.2.5 反式作用因子中的转录激活域反式作用因子中的转录激活域 (Transcriptional activation

37、domain)共同点：它们之间并不存在较为明显的氨基酸序共同点：它们之间并不存在较为明显的氨基酸序列的同源性，但却都含有高比例的酸性氨基列的同源性，但却都含有高比例的酸性氨基酸，产生出很强的净负电荷。酸，产生出很强的净负电荷。例如：糖皮质激素受体蛋白质例如：糖皮质激素受体蛋白质17/82；GCN4为为17/60 。 例：在组成型表达的转录因子例：在组成型表达的转录因子SP1的两个最的两个最强的激活域中，谷氨酰胺几乎占了强的激活域中，谷氨酰胺几乎占了25%，而带负电菏的氨基酸比例那么非常低。而带负电菏的氨基酸比例那么非常低。 与与CCAAT元件结合的组成型转录因子元件结合的组成型转录因子CTF/

38、NF1，转录激活域位于转录因子的转录激活域位于转录因子的C-末端，其中酸性氨末端，其中酸性氨基酸及谷氨酰胺所占比例都很低，但含大量的脯基酸及谷氨酰胺所占比例都很低，但含大量的脯氨酸，约占该区域的氨酸，约占该区域的1/4。 如原癌基因蛋白质产物如原癌基因蛋白质产物Jun和和AP2以及以及Oct-2中，都鉴定出了富含脯氨酸的激活域。中，都鉴定出了富含脯氨酸的激活域。 3.3 真核基因转录调控的方式真核基因转录调控的方式 3.3.1 RNA聚合酶聚合酶的启动子和转录因子的启动子和转录因子3.3.2 RNA聚合酶聚合酶的启动子和转录因子的启动子和转录因子3.3.3 RNA聚合酶聚合酶 的启动子和转录因

39、子的启动子和转录因子酶酶主要转录产物主要转录产物RNARNA聚合酶聚合酶 rRNA rRNA，大多数，大多数snRNAsnRNARNARNA聚合酶聚合酶 mRNA mRNA前体前体，部分，部分snRNAsnRNARNARNA聚合酶聚合酶tRNAtRNA、部分、部分snRNAsnRNA RNA聚合酶聚合酶的启动子由一个中心的启动子由一个中心启动子启动子 (core promoter) 和一个上游控和一个上游控制元件制元件 (upstream control element, UCE) 组成。组成。3.3.1 RNA聚合酶聚合酶的启动子和转录因子的启动子和转录因子Transcription uni

40、ts for RNA polymerase I have a core promoter separated by 70 bp from the upstream promoter element. UBF binding to the UPE increases the ability of core-binding factor to bind to the core promoter. Core-binding factor positions RNA polymerase I at the startpoint. UBFSL1 (-45+20)(-180-107)3.3.2 RNA聚合

41、酶聚合酶的启动子的启动子和转录因子和转录因子 RNA聚合酶聚合酶识别的启动子分为两类：识别的启动子分为两类： 5S RNA和和tRNA基因的启动子位于基因内部基因的启动子位于基因内部(起始点下游起始点下游)，称内部启动子，称内部启动子(internal promoter) ； 核小核小RNAsnRNA基因的启动子那么位于基因的启动子那么位于起始点上游，与其他常规启动子的作用方式一样。起始点上游，与其他常规启动子的作用方式一样。Deletion analysis shows that the promoter for 5S RNA genes is internal; initiation oc

42、curs a fixed distance (55 bp) upstream of the promoter. So the promoter for 5S RNA transcription lies between positions +55 and +80 within the gene. +55+80+1Promoters for RNA polymerase III may consist of bipartite sequences downstream of the startpoint, with boxA separated from either boxC or boxB. Or they may consist of separated sequences upstream of the startpoint (Oct, PSE, TATA). Only in 5S RNAOnly in snRNAInternal type 1 pol III promoters use the assembly factors TFIIIA and TFIIIC, at boxA and boxC, to recruit the positioning factor TFIIIB, which recruits RNA