第十三章-植物的抗性生理

1、第十三章第十三章 植物的抗性生理植物的抗性生理 第一节第一节 抗性生理通论抗性生理通论 第二节第二节 温度胁迫生理温度胁迫生理 第三节第三节 水分胁迫生理水分胁迫生理 第四节第四节 其它抗性生理其它抗性生理 逆境逆境(stress)(stress)：是指是指对植物产生伤对植物产生伤害的环境，又叫胁迫。害的环境，又叫胁迫。逆境种类生物因素生物因素病害、虫害、杂草病害、虫害、杂草理化因素理化因素物理的物理的辐射性的辐射性的化学的化学的温度的温度的水分的水分的 植物抗逆性（植物抗逆性（stress resistancestress resistance）: :指指植物对不良环境的适应性和抵抗力。植物

2、对不良环境的适应性和抵抗力。v抗性是植物对环境的适应性反应，是一种遗抗性是植物对环境的适应性反应，是一种遗传特性，是在不良环境条件下逐步形成的。传特性，是在不良环境条件下逐步形成的。v这种植物抗逆遗传特性在特定环境条件诱导这种植物抗逆遗传特性在特定环境条件诱导下逐步表达的过程，称为下逐步表达的过程，称为抗性锻炼抗性锻炼。v植物可能通过抗性锻炼提高抗逆性。植物可能通过抗性锻炼提高抗逆性。v植物对逆境的抵抗主要有两种方式，植物对逆境的抵抗主要有两种方式，避（逆）避（逆）性性和和耐（逆）性耐（逆）性。避逆性（逆境逃避）：避逆性（逆境逃避）： 指植物通过对生育周期的调指植物通过对生育周期的调整来避开逆

3、境的干扰，在相对适宜的环境中完成其整来避开逆境的干扰，在相对适宜的环境中完成其生活史。生活史。耐逆性（逆境忍耐）：耐逆性（逆境忍耐）： 指植物处于不利环境时，通指植物处于不利环境时，通过代谢反应来阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，过代谢反应来阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动。使其仍保持正常的生理活动。不同植物、同一植物不同品种对逆境胁迫的不同植物、同一植物不同品种对逆境胁迫的抵抗能力不一样。抵抗能力不一样。另外植物的代谢强弱也会影响到植物的抗性：另外植物的代谢强弱也会影响到植物的抗性：v植物抗性生理植物抗性生理 是指逆境对植物生命活动的影是指逆境对植物生命活动的影响以

4、及植物对逆境的抵御抗性能力。响以及植物对逆境的抵御抗性能力。 第一节第一节 抗性生理通论抗性生理通论一、逆境对植物形态结构和生理代谢的影响一、逆境对植物形态结构和生理代谢的影响（一）逆境对植物形态结构的影响（一）逆境对植物形态结构的影响 v逆境往往使逆境往往使细胞膜变性、龟裂，细胞的区域细胞膜变性、龟裂，细胞的区域化被打破，原生质的性质改变，叶绿体、线化被打破，原生质的性质改变，叶绿体、线粒体等细胞器结构遭到破坏。粒体等细胞器结构遭到破坏。v植物形态结构的变化与代谢和功能的变化是植物形态结构的变化与代谢和功能的变化是相一致的。相一致的。（二）逆境对植物生理代谢的影响（二）逆境对植物生理代谢的影

5、响v1、细胞透性增大、细胞透性增大v 膜系统遭到破坏，膜系统遭到破坏，内含物外渗内含物外渗；膜结合；膜结合酶活性紊乱，各种酶活性紊乱，各种代谢无序代谢无序。2 2、水分平衡丧失、水分平衡丧失v 植物的吸水量降低，蒸腾量减少，但蒸植物的吸水量降低，蒸腾量减少，但蒸腾仍大于吸水，植物萎蔫。腾仍大于吸水，植物萎蔫。v许多逆境条件都能导致植物体的水分亏缺，许多逆境条件都能导致植物体的水分亏缺，如干旱、盐碱、（渍）高温直接导致亏缺，如干旱、盐碱、（渍）高温直接导致亏缺，低温（冷、冻）可间接的导致水分亏缺。低温（冷、冻）可间接的导致水分亏缺。3 3、 光合作用下降光合作用下降v各种逆境条件都可导致光合作用

6、降低。各种逆境条件都可导致光合作用降低。光合降低的原因有：光合降低的原因有：v气孔关闭气孔关闭vCOCO2 2供应减少供应减少v光合酶钝化或失活光合酶钝化或失活v细胞膜结构破坏细胞膜结构破坏4 4、 呼吸作用变化呼吸作用变化v在逆境条件下呼吸速率有时会出现升高的现在逆境条件下呼吸速率有时会出现升高的现象（冷、旱），但很快下降。象（冷、旱），但很快下降。v在逆境条件下，呼吸代谢途径也发生改变，在逆境条件下，呼吸代谢途径也发生改变，EMPTCAEMPTCA途径减弱，途径减弱，PPPPPP途径相对加强途径相对加强; ;v不利于不利于ATPATP的合成，有时逆境直接导致氧化磷的合成，有时逆境直接导致氧

7、化磷酸化解偶联。酸化解偶联。5 5、 物质代谢紊乱物质代谢紊乱v在逆境条件下，合成作用减弱，分解作用在逆境条件下，合成作用减弱，分解作用加强。加强。1 1）合成作用减弱的原因主要有两个：）合成作用减弱的原因主要有两个：v合成酶往往是多聚酶或多酶复合体，这些合成酶往往是多聚酶或多酶复合体，这些酶在逆境条件易解离失活；酶在逆境条件易解离失活；v合成作用往往发生在膜上，若是膜失去完合成作用往往发生在膜上，若是膜失去完整性，就会影响合成作用。整性，就会影响合成作用。2 2）分解作用加强的主要原因之一是膜损伤使）分解作用加强的主要原因之一是膜损伤使液泡或溶酶体中的水解酶释放出来，与底物液泡或溶酶体中的水

8、解酶释放出来，与底物接触。接触。v合成作用的减弱，将影响细胞形成新的结构，合成作用的减弱，将影响细胞形成新的结构，同时也会使原有结构受损。同时也会使原有结构受损。二、植物对逆境的适应二、植物对逆境的适应 v形态方面：形态方面：v根系发达、叶小适应干旱；根系发达、叶小适应干旱；v扩大根部通气组织以适应水淹环境；扩大根部通气组织以适应水淹环境；v进入休眠。进入休眠。v生理方面：生理方面：逆境条件下，植物发生各种生理逆境条件下，植物发生各种生理变化一适应逆境条件。变化一适应逆境条件。逆境感受逆境感受信号转导信号转导基因表达基因表达蛋白质合成蛋白质合成酶活性增强酶活性增强产生胁迫相关物质产生胁迫相关物

9、质（一）胁迫蛋白与抗逆性（一）胁迫蛋白与抗逆性 在逆境条件下，植物的基因表达发生在逆境条件下，植物的基因表达发生改变，改变，关闭关闭一些正常表达的基因，一些正常表达的基因，启动一启动一些与逆境相适应的基因，诱导新蛋白质和些与逆境相适应的基因，诱导新蛋白质和酶的形成，这些诱导产生的蛋白统称为胁酶的形成，这些诱导产生的蛋白统称为胁迫蛋白。迫蛋白。 v1 1、热激蛋白、热激蛋白（heat shock protein ，HSP）：）： v 在在高于高于植物正常生长温度（植物正常生长温度（10151015）刺）刺激下激下诱导合成的蛋白质诱导合成的蛋白质。v 2、低温诱导蛋白、低温诱导蛋白 植物经一段时间

10、的低温处理后诱导合成植物经一段时间的低温处理后诱导合成的一些特异性的新蛋白质。如同工蛋白、抗的一些特异性的新蛋白质。如同工蛋白、抗冻蛋白等。冻蛋白等。 3、渗调蛋白、渗调蛋白 干旱或盐渍下诱导的一些逆境蛋白。它干旱或盐渍下诱导的一些逆境蛋白。它的产生有利于的产生有利于降低细胞的渗透势降低细胞的渗透势和和防止细防止细胞脱水胞脱水，有助于提高植物对盐和干旱胁迫，有助于提高植物对盐和干旱胁迫的抗性。的抗性。 4、病程相关蛋白（、病程相关蛋白（PR）v 植物受到病原菌侵染后合成的一种或多植物受到病原菌侵染后合成的一种或多种蛋白质。种蛋白质。PRS在植物体内的积累与在植物体内的积累与植物局植物局部诱导抗

11、性或系统诱导抗性有关。部诱导抗性或系统诱导抗性有关。 5、其它逆境蛋白、其它逆境蛋白 缺氧环境下产生缺氧环境下产生厌氧蛋白厌氧蛋白；紫外线照射会；紫外线照射会产生产生紫外线诱导蛋白紫外线诱导蛋白；施用化学试剂会产生；施用化学试剂会产生化化学试剂诱导蛋白学试剂诱导蛋白。如淹水产生的厌氧蛋白中有一些是糖酵解酶或如淹水产生的厌氧蛋白中有一些是糖酵解酶或糖代谢酶，能催化产生糖代谢酶，能催化产生ATP供植物需要，调节供植物需要，调节碳代谢，避免酸中毒。碳代谢，避免酸中毒。 v（二）渗透调节与抗逆性（二）渗透调节与抗逆性 渗透调节：渗透调节：胁迫条件下，细胞主动胁迫条件下，细胞主动累积渗累积渗透调节物质，

12、降低渗透势，透调节物质，降低渗透势，提高细胞保水力，提高细胞保水力，适应逆境胁迫的现象。适应逆境胁迫的现象。 1、渗透调节物质的种类 （1）无机离子 K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、NO3-、SO42- 无机离子进入细胞后，主要累积在液泡中，因此无机离子主要作为液泡的渗透调节物质。 A、脯氨酸、脯氨酸 逆境下，脯氨酸主要累积在细胞质中，故逆境下，脯氨酸主要累积在细胞质中，故称称细胞质渗透调节物质。细胞质渗透调节物质。 脯氨酸在抗逆中的作用：脯氨酸在抗逆中的作用： a a、作为、作为渗透物质渗透物质，保持原生质与环境的渗，保持原生质与环境的渗透平衡，防止失水透平衡，防止失水 b b、

13、ProPro与蛋白质结合能增强蛋白质的水合与蛋白质结合能增强蛋白质的水合作用、可溶性和减少可溶性蛋白质的沉淀，保护生物作用、可溶性和减少可溶性蛋白质的沉淀，保护生物大分子大分子结构和功能的稳定。结构和功能的稳定。（2）有机溶质 B、甜菜碱、甜菜碱（N甲基代氨基酸）甲基代氨基酸） 甜菜碱在抗逆中具有渗透调节和稳定生甜菜碱在抗逆中具有渗透调节和稳定生物大分子的作用。物大分子的作用。 C、可溶性糖和游离氨基酸、可溶性糖和游离氨基酸 可溶性糖主要有蔗糖、葡萄糖、果糖、可溶性糖主要有蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。游离氨基酸包括脯氨酸在内的氨半乳糖等。游离氨基酸包括脯氨酸在内的氨基酸和酰胺。基酸和酰胺。v

14、可溶性糖和游离氨基酸增加的原因：可溶性糖和游离氨基酸增加的原因： 1).大分子糖类和蛋白质的分解加强而合成受抑，大分子糖类和蛋白质的分解加强而合成受抑，蔗糖的合成加快蔗糖的合成加快 2).光合产物直接形成蔗糖光合产物直接形成蔗糖 3).从植物体其它部分输入糖和氨基酸。从植物体其它部分输入糖和氨基酸。 2 2、渗透调节的主要生理功能、渗透调节的主要生理功能 （1 1）维持细胞膨压）维持细胞膨压 （2 2）维持植株光合作用）维持植株光合作用 维持气孔开放与类囊体膜的完整性。维持气孔开放与类囊体膜的完整性。（三）脱落酸与抗逆性（三）脱落酸与抗逆性 在低温、高温、干旱和盐害等胁迫下，在低温、高温、干旱

15、和盐害等胁迫下，体内体内ABAABA含量大幅度升高。含量大幅度升高。1 1、ABAABA增加的原因增加的原因: :（1 1）逆境胁迫增加了叶绿体膜对）逆境胁迫增加了叶绿体膜对ABAABA的通透性的通透性（2 2）加快根系合成的）加快根系合成的ABAABA向叶片的运输及积累向叶片的运输及积累ABAABA调节气孔开度调节气孔开度, , 减少蒸腾失水，抑制生长。减少蒸腾失水，抑制生长。 （2）减少自由基对膜的伤害 经ABA处理后，会延缓SOD和过氧化氢酶等活性的下降，阻止体内自由基的过氧化作用，降低丙二醛等有毒物质的积累，使质膜受到保护。 2、外施ABA提高抗逆性的原因： （1）提高膜脂的不饱和度（

16、4）减少水分丧失）减少水分丧失 ABA处理后，可促进气孔关闭，蒸腾减处理后，可促进气孔关闭，蒸腾减弱，减少水分丧失，还可提高根对水分的吸弱，减少水分丧失，还可提高根对水分的吸收和输导，防止水分亏缺，提高抗旱、抗寒、收和输导，防止水分亏缺，提高抗旱、抗寒、抗冷和抗盐的能力。抗冷和抗盐的能力。（3）改变体内代谢）改变体内代谢 外施外施ABA，可使植物体增加脯氨酸、可溶，可使植物体增加脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白质等的含量，从而使植物产性糖和可溶性蛋白质等的含量，从而使植物产生抗逆能力。生抗逆能力。 交叉适应交叉适应：植物经历了某种逆境后，能提：植物经历了某种逆境后，能提高对另一些逆境的抵抗能力，这

17、种对不良环境高对另一些逆境的抵抗能力，这种对不良环境间的相互适应作用称为间的相互适应作用称为 。 交叉适应的作用物质：交叉适应的作用物质：ABAABAABA在交叉适应中的作用 植物生长对温度的反应有三基点，即植物生长对温度的反应有三基点，即最低温度、最适温度和最高温度。最低温度、最适温度和最高温度。超过最超过最高温度，植物就会遭受热害。低于最低温高温度，植物就会遭受热害。低于最低温度，植物将会受到寒害度，植物将会受到寒害 ( (包括冷害和冻包括冷害和冻害害) )。温度胁迫即是指温度过低或过高对温度胁迫即是指温度过低或过高对植物的影响。植物的影响。 一、冷害和植物的抗冷性一、冷害和植物的抗冷性

18、（一）、概念（一）、概念n冷害冷害 ：冰点以上低温对植物的危害叫做冷冰点以上低温对植物的危害叫做冷害。害。n抗冷性：抗冷性：植物对冰点以上低温的适应能力叫植物对冰点以上低温的适应能力叫抗冷性。抗冷性。（1 1）、直接伤害：）、直接伤害：叶片失绿和萎蔫、死苗叶片失绿和萎蔫、死苗或僵苗不发、籽粒空瘪、果蔬贮藏期遇低或僵苗不发、籽粒空瘪、果蔬贮藏期遇低温，表皮变色，局部坏死，形成凹陷斑点。温，表皮变色，局部坏死，形成凹陷斑点。（2 2）、间接伤害：）、间接伤害：膜透性增加选择透性减膜透性增加选择透性减弱，膜内大量溶质外渗；原生质流动减慢弱，膜内大量溶质外渗；原生质流动减慢或停止；吸水能力和蒸腾速率都

19、明显下降，或停止；吸水能力和蒸腾速率都明显下降，水分代谢失调；叶绿体分解加速，叶绿素水分代谢失调；叶绿体分解加速，叶绿素含量下降；呼吸速率大起大落等。含量下降；呼吸速率大起大落等。植物冷害的症状：植物冷害的症状：正正 常常 植株植株在在22条件下处理条件下处理1 1天后的植株天后的植株（二）、冷害的生理（二）、冷害的生理v冷害过程的生理生化变化：冷害过程的生理生化变化： 1 1原生质流动减缓或停止；原生质流动减缓或停止；2 2水分平衡失调：水分平衡失调： 3 3光合速率减弱；光合速率减弱； 4 4呼吸速率大起大落：呼吸速率大起大落：v冷害机理冷害机理： 低温低温膜相改变膜相改变膜损坏，透性膜损

20、坏，透性，膜联酶活，膜联酶活性性，氧化磷酸化解偶联，膜酶与游离酶系之间协，氧化磷酸化解偶联，膜酶与游离酶系之间协调被破坏调被破坏供能不足，有害物质积累供能不足，有害物质积累死亡死亡（三）、提高抗冷性的途径（三）、提高抗冷性的途径1 1、培育抗冷品种、培育抗冷品种2 2、低温锻炼、低温锻炼v植物对低温的抵抗是一个适应过程，许多植物对低温的抵抗是一个适应过程，许多植物如果预先给予一定的低温处理，以后植物如果预先给予一定的低温处理，以后可经受更低的温度胁迫，而不受到伤害。可经受更低的温度胁迫，而不受到伤害。v如蕃茄幼苗移出温室前，用如蕃茄幼苗移出温室前，用1010的低温处的低温处理理1212天，移栽

21、后可抗天，移栽后可抗55的低温。的低温。3 3、化学药剂处理、化学药剂处理v现在公认用现在公认用ABAABA、CaClCaCl2 2处理可提高抗冷性处理可提高抗冷性。4 4、合理施肥、合理施肥v在低温来临前增加在低温来临前增加P P、K K肥，少施肥，少施N N肥。肥。二、植物的冻害及抗冻性二、植物的冻害及抗冻性Plant resistance to freezing（一）基本概念（一）基本概念v冰点以下低温使植物组织内结冰而引起的伤冰点以下低温使植物组织内结冰而引起的伤害，称为害，称为冻害冻害。v植物对冰点以下低温的适应或抵抗能力，称植物对冰点以下低温的适应或抵抗能力，称为为抗冻性抗冻性。叶

22、片如烫伤，组织因细胞失去膨压而叶片如烫伤，组织因细胞失去膨压而变软，叶色变为褐色，严重时死亡。变软，叶色变为褐色，严重时死亡。 植物冻害的症状：植物冻害的症状：（二）冻害的机理（二）冻害的机理1 1、机械伤害、机械伤害 冻害是由于植物或植物组织冻害是由于植物或植物组织结冰引起的，而结冰可能引起机械伤害。结冰引起的，而结冰可能引起机械伤害。v结冰有两种类型，胞间结冰和胞内结冰。结冰有两种类型，胞间结冰和胞内结冰。v胞间结冰胞间结冰是由于在温度缓慢降低时，细胞是由于在温度缓慢降低时，细胞间隙由于渗透势高首先结成冰晶，这导致间隙由于渗透势高首先结成冰晶，这导致细胞间隙水蒸气压下降，而细胞壁内尚未细胞

23、间隙水蒸气压下降，而细胞壁内尚未结冰，水蒸气压高，细胞内水分向胞间扩结冰，水蒸气压高，细胞内水分向胞间扩散，使冰晶不断扩大。散，使冰晶不断扩大。v胞间结冰有三个危害：胞间结冰有三个危害：第一，冰晶膨大对细胞膜和原生质产生机械第一，冰晶膨大对细胞膜和原生质产生机械伤害；伤害；第二，导致细胞变形和质壁分离，当温度骤第二，导致细胞变形和质壁分离，当温度骤然回升时，胞间冰晶融化，细胞壁迅速恢然回升时，胞间冰晶融化，细胞壁迅速恢复而原生质体恢复较慢，质膜容易拉破；复而原生质体恢复较慢，质膜容易拉破；第三，使原生质脱水，使蛋白质或原生质体第三，使原生质脱水，使蛋白质或原生质体发生不可逆变性，转变凝胶。发生

24、不可逆变性，转变凝胶。v胞内结冰胞内结冰是指温度迅速降低，或温度过低是指温度迅速降低，或温度过低时，胞间和胞内同时结冰，胞内结冰产生时，胞间和胞内同时结冰，胞内结冰产生的冰晶可直接破坏原生质中的各种膜和其的冰晶可直接破坏原生质中的各种膜和其它细微结构。它细微结构。胞内结冰往往是致死的。胞内结冰往往是致死的。2 2、对膜的直接损伤、对膜的直接损伤v在冰冻过程中，细胞膜不均匀收缩，可导在冰冻过程中，细胞膜不均匀收缩，可导致细胞膜结构破坏。致细胞膜结构破坏。（四）（四） 提高植物抗冻性的途径提高植物抗冻性的途径1 1、培育抗冻品种、培育抗冻品种2 2、抗冻锻炼、抗冻锻炼v当冬季寒潮来临前，随气温的降

25、低，植物当冬季寒潮来临前，随气温的降低，植物会发生一系列适应低温的生理生化变化，会发生一系列适应低温的生理生化变化，从而形成植物的抗冻性，从而形成植物的抗冻性，这种在寒潮来临这种在寒潮来临前，随气温降低，植物逐渐形成抗冻能力前，随气温降低，植物逐渐形成抗冻能力的过程，称为锻炼。的过程，称为锻炼。 右图植株先在右图植株先在下锻炼天，和左图植株共同放在下锻炼天，和左图植株共同放在下天后，再放在室温下天的生长状况下天后，再放在室温下天的生长状况3 3、化学调控、化学调控v在冰冻到来之前，用生长延缓剂，在冰冻到来之前，用生长延缓剂，CCCCCC，B B9 9、PPPP333333、S S3307330

26、7处理可提高植物的抗冻性。处理可提高植物的抗冻性。4 4、农业措施、农业措施 如：培育壮苗、增施如：培育壮苗、增施P P、K K肥、肥、薄膜等覆盖薄膜等覆盖。三、高温胁迫生理三、高温胁迫生理（一）热害与抗热性（一）热害与抗热性 ： 、概念：由高温引起植物伤害的现象称为热、概念：由高温引起植物伤害的现象称为热害。而植物对高温胁迫的适应则称为抗热性。害。而植物对高温胁迫的适应则称为抗热性。、根据不同植物对温度的反应，可将植物、根据不同植物对温度的反应，可将植物分三类：分三类：喜冷植物喜冷植物 0-15最适生长最适生长。中生植物中生植物10-30最适生长。最适生长。喜温植物喜温植物 30-35喜温植

27、物：喜温植物：45以上受害以上受害3 3、植物热害的症状：、植物热害的症状：叶片死斑明显，叶绿素破坏严重，叶片死斑明显，叶绿素破坏严重，器官脱落，亚细胞结构破坏变形。器官脱落，亚细胞结构破坏变形。 （二）、高温对植物的危害（二）、高温对植物的危害1 1、直接伤害：、直接伤害：2 2、间接伤害：、间接伤害：蛋白质变性蛋白质变性 脂类液化脂类液化 引起植物过度的蒸腾失水引起植物过度的蒸腾失水呼吸作用大于光合作用呼吸作用大于光合作用 积累产生的有毒物质积累产生的有毒物质 热锻炼能提高植物的耐热性热锻炼能提高植物的耐热性、在在生长的苗生长的苗、现在现在处理处理两小时，再两小时，再在在处理小时，后在处理

28、小时，后在生长的苗、生长的苗、在在处理小时，后在处理小时，后在生长的苗生长的苗第三节植物的抗旱性第三节植物的抗旱性水对植物来说水对植物来说过多导致涝害过多导致涝害 过少导致旱害过少导致旱害 在全世界，干旱和半干旱地区的总面在全世界，干旱和半干旱地区的总面积约占陆地面积的积约占陆地面积的30%30%以上；在中国，干旱以上；在中国，干旱和半干旱地区约占国土面积的和半干旱地区约占国土面积的50%50%左右左右，大，大部分分布在北方，西北地区，因此，干旱部分分布在北方，西北地区，因此，干旱是制约这一地区农业生产的主要限制因素。是制约这一地区农业生产的主要限制因素。因此，从植物角度，如何提高植物的抗旱因

29、此，从植物角度，如何提高植物的抗旱性，就成为未来发展旱地农业的一个重要性，就成为未来发展旱地农业的一个重要研究课题。研究课题。v旱害：由于干旱导致植物水分亏缺所造成旱害：由于干旱导致植物水分亏缺所造成的伤害。的伤害。v植物抵抗旱害的能力称为植物抵抗旱害的能力称为抗旱性。抗旱性。v干旱是一种因长期雨或少雨使土壤水分缺乏，干旱是一种因长期雨或少雨使土壤水分缺乏，空气干燥的气候现象。（在抗旱生理上，干空气干燥的气候现象。（在抗旱生理上，干旱就是土壤可用水缺乏或空气干燥的土壤或旱就是土壤可用水缺乏或空气干燥的土壤或气候现象）气候现象）v干旱在气象学上有两种含义：干旱在气象学上有两种含义：v一是干旱气候

30、，即干旱和半干旱地区气候的一是干旱气候，即干旱和半干旱地区气候的基本情况；基本情况；v二是气候异常，某段时间降水量大大少于多二是气候异常，某段时间降水量大大少于多年平均值。年平均值。在抗旱生理研究中，根据干旱发生的场所在抗旱生理研究中，根据干旱发生的场所和产生的原因，可将干旱胁迫为三种类型：和产生的原因，可将干旱胁迫为三种类型：v土壤干旱：土壤干旱：土壤缺乏可利用水土壤缺乏可利用水v大气干旱：大气干旱：高温、强光、大气相对湿度过高温、强光、大气相对湿度过低低v生理干旱：生理干旱：由于不利的土壤环境条件使植由于不利的土壤环境条件使植物吸水困难，导致体内缺水的现象。物吸水困难，导致体内缺水的现象。

31、外部干旱表现：外部干旱表现：1 1、萎蔫：有暂时萎蔫与永久萎蔫。、萎蔫：有暂时萎蔫与永久萎蔫。2 2、生长减慢。、生长减慢。一、植物旱害的症状：一、植物旱害的症状： 暂时萎蔫暂时萎蔫(temporary wilting)(temporary wilting)：降低：降低蒸腾即能消除水分亏缺以恢复原状的萎蔫。蒸腾即能消除水分亏缺以恢复原状的萎蔫。 永久萎蔫永久萎蔫(permanent wilting)(permanent wilting)：土壤：土壤中无可利用的水，降低蒸腾不能消除水分亏中无可利用的水，降低蒸腾不能消除水分亏缺以恢复原状的萎蔫。缺以恢复原状的萎蔫。 旱生植物旱生植物 细胞膜结构遭

32、到破坏细胞膜结构遭到破坏 生长受抑生长受抑 光合作用减弱光合作用减弱 呼吸作用先升后降呼吸作用先升后降 内源激素代谢失调内源激素代谢失调 ABA ABA、ETHETH含量增加，含量增加，CTKCTK合成受抑合成受抑 氮代谢异常氮代谢异常 蛋白质合成受阻，分解蛋白质合成受阻，分解加强，加强，脯氨酸增加脯氨酸增加二、植物旱害的机理：二、植物旱害的机理： 核酸代谢受到破坏核酸代谢受到破坏 植物体内水分重新分配植物体内水分重新分配 酶系统的变化酶系统的变化 合成酶类活性下降，水合成酶类活性下降，水解酶类及某些氧化还原酶类活性增高解酶类及某些氧化还原酶类活性增高 细胞原生质损伤细胞原生质损伤三、植物的抗

33、旱特征三、植物的抗旱特征形态：形态：根系发达而深广，根冠比大；细胞小，根系发达而深广，根冠比大；细胞小，维管束发达；单位面积气孔数多；输导组织发达；维管束发达；单位面积气孔数多；输导组织发达；角质或蜡质层厚角质或蜡质层厚、植物抗旱特征：、植物抗旱特征：生理：生理：脯氨酸、脯氨酸、ABAABA等物质积累多；水解等物质积累多；水解酶活性保持稳定，合成酶活性不削弱；保水酶活性保持稳定，合成酶活性不削弱；保水力强。力强。2. 提高作物抗旱性的途径：提高作物抗旱性的途径：（1 1）、抗旱锻练：如蹲苗、搁苗、饿苗等。）、抗旱锻练：如蹲苗、搁苗、饿苗等。（2 2）、合理施肥：）、合理施肥：P P、K K、B

34、 B、CuCu等；等；（3 3）、化学诱导：）、化学诱导：CaCl2CaCl2、ZuSO4ZuSO4等；等；（4 4）、生长延缓剂及抗蒸腾剂；如）、生长延缓剂及抗蒸腾剂；如ABAABA、CCC(CCC(矮壮矮壮素素););（5 5）、抗旱育种。）、抗旱育种。第四节其它方面的胁迫生理第四节其它方面的胁迫生理 生物胁迫生理：生物胁迫生理：一、病害：一、病害：病菌对植物的侵袭和伤害称病菌对植物的侵袭和伤害称为病害。植物抵抗病菌侵袭的能力称抗为病害。植物抵抗病菌侵袭的能力称抗病性。病性。寄主对病原物的反应可分感病、耐寄主对病原物的反应可分感病、耐病、抗病和免疫等类型。病、抗病和免疫等类型。、病害的胁迫

35、生理：、病害的胁迫生理：植物从完全不发病到严植物从完全不发病到严重发病，是一个连续过程，植物的抗病受遗传重发病，是一个连续过程，植物的抗病受遗传的控制、代谢的控制及环境的控制。的控制、代谢的控制及环境的控制。病害可引起作物水分平衡失调，呼吸作用病害可引起作物水分平衡失调，呼吸作用加强，光合作用下降，激素发生变化，同化物加强，光合作用下降，激素发生变化，同化物运输受干扰等。运输受干扰等。、植物抗病的生理基础：、植物抗病的生理基础：包括形态结构屏障，包括形态结构屏障，组织局部坏死，抑制物质组织局部坏死，抑制物质( (含植保素含植保素) )等。等。二、虫害：二、虫害：（1 1）、拒虫性：）、拒虫性：通过物理方式干扰害虫的运动通过物理方式干扰害虫的运动机制。机制。（2 2）、抗虫性：）、抗虫性：当植物体内缺乏该营养物质时，当植物体内缺乏该营养物质时，就不会被害虫取食，表现为抗虫特性。就不会被害虫取食，表现为抗虫特性。2 2、植物抗虫的生理基础：、植物抗虫的生理基础：不是绝对的，经不是绝对的，经常受到气候条件和栽培条件的影响。常受到气候条件和栽培条件的影响。、植物抵抗害虫的方式、植物抵抗害虫的方式三、提高植物抗病性的途径：三、提高植物抗病性的途径： 培育抗病品种，合理施培育抗病品种，合