硫对植物生长的作用

1、硫对植物生长的作用硫（s）是所有植物生长发育不可缺少的营养元素之一，在植物生长发育及代谢过程中具有重要的生理功能，是生命物质的结构组分，并且参与生物体内许多重要的生化反应，缺硫条件下植物的正常生长会严重受阻，甚至枯萎、死亡。因此，硫又被称为是继氮、磷、钾之后第四位植物生长必需的营养元素。1土壤中硫的循环1.1 土壤中硫的来源硫在自然界中以单质硫、硫化物、硫酸盐以及与碳和氢结合的有机态存在。土壤中全硫的含量大多变化于0.01%-0.5%之间，平均为0.085%土壤中的硫来源有母质、大气沉降、灌溉水、施肥等。岩石或成土矿物自然风化后，其中主要含硫矿物如石膏、泻盐、芒硝、黄铁矿、黄铜矿、辉钻矿等，在

2、通气性良好的土壤上经过微生物分解，释放出水溶性硫酸根。土壤含硫多少与土壤所处的地理环境、母质关系密切。矿质土壤含硫量一般在0.1-0.5g/lkg之间。大气硫源可分为自然硫源和人为硫源两部分。自然硫源主要是指大气中含硫化合物；火山、热液以及沼泽化过程中排出少量气态硫氧化物或硫化氢气体。人为硫源主要是燃烧煤炭、原油和其它含硫物质使含硫气体排入空气。大气中的二氧化硫可被植物直接吸收，大气中二氧化硫正常浓度为0.05g/m3。中国江淮丘陵区大气输入硫量约为9kg/hm,大气中的硫素气体一部分被雨水带回土地，硫素气体浓度高时会形成酸雨。每年由雨水降入土壤的硫约为3-4.5kg/hm,中国南方土壤随降雨

3、带入的硫为6.9kg/hm。灌溉水中也含有硫。世界干旱地区，灌溉水中硫的浓度一般为300-1500mg/L,含硫量高，足以满足作物的需要。在温带地区，灌溉水中的SO2-浓度为5-100mg/Lo中国南方土壤随肥料带入的硫平均为16.99kg/hm,而江淮丘陵区由化肥投入白硫（S）大约为22.5kg/hm。作为氮、磷、钾肥料施用的一些肥料如硫酸较（含S24%）、过磷酸钙（含S12%）及硫酸钾（含S18%）,在为植物提供氮、磷、钾同时也提供了硫。作物秸秆、绿肥和厩肥等含有一定量的硫。作物秸秆由于种类差异，含硫量变化在0.036%-0.383%之间。家畜粪含硫0.15%,猪粪含硫0.12%,羊粪含硫

4、0.08%,牛粪含硫0.02%。1.2 土壤中硫的存在形态土壤中硫以有机、无机多种形态存在，呈多种氧化态，从硫酸的+6价到硫化物的-2价态，并可有固、液、气三种形态。它们之间的比例关系随土壤类型，pH、排水状况、有机质含量、矿物组成和剖面深度变化很大。大多数土壤中的硫存在于有机物、土壤溶液中和吸附于土壤复合体上。一般，水田耕作方式含硫高于旱地农作。由于，无机硫主要是以硫酸根形式存在，容易被雨水淋失。我国农业土壤表层中，大部分硫以有机态存在，占土壤全硫的90犯上。我国南方多数湿润和半湿润地区的非石灰性表层土壤中，有机硫占85%-94%无机硫占6%-15%北部和西部石灰性土壤无机硫全硫的39.4%

5、-61.8%。1.2.1 土壤有机硫土壤有机硫是植物有效硫的重要来源，只有当硫满足微生物需要之后还有过剩时，才以矿质态释放出来，供植物吸收利用。硫酸根是植物从介质中吸收的主要形式。这一点在许多试验中得到证实。盆栽试验表明，植物所需硫的45%Z上来源于土壤有机硫。如果植物生长周期较长时，土壤有机硫的贡献会更加重要。土壤有机硫包括碳键硫、脂硫及残余态硫等组分。土壤中有机硫的特性是通过用某些还原剂提取来实现的，氢碘酸还原的有机硫部分是不与碳原子直接相连的，主要包括酯键硫（C-O-S和部分氨基磺酸硫以及S-磺酸半胱氨酸。这部分硫占土壤有机硫的30%-70%受土壤利用状况、有机物投人以及气候因素的影响。

6、这部分硫易于转化为无机硫。不被氢碘酸还原的有机硫部分是碳键硫，这部分硫平均占土壤有机硫的54%o碳键硫又分为锲铝（raneynickel）还原硫和非还原硫两部分，前者主要包括蛋氨酸、胱氨酸、硫醇（R-C-SH）、亚碉（R-C-SO-CH）、亚磺酸（R-C-SO-OH剂与芳香核相连的磺酸。碳键硫比较稳定，对当季作物来说，其有效性低于酯键硫。但在长期耕作条件下，碳键硫可以通过酯键硫转化为无机硫而供作物吸收利用。1.2.2 土壤无机硫土壤无机硫以水溶态硫酸盐（土壤溶液中的SO2-,S2-）、吸附态硫酸盐（胶体吸附的SO2-与溶液SO2-平衡）、与碳酸钙共沉淀的难溶硫酸盐（如CaSOFeS,Al2SO

7、等固态矿物态硫或元素硫）和还原态无机硫化合物而存在。受施肥、动植物残体、大气沉降和灌溉的影响，表层土壤中的水溶态硫酸盐的浓度变化很大。在PH>60的土壤中，无机硫大部分为水溶态。土壤粘粒和有机质不吸附易溶硫酸盐，致使SO2-存在于土壤溶液中，随水运动很易淋失。1.2.3 土壤吸附硫土壤对SO2一的吸附有四种机理。第一种是土壤有机质的吸附。有机质含量高的土壤由于有机质具有两性及pH较低，可吸附SO2一,且吸附量随pH增加而降低，但Fe,A1有机复合物不能吸附SO2一;第二种是交换吸附。SO2-可与HPQ竞争吸附位，施磷可导致SO2-解吸附；第三种是以置换水合基方式吸附。该过程包括先后进行的

8、快反应和慢反应两种化学反应。快反应中SO2-土壤正电点置换水合基或从中性点置换烂基使表面负电荷增加；慢反应中，被吸附的SO2-再与相邻的另一中性铝氧基团姓:基或带正电荷的铝氧基团水合基置换形成六元环，表面负电荷减少或不变。土壤so2-吸附大多以该方式进行；第四种是阳离了诱导so/吸吸附。1.2.4 土壤有效硫有效硫取决于土壤溶液中硫酸盐的浓度，而土壤溶液中硫酸盐与吸附态硫酸盐和有机硫之间存在着平衡关系。虽然可溶性硫酸盐易被作物吸收利用，但其在一年中变化较大，而且有时数量有限，难以满足植物的需要。所以，可溶性硫酸盐一般不能作为植物有效硫的指标。吸附态硫酸盐中，一部分对植物有效。石灰性土壤中与碳酸

9、钙结合的硫酸盐有效性很低，而土壤粘粒吸附的硫酸盐则是有效的。Fe,Al化合物以及Fe,Al腐殖质复合体也吸附部分硫酸盐，但这两部分吸附态硫酸盐的有效性还不清楚。由此可见，土壤中各种形态硫的有效性不同，水溶态硫酸盐是作物易于吸收的部分，吸附态和有机态硫是土壤溶液中硫酸盐的补充。所以，评价土壤有效硫状况时，应该考虑上壤中不同形态硫的贡献。2硫在作物体内的吸收、运输及分配植物体内的硫可分为有机硫和无机硫酸盐两种形态，有机态的硫主要以含硫氨基酸及其化合物如胱氨酸、半胱氨酸、蛋氨酸和谷胱甘肽等存在于植物体各器官中；植物体内的无机硫酸盐（SQ2-）主要贮藏在液泡中，既可以通过代谢合成为有机硫，又可以转移到

10、其他部位被再次利用。2.1 硫在作物体内的吸收植物根系主要以硫酸根形态从土壤中吸收硫，它主要通过质流到达植物根部。这一过程是逆浓度梯度的主动吸收，具吸收机理与NO相同，是通过H+-SO2-共运载体来实现的主动运输过程。进入根细胞后，可以运输到地上部或在根中同化，同化产物为半胱氨酸。硫素的最初吸收与水分吸收同步，和蒸腾作用有关，进入体内后的运输与蛋白质合成相联系。植株还可以从大气中吸收硫化氢、二氧化硫等供生长发育的需要，通过这种方式吸收的硫素占植株总硫量的10%-20脸右。通过气孔进入植物叶片的二氧化硫气体分子遇水转变为亚硫酸根，继而氧化成硫酸根，被输送到植物体各个部位，但当空气中二氧化硫气体浓

11、度过高时植物可能受到伤害，大气中二氧化硫临界浓度约为0.5-0.7mg/m3。在生理pH范围，根系吸收SO2-速率极慢，细胞含硫氨基酸浓度增加对SO2-吸收有明显抑制作用。铝酸根、硒酸根等阴离子与硫酸根阴离子竞争吸收位点，可抑制硫酸根的吸收。2.2 硫在作物体内的运输植物从土壤中吸收硫是一个逆浓度梯度的主动吸收过程，因此，需要蛋白载体。这些运输蛋白分别参与根系初始吸收、长距离运输、硫同化以及光合作用和细胞器运输。硫在植物体内主要以硫酸根形式运输，含硫氨基酸、硫胺素、谷胱甘肽等有机硫也可运输。根吸收的硫酸盐主要通过木质部向地上部转移，高等植物中硫向下转移的能力较差。硫在植物体内可移动，但这种移动

12、十分有限，所以缺硫症状首先表现在植物的幼嫩器官。硫在植株体内的移动称为再分配，通常是以硫酸根的形式输出。在叶片成熟时，没有合成为有机硫的无机硫通过一定的循环通道进入正在发育的部位被再次利用，但严重硫胁迫时，有机硫也可以通过蛋白质水解转化为无机硫输出到幼嫩部位被再次利用。Schneider的试验表明，谷胱甘肽是有机硫转运的重要形式，同时也是缺硫的传导信号。缺硫时谷胱甘肽的含量迅速下降，促进硫素的吸收和再分配。2.3 硫在作物体内的分配作物对硫素的需求受其本身合成蛋白质数量和质量要求的控制，不同的作物，不同部位以及不同的发育时期对硫素的需求各不相同。一般情况下，蛋白质合成活跃的部位需硫量多，合成的

13、蛋白质中富硫氨基酸含量多的部位需硫量多。在植株的营养生长时期，根系吸收的硫素大部分流向正在发育的叶片，因为这些部位是蛋白质合成的主要场所。研究表明，发育程度不同的叶片在硫素积累和再分配的形式不同，伸展到最大长度60%-70%勺叶片是硫素再分配的主要来源。在硫素营养供应正常的条件下，这种叶片中的硫素有90流右被再次利用；而硫供应充足时，虽然硫输出的速度加快，但是环境介质中的硫素进入叶片的数量也多，在叶片中还会有硫素积累的现象，输出和积累的形式主要是硫酸根；硫胁迫条件下，叶片中的可溶性硫被合成为有机硫而固定在叶片中，不再输出。生殖生长时期，硫素主要保证籽粒的需求，只有在硫素供应充足的情况下才会在叶

14、片中积累。硫素供应充足时，根系和叶片细胞液泡中的无机硫、叶片中的谷胱甘肽以及其他部位中的有机蛋白都是硫素的积累形式；而硫胁迫情况下，根系积累更多的硫素供其扩展3硫对作物生理功能的影响硫是广泛存在于自然界中的一种非金属元素，是作物必需的16种营养元素之一。硫素在生理、生化作用上与氮相似，是蛋白质、氨基酸的组成成分，是酶化反应活性中心的必需元素，也是植物结构组分元素。主要构成含硫氨基酸、谷胱甘肽、硫胺素、生物素、铁氧还蛋白、辅酶A等。硫在植物的生长调节、解毒、防卫和抗逆等过程中也起一定的作用，细胞内许多重要代谢过程都与硫有关。3.1 硫参与光合作用植物体内的硫脂是高等植物内同叶绿体相连的最普遍的组

15、分，硫以硫脂方式组成叶绿体基粒片层，形成铁氧还蛋白的铁硫中心参与暗反应。硫脂是叶绿体内一个固定的边界膜，与叶绿素结合和叶绿体形式相关，并与电了传递和全部光合作用相关。硫还是铁氧还蛋白的重要组分，在光合作用及氧化物的还原中起电了转移作用。谢瑞芝研究表明施硫增加了玉米的叶面积和比叶重，提高了功能叶片中可溶性蛋白和光合色素的含量，叶片的光合速率提高。施用氮肥和硫肥提高了RuBPCase,PEPCase,NR,GS勺活性，但是降低了GDH勺活性。因此认为硫肥能延长叶片寿命，增强植物光合能力，增加光合作用产物。3.2 硫与生物酶硫是半胱氨酸和蛋氨酸的组分，因而是多种蛋白质和酶的组分。由于-SH可以氧化为

16、-S-S-,-S-S-又可被还原为-SH,因此，硫是许多酶的辅酶或辅基的结构组分，起电子传递作用。而辅酶A从多方面参与碳水化合物、氨基酸和脂肪的代谢过程，对植物的生理生化进程有重要影响。硫构成固氮酶系统铁氧还蛋白的铁硫中心，能促进豆科植物根瘤的形成，是豆科植物和其他生物固氮所必需的。此外，磷酸甘油醛脱氢酶、苹果酸脱氢酶、脂肪酶、氨基转移酶和磷酸化酶等，都含有硫氢基，它们不仅与呼吸作用、脂肪代谢和氮代谢有关，对淀粉的合成也具有一定的影响。3.3 硫化合物参与抗逆过程在水分及盐分胁迫下，某些植物形成甲硫脯氨酸或二甲硫脯氨代替脯氨酸或甘氨酸甜菜碱作为胞质渗压剂；施硫可增加植株体内可溶氮、硫、葡萄糖、

17、蛋氨酸及胱氨酸含量，降低冰点提高抗冻能力；植物半胱氨酸在B-氟丙氨酸合成酶作用下同化HCNW除HCN#害。4硫对作物品质的改善4.1 硫对氨基酸合成的重要性植物体内几乎所有的蛋白质都含有硫。一般蛋白质含硫0.3%-2.2%,而植物体内90%勺硫都存在于3种含硫氨基酸中（氨胱酸、半胱氨酸、蛋氨酸），其含硫量可达21%-27%这三种氨基酸是蛋白质和酶的成分，其中蛋氨酸既是蛋白质和酶的成分，又是构成植物性蛋白不可缺少的氨基酸。施硫能提高作物蛋氨酸的含量。而蛋氨酸在许多生化反应中可作为甲基的供体，它不仅是蛋白质合成的起始物，也是评价蛋白质质量的重要指标。蛋白质的合成常因胱氨酸、蛋氨酸的缺乏而受到抑制。

18、另有试验表明，缺硫会导致含硫氨基酸含量降低，而其他氨基酸尤其是精氨酸的含量增加。硫还可形成二硫键（-S-S）,这对于确定和稳定蛋白质的结构十分重要。Friedrish认为，缺硫时阻碍蛋白质合成，使非蛋白质在体内积累，限制了植株的正常生长。4.2 硫对面粉品质的影响尽管面包不同烘方法的品质参数不同，但面包体积是烘烤品质最重要指标。二硫键/琉基是面包烘烤过程中粘弹性所必需的，对小麦粉烘烤品质起重要作用。二硫键来源于琉基的缩合，而琉基主要来源于含硫氨基酸的侧链。施硫增加面粉硫丰富贮存蛋白（如a-醇溶蛋白；B-醇溶蛋白）比例，降低含硫少蛋白的比例（s醇溶蛋白）。面粉中硫含量与生面延展性呈正相关，与抗延

19、伸呈负相关。低硫含量的面粉较硬，含硫较多的生面比缺硫面粉更易仲展。有研究表明，每公顷分别施用20kg和100kgS,谷物中全硫含量分别比对照增加10%和20%。因此，适当增施硫可以增大面包体积，显著改善了烘烤品质。4.3 硫对种子含油量的影响油料作物是需硫量最大的作物之一，这不仅因为硫是作物生长发育必需的营养元素，更因为硫是合成油脂所必需的营养元素。改进缺硫土壤硫营养状况，可增加作物籽粒的含油量。施硫明显增加花生、芥菜、油菜、亚麻和大豆等作物的含油量，进而增加油产量，改善品质。亚麻子在N,P充足时，施硫大大降低硬脂酸、油酸和亚油酸的含量，同时亚麻酸含量上升。油菜施硫提高油酸含量，而对脂肪酸总含

20、量影响较小。油菜籽品质分析结果表明，施硫可提高油酸、亚油酸和亚麻酸含量。4.4 硫对风味物质的影响施硫还能增加甜菜块根糖分含量和马铃薯块茎淀粉含量；可使番茄可溶性糖分提高4.09%,维生素C含量增加12.6%;可使茶叶中的茶多酚、氨基酸分别提高37%和45%,提高香味浓度；可提高蔬菜葡萄糖甘含量，菜味变浓。可提高维生素B1和维生素H的含量。止匕外，十字花科植物油菜、芥菜中的芥子油，洋葱、大蒜、芥菜的特殊气味都是硫脂化合物，具有特殊的辛香气味，在人类的营养上有独特的作用有关。5硫肥的适量使用5.1 不同作物的需硫特性硫是植物生长必需的矿质营养元素之一，属中量营养元素：十字花科（甘蓝、油菜、芥菜、

21、萝卜）和百合科（葱、蒜、洋葱、韭菜）植株的含硫量大于磷，豆科、烟草与磷相当，禾本科仅略低于磷。植物含硫量平均0.1%-0.5%,十字花科植物含硫量高达1.1%-1.7%,豆科植物含硫0.25%-0.30%,而禾本科植物含硫为0.18%-0.19%0植物开花前硫集中分布于叶片中，成熟时叶片中的硫逐渐减少并向其它器官转移。对大多数作物而言，土壤有效硫的临界值（S）为10-12mg/kg,当土壤中的有效硫在临界值以下时，植株体内硫的浓度就会随硫肥施用量的增加而增大。5.2 合理施用硫肥的方法因作物种类、土壤类型、施肥目的不同，硫肥施用数量、施用方法和施肥时期而异。水溶性肥料（如硫酸盐态硫肥）可作基肥

22、、追肥和种肥，非水溶性肥料（如硫磺类硫肥）一般作基肥撒施，作基肥时宜早施。一般推荐使用硫酸盐态肥料，有硫酸钱、过磷酸钙、石膏、硫酸钾等。硫磺类肥料，有高效分散性颗粒硫磺肥料。不同作物推荐施硫肥量不同，硫肥推荐使用量：谷物：1.32.7公斤/亩，豆类、油料、蔬菜：2.0-4.0公斤/亩；糖料：2.7-5.3公斤/亩。同时，硫肥施用应与氮、磷、钾配合使用，达到养分平衡。植株的氮硫比（N/S）是衡量营养价值的重要指标，施用硫肥可以使蛋白质的含量和质量都得到提高。研究表明，要使植物达到最佳生长，植物体内的N/S比为15：120：1,P/S比例为1：1。作物施肥时，N/S比例一般为7：1,P2Q/S比例

23、为3：1。5.3 硫素对其它营养元素的影响施硫同时有助于植株对金属元素的吸收，其主要原因是元素硫在氧化过程中，生理酸性含硫肥料或其它硫肥使土壤pH或肥料微域pH下降，氧化还原电位降低，氧化态物质被还原，溶解性增加（Fe、Mn）,还引起某些离子存在状态与比例变化（如BP、MoZn等），这些元素有效性改变，从而矫治缺素症或诱发中毒。如钙质土上香蕉施硫促进Mn素吸收，而酸性高钻土壤施硫导致Mn毒害。钙质土上施硫，可增加磷的有效性。在对烟草硒和硫的相互作用的研究中发现，低硒低硫或高硒高硫对成熟烟草全株氮吸收表现出拮抗作用，而低硒高硫或高硒低硫条件下，硒和硫对烟草全株氮吸收表现出协同作用。土壤中阴离子的吸附与解吸附往往同时发生，磷酸根在阴离子吸附部位具有较强的竞争性。试验发现，正常供硫时，有利于磷的吸收，植株内磷含量最高