生物化学脂代谢

1、 脂肪的消化发生在脂质脂肪的消化发生在脂质-水界面处；水界面处； 消化的主要场所：消化的主要场所：胃、小肠上皮细胞胃、小肠上皮细胞 主要参与的主要参与的：胃脂肪酶、胰脂肪酶（辅脂酶）、：胃脂肪酶、胰脂肪酶（辅脂酶）、 磷脂酶、磷脂酶、 胆固醇脂酶胆固醇脂酶一、脂类的消化吸收和运转胆固醇核载脂蛋白：载脂蛋白：信号作信号作用、被用、被LPL识别，识别，后者水解三酰甘油。后者水解三酰甘油。乳麋微粒（CM， ）极低密度脂蛋白（VLDL，）低密度脂蛋白（LDL，）高密度脂蛋白（HDL ，）磷脂磷脂胆固醇胆固醇载脂蛋白载脂蛋白胆固醇酯胆固醇酯甘油三脂甘油三脂血浆脂蛋白的结构血浆脂蛋白的结构 CM VLDL

2、 IDL LDL HDL蛋白质蛋白质 12 10 18 25 33 TG 83 50 31 10 8PL 7 18 22 22 29Ch 8 22 29 46 30血浆脂蛋白的组成血浆脂蛋白的组成(%)电泳法分类：电泳法分类：+ +CM前前 血浆脂蛋白琼脂糖凝胶电泳图谱血浆脂蛋白琼脂糖凝胶电泳图谱生生 物物 体体 内内 的的 脂脂 类类脂类O=O=CH2O CR1R2COCHCH2O CR3O=二、脂肪的分解代谢二、脂肪的分解代谢（一）脂肪的酶促水解（一）脂肪的酶促水解脂肪酶二酰甘油 脂肪酶一酰甘油 脂肪酶甘甘 油油 的的 转转 化化（实线为甘油的分解，虚线为甘油的合成（实线为甘油的分解，虚线

3、为甘油的合成) )）甘油激酶甘油激酶磷酸甘油磷酸甘油脱氢酶脱氢酶异构酶异构酶磷酸酶磷酸酶(二二) 甘甘 油油 的的 转转 化化NADH呼吸链呼吸链 2.5或或1.5ATP 甘油甘油 3-P-甘油甘油 消耗：消耗： 1ATP3-P-甘油甘油 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 生成：生成： 1NADHH+磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-P-甘油醛甘油醛 丙酮酸丙酮酸NADH呼吸链呼吸链2.5或或1.5ATP 丙酮酸丙酮酸 乙酰辅酶乙酰辅酶A 生成生成: 1NADHH2.5ATP呼吸链呼吸链NADH乙酰辅酶乙酰辅酶A TCA 呼吸链呼吸链 生成：生成： 10ATP18.5或或16.5ATP1NADHH2ATP

4、二、脂肪的分解代谢二、脂肪的分解代谢2、 氧化过程氧化过程1 1、 -氧化作用的概念及试验证据氧化作用的概念及试验证据CHCH3 3-(CH-(CH2 2) )n n- - CHCH2 2 - - CHCH2 2 -COOH-COOH 1.-1.-氧化作用的概念及试验证据氧化作用的概念及试验证据 试验证据 19041904年年F.KnoopF.Knoop根据根据用苯环标记脂肪酸饲喂狗用苯环标记脂肪酸饲喂狗的实验的实验结果，推导出了结果，推导出了-氧化学说氧化学说。-CH-CH2 2COOHCOOH（苯乙酸）（苯乙酸） -氧化的概念氧化的概念 CHCH3 3-(CH-(CH2 2) )n n-

5、- CHCH2 2 - - CHCH2 2 -COOH-COOH (1) 脂肪酸的活化脂肪酸的活化（胞浆中）（胞浆中）脂酰脂酰CoA合成酶合成酶2、-氧化的历程氧化的历程 N+(CH N+(CH3 3) )3 3 CH CH2 2HO-CHHO-CH2 2 COO- COO-肉毒碱肉毒碱酯酰肉毒碱酯酰肉毒碱 O OR-CR-C N+(CH N+(CH3 3) )3 3 CH CH2 2-O-CH-O-CH2 2 COO- COO-酯酰肉毒碱酯酰肉毒碱CoASHCoASH O OR-C-S-CoAR-C-S-CoA O OR-C-OHR-C-OHATPATPCoASHCoASHADP+PPiAD

6、P+PPiCoASHCoASH肉毒碱肉毒碱 O OR-C-S-CoAR-C-S-CoA-氧化线粒体内膜内侧内侧外侧外侧载载体体(2) 脂酰脂酰CoA的转运及肉毒碱的作用的转运及肉毒碱的作用（3）氧化的历程氧化的历程(3)(3)氧氧化化的的生生化化历历程程 a a、脱氢、脱氢 R-CH=CH-C-SCoA R-CH2 - CH2C-SCoA OH O R-CH-CH2CSCoA O O R-C-CH2CSCoA OR-CScoA OCH3CSCoA|+|d d、硫解、硫解| b b、水化、水化 c c、再脱氢、再脱氢氧氧化化的的生生化化历历程程 乙酰乙酰CoACoAFAD FADH2 NAD +

7、NADHRCH2CH2CO-SCoA脂酰脂酰CoA CoA 脱氢酶脱氢酶脂酰脂酰CoACoA -烯脂酰烯脂酰CoA CoA 水化酶水化酶 -羟脂酰羟脂酰CoA CoA 脱氢酶脱氢酶 -酮酯酰酮酯酰CoA CoA 硫解酶硫解酶RCHOHCH2COScoARCOCH2CO-SCoA RCH=CH-CO-SCoA +CH3COSCoAR-COScoAH H2 2O O CoASHTCATCA 乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰乙酰CoACoA 呼吸链呼吸链呼吸链呼吸链 乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰CoA净生成：净生成：108 108 2 = 106 ATP 2 = 106 ATP例：软脂酸例：

8、软脂酸8 8 乙酰乙酰CoACoA7 7 NADHNADH7 7 FADHFADH2 210 ATP 10 ATP 2.5 ATP 2.5 ATP 1.5 ATP 1.5 ATP 80 ATP80 ATP17.5 ATP17.5 ATP10.5 ATP10.5 ATP108 ATP108 ATP . . 脂肪酸的活化脂肪酸的活化( (细胞质细胞质) ) CHCH3 3(CH(CH2 2) )1414COOH+ATP+CoA COOH+ATP+CoA CH CH3 3(CH(CH2 2) )1414CO-SCoA+AMP+PPi CO-SCoA+AMP+PPi 消耗：消耗：2ATP2ATP .

9、. 氧化氧化( (线粒体线粒体) ) CHCH3 3(CH(CH2 2) )1414CO-SCoA+7FAD+7NADCO-SCoA+7FAD+7NAD+ +7H+7H2 2O+7CoA-SHO+7CoA-SH 8CH 8CH3 3CO-SCoA+7FADHCO-SCoA+7FADH2 2+7NADH+7H+7NADH+7H+ + 1FADH 1FADH2 2 呼吸链呼吸链 1.5 1.5ATPATP0.5O2H2O 3NADH+3H 3NADH+3H+ + 呼吸链呼吸链 3 32.52.5ATP = 7.5ATPATP = 7.5ATP1.5O23H2O 1GTP 1ATP 1GTP 1AT

10、PCHCH3 3CO-SCoACO-SCoA +FAD+3NAD +FAD+3NAD+ +2H+2H2 2O+GDP O+GDP 2CO 2CO2 2 +FADH+FADH2 2+3NADH+3H+3NADH+3H+ +GTP+CoA-SH+GTP+CoA-SHa. 脂肪酸的完全氧化可为机体生命活动提供大量 能量，其供能效率高于糖的完全氧化。b. 其产物乙酰CoA，除可氧化供能外，还可作为 合成脂肪酸、酮体（动物）、糖（植物）和某 些氨基酸的原料。c. 脂肪酸氧化中产生的大量水，可供陆生动物对 水的需要二、脂肪的分解代谢二、脂肪的分解代谢 CH3(CH2)7CH=CH-CH2(CH2)6CO-

11、CoA OHCH3(CH2)7CH2-C-CH2-CO-CoA H6CH3-CO-CoACH3(CH2)7CH2 - C = C-CO-CoAHH CH3(CH2)7-C=C-CH2 - CO-CoA H H三羧酸三羧酸循环彻循环彻底氧化底氧化CoB12三羧酸循环三羧酸循环草酰乙酸草酰乙酸ATP、CoASH甲基丙二酸单酰甲基丙二酸单酰CoA琥珀酰琥珀酰CoA硫激酶硫激酶羧羧化化酶酶变位酶变位酶三羧酸三羧酸循环循环ATP、CO2 生物素生物素CoB123a.3a.脂肪酸的脂肪酸的-氧化作用氧化作用 脂肪酸氧脂肪酸氧化作用发生化作用发生在在-碳原子碳原子上，分解出上，分解出COCO2 2，生成比，

12、生成比原来少一个原来少一个碳原子的脂碳原子的脂肪酸，这种肪酸，这种氧化作用称氧化作用称为为-氧化作氧化作用。用。R RCHCH2 2COOCOO- -R RCH(OH)CH(OH)COOCOO- -R RCOCOCOOCOO- -R RCOOCOO- -COCO2 2O O2 2NAD +NADH +H+NAD +NADH +H+R RCH(OOH)CH(OOH)COOCOO- -COCO2 2R RCHOCHOO O2 2NAD +NADH +H+过氧化过氧化羟化羟化 脂肪酸的脂肪酸的-氧化指脂肪氧化指脂肪酸的末端甲基酸的末端甲基（-端）经氧端）经氧化转变成羟基，化转变成羟基，继而再氧化成羧

13、继而再氧化成羧基，从而形成基，从而形成，-二羧酸的过二羧酸的过程程。CHCH3 3(CH(CH2 2)n COO)n COO- -HOCHOCH H2 2(CH(CH2 2)n COO)n COO- -OHCOHC(CH(CH2 2)n COO)n COO- - -OOCOOC(CH(CH2 2)n COO)n COO- -O O2 2NAD(P) +NAD(P)H+H+NAPD +NADPH+H+NAD(P) +NAD(P)H+H+混合功能氧化酶混合功能氧化酶醇酸脱氢酶醇酸脱氢酶醛酸脱氢酶醛酸脱氢酶二、脂肪的分解代谢二、脂肪的分解代谢 酮体的生成酮体的生成 酮体的氧化分解酮体的氧化分解 生成

14、酮体的意义生成酮体的意义 脂肪酸脂肪酸-氧化产物乙酰氧化产物乙酰CoA,CoA,在肌肉中在肌肉中进入三羧酸循环，然后在肝细胞中可形成进入三羧酸循环，然后在肝细胞中可形成乙酰乙酸乙酰乙酸、-羟丁酸羟丁酸、丙酮丙酮这三种物质统这三种物质统称为称为酮体酮体。1.酮体的生成（肝、肾细胞线粒体）酮体的生成（肝、肾细胞线粒体）羟甲基戊二酸单酰羟甲基戊二酸单酰CoA（HMGCoA）脂肪酸脂肪酸硫解酶硫解酶2CH3COSCoACH3COCH2COSCoA乙酰乙酰乙酰乙酰CoAHOOCCH2-C-CH2COSCoA |CH3OH |HMGCoA裂解酶裂解酶HMGCoA合成酶合成酶CH3COSCoACoASH -

15、氧化氧化CH3COCH2COOHCH3CHOHCH2COOH乙酰乙酸乙酰乙酸丙酮丙酮 -羟丁羟丁酸酸脱氢酶脱氢酶CO2NADH+H+NAD+CH3COCH3脱羧酶脱羧酶CoASH乙酰乙酸：约30-羟丁酸：约70丙酮：少量TCA草酰乙酸浓度高2.酮体的氧化分解酮体的氧化分解乙酰乙酰乙酰乙酰CoA硫解酶硫解酶转转移移酶酶琥珀酰琥珀酰CoACoASH -氧化氧化乙酰乙酸乙酰乙酸脱氢酶脱氢酶NADH+H+NAD+乙酰乙酰CoA2 -羟丁羟丁酸酸琥珀酸琥珀酸TCA草酰乙酸足量3.酮体生成的生理意义 酮体是肝内正常的中间代谢产物，是肝输出能量 的一种形式。 饥饿，低糖时代替葡萄糖供能 防止肌肉蛋白的过多消

16、耗v 酮症v酮体生成的调节 乙酰CoA磷酸二羟丙酮脂肪分子甘油脂肪酸植物、植物、微生物微生物脂肪合成场所：细胞质直接原料：-磷酸甘油；脂酰SCoA脂肪酸CoASH脂酰SCoAATPAMP+PPi1.葡萄糖磷酸二羟丙酮-磷酸甘油NADH+H+NAD+CH2-O-PC=OCH2-OH+NADH+H+CH2-O-PH-C-OHCH2-OH2.2.甘油甘油ATPATP-磷酸甘油磷酸甘油+ADP+ADPCH2-OHCHOHCH2-OH+ ATPCH2-O-PH-C-OHCH2-OH+ADP（一）磷酸甘油的生物合成（一）磷酸甘油的生物合成1、十六碳饱和脂肪酸（软脂酸）的从头合成十六碳饱和脂肪酸（软脂酸）的

17、从头合成2、线粒体和内质网中脂肪酸碳链的延长线粒体和内质网中脂肪酸碳链的延长3、不饱和脂肪酸的合成不饱和脂肪酸的合成( (了解了解) )（二）脂肪酸的生物合成（二）脂肪酸的生物合成（1 1）乙酰乙酰CoACoA运转运转柠檬酸穿梭柠檬酸穿梭（3）脂肪酸合成酶复合体系（脂肪酸合成酶复合体系（FASFAS）和脂酰基）和脂酰基 载体蛋白载体蛋白(ACP(ACP)（2 2）预处理：预处理：丙二酸单酰丙二酸单酰CoACoA的形成的形成（4 4）脂肪酸生物合成的反应历程脂肪酸生物合成的反应历程丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系| OHOOC-CH2-C-S-CoA丙二酸单酰单酰CoACoA OCH3C-SCoA

18、乙酰CoACoA |+ATPHCO3-ADP+Pi| OHOOC-CH2-C-S-ACP丙二酸单酰ACPACPACPCoA乙酰乙酰CoACoA 羧化酶羧化酶生物素生物素外围巯基外围巯基SHSHACPACP乙酰乙酰CoA:ACPCoA:ACP转移酶转移酶 丙二酸单酰丙二酸单酰CoA:ACPCoA:ACP转移酶转移酶-酮脂酰酮脂酰-ACP-ACP合酶合酶 -酮脂酰酮脂酰-ACP-ACP还原酶还原酶 -羟脂酰羟脂酰-ACP-ACP脱水酶脱水酶 烯脂酰烯脂酰-ACP-ACP还原酶还原酶 CH2-Ser-ACPHSAHS丁酰丁酰ACPACP CH3 CH2CH2C-SACP CH3COCH2C-SACP

19、 SACP -酮丁酰酮丁酰ACPACP| OCH3CSACP乙酰乙酰ACPACP|+-羟丁酰羟丁酰ACPACP脱水酶脱水酶 -酮丁酰酮丁酰ACPACP还原酶还原酶 NAD P+NADPHCoASH HO-C-CH2C-S-ACP 丙二酸单酰丙二酸单酰-ACP-ACP| OH OCH3-CH-CH2-C-S-ACP-羟丁酰羟丁酰-ACP-ACP| CH3CH CH-C-S-ACP=,-,-烯丁酰烯丁酰ACPACP|H2O -烯丁酰ACP还原酶NADP+NADPH缩合酶OOOOO（4 4）脂肪酸脂肪酸从头合从头合成的生成的生化历程化历程 a a、缩合、缩合 b b、还原、还原 c c、脱水、脱水d

20、 d、再还原、再还原软软脂脂酸酸合合成成的的反反应应流流程程CH3CO-SHOOCCH2CO-SCH3CHCH2CO-SSHOHSHSHCH3CH=CHCO-SSHSHSH OCH3C-S|SHNADP+NADPHHSCoA乙酰乙酰SCoA 丙二单酰丙二单酰-SCoACoASHNADP+NADPHH H2 2O OCOCO2 2软脂酸软脂酸H H2 2O O进位进位链的延伸链的延伸水解水解 OCH3C-S|SHCH3COCH2CO-SSHCH3CH2CH2CO-SSH乙酰乙酰CoA:ACPCoA:ACP转移酶转移酶 丙二酸单酰丙二酸单酰CoA:ACPCoA:ACP转移酶转移酶-酮脂酰酮脂酰-A

21、CP-ACP合酶合酶 -酮脂酰酮脂酰-ACP-ACP还原酶还原酶 -羟脂酰羟脂酰-ACP-ACP脱水酶脱水酶 烯脂酰烯脂酰-ACP-ACP还原酶还原酶 2、线粒体和内质网中脂肪、线粒体和内质网中脂肪酸碳链的延长酸碳链的延长 脂肪酸碳链延长的不同方式脂肪酸碳链延长的不同方式细胞内进行部位细胞内进行部位动物动物 植物植物线粒体线粒体 内质网内质网 细胞质细胞质 内质网内质网加入的二碳单位加入的二碳单位酯酰基载体酯酰基载体电子供体电子供体乙酰乙酰CoA CoA 丙二酸单酰丙二酸单酰CoA CoA 丙二酸单酰丙二酸单酰ACPACPCoA CoA ACPCoA CoA ACPNAD(P)H NADPH

22、NADPHNAD(P)H NADPH NADPH 不明确不明确 不饱和脂肪酸的合成，是在去饱和酶系的不饱和脂肪酸的合成，是在去饱和酶系的作用下，在原有饱和脂肪酸中引入双键的过作用下，在原有饱和脂肪酸中引入双键的过程。程。细胞定位：细胞定位：内质网膜内质网膜NADPH+HNADPH+H+ +NADPNADP+ +FADFAD2Fe2Fe去饱和酶去饱和酶RCHRCH2 2-CH-CH2 2- -RCHRCHCH-CH-2e2e2e2e2e2e2e2eO O2 2+4H+4H+ +2H2H2 2O O4e4e（黄素蛋白）（黄素蛋白）动：细胞色素动：细胞色素b b5zh5zh植：铁硫蛋白植：铁硫蛋白

23、多烯不饱和脂肪酸在厌氧细菌中基本不存在，但在高多烯不饱和脂肪酸在厌氧细菌中基本不存在，但在高等动植物体内含量丰富，他们是由单烯脂肪酸继续去饱和等动植物体内含量丰富，他们是由单烯脂肪酸继续去饱和而产生的。而产生的。 在在哺乳动物哺乳动物中中，仅能合成单不饱和仅能合成单不饱和脂肪酸，不能合成脂肪酸，不能合成多不饱和脂肪酸，必须由食物供给，如：多不饱和脂肪酸，必须由食物供给，如：亚油酸（亚油酸（1818：2 2）、）、亚麻酸（亚麻酸（1818：3 3）、花生四烯酸（）、花生四烯酸（2020：4 4）等，这些脂肪酸等，这些脂肪酸对生长十分重要，称为对生长十分重要，称为必需脂肪酸必需脂肪酸。C C16:

24、016:0( (软脂酸软脂酸) )-2H,-2H,去饱和去饱和C C18:018:0( (硬脂酸硬脂酸) )9-C9-C18:118:1( (油酸油酸) )11-C11-C20:120:16 6，9-C9-C18:218:28 8，11-C11-C20:220:25 5，8 8，11-C11-C20:320:313-C13-C22:122:115-C15-C24:124:19-C9-C16:116:1( (棕榈油酸棕榈油酸) )多多烯烯脂脂酸酸的的形形成成+C+C2 2 延长延长-2H,-2H,去饱和去饱和+C+C2 2 延长延长+C+C2 2 延长延长+C+C2 2 延长延长-2H -2H

25、去饱和去饱和+C+C2 2 延长延长+C+C2 2 延长延长-2H -2H 去饱和去饱和11-C11-C18:118:1（顺（顺- -十八碳烯十八碳烯-11-11-酸）酸）（二十碳三烯酸）（二十碳三烯酸）（二十四碳烯酸）（二十四碳烯酸）脂肪酸的氧化和从头合成的异同脂肪酸代谢的调节脂肪酸代谢的调节（一）脂肪酸进入线粒体的调控（一）脂肪酸进入线粒体的调控 在细胞内，脂肪酸分解代谢的调控主要由线粒体控制在细胞内，脂肪酸分解代谢的调控主要由线粒体控制脂肪酸进入线粒体内。脂肪酸进入细胞后，在细胞质中由硫激脂肪酸进入线粒体内。脂肪酸进入细胞后，在细胞质中由硫激酶催化生成脂酰酶催化生成脂酰- -CoACoA

26、，脂酰脂酰- -CoACoA必须转化为脂酰肉碱才能穿越必须转化为脂酰肉碱才能穿越线粒体内膜，脂酰肉碱是由外膜上的脂酰肉碱转移酶线粒体内膜，脂酰肉碱是由外膜上的脂酰肉碱转移酶催化脂催化脂酰酰- -CoACoA和肉碱而生成的，该酶强烈地受丙二酸单酰和肉碱而生成的，该酶强烈地受丙二酸单酰- -CoACoA抑制，抑制，当丙二酸单酰当丙二酸单酰- -CoACoA浓度高时，阻止脂肪酸的分解。浓度高时，阻止脂肪酸的分解。（二）心脏中脂肪酸氧化的调节（二）心脏中脂肪酸氧化的调节脂肪酸在心脏中主要是分解代谢。分解产生的能量是心脏能量脂肪酸在心脏中主要是分解代谢。分解产生的能量是心脏能量的主要来源。如果心脏用能减

27、少，柠檬酸循环和氧化磷酸化的的主要来源。如果心脏用能减少，柠檬酸循环和氧化磷酸化的活动随之减弱，导致乙酰活动随之减弱，导致乙酰- -CoACoA和和NADHNADH的积聚。乙酰的积聚。乙酰- -CoACoA浓度升浓度升高抑制了硫解酶的活性，从而抑制了高抑制了硫解酶的活性，从而抑制了 - -氧化。氧化。NADHNADH增高，增高，NADNAD+ +减少，影响了减少，影响了L-3-L-3-羟脂酰羟脂酰- -CoACoA脱氢酶活性，从而也抑制了氧化。脱氢酶活性，从而也抑制了氧化。（三）激素对脂肪酸代谢的调节（三）激素对脂肪酸代谢的调节胰高血糖素和肾上腺素能使脂肪组织中的胰高血糖素和肾上腺素能使脂肪组

28、织中的cAMPcAMP含量升含量升高。高。 cAMPcAMP激活了激活了cAMP-cAMP-依赖性蛋白激酶，使三酰甘油依赖性蛋白激酶，使三酰甘油脂肪酶磷酸化转变为有活性形式，从而加速了脂肪组脂肪酶磷酸化转变为有活性形式，从而加速了脂肪组织中的脂肪水解作用，提高了血液中脂肪酸水平。最织中的脂肪水解作用，提高了血液中脂肪酸水平。最终活化了其他组织中的终活化了其他组织中的 - -氧化。此外氧化。此外cAMP-cAMP-依赖性蛋依赖性蛋白激酶还抑制了脂肪酸合成的关键酶白激酶还抑制了脂肪酸合成的关键酶乙酰乙酰- -CoACoA羧羧化酶，抑制了脂肪酸的合成。化酶，抑制了脂肪酸的合成。（四）根据机体代谢需要

29、的调控（四）根据机体代谢需要的调控（五）饮食改变导致相关酶水平的调整（五）饮食改变导致相关酶水平的调整乙酰乙酰-CoA-CoA丙二酸单酰丙二酸单酰-CoA-CoA软脂酸软脂酸-CoA-CoA丙酮酸丙酮酸柠檬酸柠檬酸柠檬酸柠檬酸裂解酶裂解酶丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶复合体复合体胰岛素（磷酸化共价修饰调节）胰岛素（磷酸化共价修饰调节）胰高血糖素、肾上腺素（胰高血糖素、肾上腺素（磷酸化共价修饰调节）磷酸化共价修饰调节）受体受体修饰受体修饰受体腺苷酸环化酶腺苷酸环化酶（无活性）（无活性）蛋白质激酶蛋白质激酶（无活性）（无活性）激素敏感性脂酶激素敏感性脂酶（无活性）（无活性）（三）脂肪（三）脂肪(三酰甘油

30、三酰甘油)的生物合成的生物合成磷酸甘油酯酰转移酶磷酸甘油酯酰转移酶磷酸甘油酯酰转移酶磷酸甘油酯酰转移酶二酰甘油酯酰转移酶二酰甘油酯酰转移酶磷酸酶磷酸酶延胡索酸延胡索酸琥珀酸琥珀酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸3-磷酸甘油磷酸甘油甘油甘油乙酰乙酰 CoA三酰三酰甘油甘油脂肪酸脂肪酸 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮PEP丙酮酸丙酮酸植物和植物和微生物微生物动物动物四、磷脂和糖脂的降解与合成四、磷脂和糖脂的降解与合成1、磷脂的降解、磷脂的降解2、磷脂的生物合成、磷脂的生物合成磷脂酶磷脂酶 C磷脂酶磷脂酶 D磷脂酶磷脂酶 A2(B2)磷脂酶磷脂酶 A1(

31、B1)HOCHHOCH2 2CHCH2 2NHNH2 2HOCHHOCH2 2CHCH2 2N(CHN(CH3 3) )3 3OCHOCH2 2CHCH2 2NHNH2 2磷酸乙醇胺磷酸乙醇胺CDP-OCHCDP-OCH2 2CHCH2 2NHNH2 2CDP-CDP-乙醇胺乙醇胺乙醇胺乙醇胺激酶激酶CTP:CTP:磷酸磷酸乙醇胺胞苷乙醇胺胞苷转移酶转移酶ATPATPADPADPCTPCTPPPiPPi胆碱胆碱激酶激酶ATPATPADPADPOCHOCH2 2CHCH2 2N(CHN(CH3 3) )3 3CDP- OCHCDP- OCH2 2CHCH2 2N(CHN(CH3 3) )3 3CDP-CDP-胆碱胆碱CTP:CTP:磷酸胆磷酸胆碱胞苷转移碱胞苷转移酶酶CTPCTPPPiPPiP PP P磷脂酰乙