土壤肥料学---第八章植物营养与施肥原理

1、第八章第八章 植物营养与施肥原理植物营养与施肥原理本章内容及重点：本章内容及重点： 植物的营养成分（植物必需营养元素）植物的营养成分（植物必需营养元素） 植物对养分的吸收（吸收的机理）植物对养分的吸收（吸收的机理） 养分在植物体内的运输养分在植物体内的运输 影响植物吸收养分的环境条件影响植物吸收养分的环境条件 (元素间的相互元素间的相互关系关系) 植物的营养特性（施肥的关键时期）植物的营养特性（施肥的关键时期）第一节第一节 植物的营养成分及养分的吸收植物的营养成分及养分的吸收一、植物的组成一、植物的组成 7595水分水分 525干物质干物质 煅烧煅烧 新鲜植株新鲜植株 烘干烘干 95以气体挥发

2、以气体挥发 5灰分灰分(成分复杂成分复杂)必需营养元素必需营养元素非必需营养元素非必需营养元素 有益元素有益元素 其它元素其它元素植物的营养成分植物的营养成分正常生长植株的干物质中营养元素的平均含量正常生长植株的干物质中营养元素的平均含量元素 符号 mol/克（干重 ） mg/kg %Mo 0.001 0.1 -Cu 0.1 0.6 -Zn 0.30 20 - Mn 1.0 50 -Fe 2.0 100 -B 2.0 20 -Cl 3.0 100 -S 3.0 - 0.1P 60 - 0.2Mg 80 - 0.2Ca 125 - 0.5K 250 - 1.0N 1000 - 1.5O 3000

3、0 - 45C 40000 - 45H 60000 - 60钼铜锌锰铁硼氯硫磷镁钙钾氮氧碳氢1 1、遗传因素、遗传因素控制对某种元素的吸收累积能控制对某种元素的吸收累积能力，决定该元素在植物中的含量。如稻需硅是由力，决定该元素在植物中的含量。如稻需硅是由于木质部不发达是长期适应环境的结果。于木质部不发达是长期适应环境的结果。 2 2、环境条件（生长环境）、环境条件（生长环境）受环境条件的影受环境条件的影响。如在酸性土壤上的某些植物含有较高的铝和响。如在酸性土壤上的某些植物含有较高的铝和铁，长期生长在含重金属污染的土壤上的植物具铁，长期生长在含重金属污染的土壤上的植物具有累积重金属的能力，形成超

4、累积植物有累积重金属的能力，形成超累积植物 3 3、生理因素、生理因素特定的生理过程所致，如种子特定的生理过程所致，如种子含氮、磷高，具有优先吸取和累积必需营养元素含氮、磷高，具有优先吸取和累积必需营养元素的特性。的特性。 三、植物的必需营养元素三、植物的必需营养元素二、植物必需的营养元素二、植物必需的营养元素（一）（一）植物必需营养元素的植物必需营养元素的标准标准 1 1、这种元素对所有高等植物的生长发育是、这种元素对所有高等植物的生长发育是不可缺少的。如果缺少该元素，植物就不能完成不可缺少的。如果缺少该元素，植物就不能完成其生活史其生活史必要性必要性； 2 2、这种元素的功能不能由其它元素

5、所代替。、这种元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏这种元素时，植物会表现出特有的症状，只缺乏这种元素时，植物会表现出特有的症状，只有补充这种元素后症状才能减轻或消失有补充这种元素后症状才能减轻或消失专一专一性性； 3 3、这种元素必须直接参与植物的代谢作用，、这种元素必须直接参与植物的代谢作用，对植物起直接的营养作用，而不是改善环境的间对植物起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用接作用直接性直接性。 （二）植物必需营养元素的种类（二）植物必需营养元素的种类 目前 国内外公认的高等植物所必需的营养元素有17种。它们是碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、硼、锰、铜、锌、鉬、氯、镍 。MnB

6、FeSNCOHCaKPCuClZnMgMoNi 镍，是脲酶和许多氢化酶的组成成分。1987年由Brown利用无镍营养液种植大麦连续收获三代才发现明显的缺镍症状，从而证实镍是非豆科植物的必需营养元素。 有人推测硅硅也许不久会成为必需营养元素成员之一。 非必需营养元素中一些特定的元素，对特定植物的生长发育有益，或为某些种类植物所必需，这些元素为有益元素。例：豆科作物钴； 藜科作物钠； 硅藻、水稻硅（三）必需营养元素的分组、来源及功能（三）必需营养元素的分组、来源及功能1、大量元素、大量元素(0.1%以上以上) ： 1）非矿质元素）非矿质元素 C、H、O又称天然营养元素，来自又称天然营养元素，来自空

7、气和水空气和水; 2）矿质元素）矿质元素 N、P、K又称肥料三要素又称肥料三要素物营养三要物营养三要素素 Ca、Mg、S 中量元素中量元素 土壤土壤2、微量元素、微量元素(0.1%以下以下) ： Fe、Mn、Zn、Cu、 B、Mo、Cl、Ni （四）植物必需营养元素的一般功能（四）植物必需营养元素的一般功能 第一类：第一类：C C、H H、O O、N N、S S1 1、组成有机体的结构物质和生活物质；、组成有机体的结构物质和生活物质；2 2、组成酶促反应的原子基团。、组成酶促反应的原子基团。 第二类：第二类：P P、B B1 1、形成连接大分子的酯键；、形成连接大分子的酯键；2 2、储存及转换

8、能量。、储存及转换能量。 第三类：第三类：K K、MgMg、CaCa、MnMn、ClCl1 1、维护细胞内的有序性，如渗透调节、电性、维护细胞内的有序性，如渗透调节、电性 平衡等；平衡等； 2 2、 活化酶类；活化酶类；3 3、稳定细胞壁和生物膜构型。、稳定细胞壁和生物膜构型。 第四类：第四类：FeFe、CuCu、ZnZn、MoMo、NiNi1 1、组成酶辅基；、组成酶辅基；2 2、组成电子转移系统。、组成电子转移系统。 植物必需营养元素的各种功能一般植物必需营养元素的各种功能一般都会通过植物表现出来。而当植物缺乏都会通过植物表现出来。而当植物缺乏或过量吸收某一元素时，会出现特定的或过量吸收某

9、一元素时，会出现特定的外部症状，这些症状统称为外部症状，这些症状统称为“植物营养植物营养失调症失调症”，包括，包括“元素缺乏症元素缺乏症”和和“元元素毒害症素毒害症”。（五）必需营养元素间的相互关系（五）必需营养元素间的相互关系 1 1、同等重要律、同等重要律植物必需营养元素在植物植物必需营养元素在植物体内的数量不论多少都是同等重要的。体内的数量不论多少都是同等重要的。 2 2、不可代替律、不可代替律植物的每一种必需营养元植物的每一种必需营养元素都有特殊的功能，不能被其它元素所代替。素都有特殊的功能，不能被其它元素所代替。 生产上要求生产上要求平衡供给养分平衡供给养分三、植物的根部营养三、植物

10、的根部营养 植物的对养分吸收植物的对养分吸收是指养分进入植物体是指养分进入植物体内的过程。主要以吸收离子或无机分子为主，有内的过程。主要以吸收离子或无机分子为主，有机形态的物质为辅。机形态的物质为辅。植物吸收养分的部位植物吸收养分的部位： 矿质养分矿质养分根为主根为主 根部吸收根部吸收 气态养分气态养分叶为主叶为主 叶部吸收叶部吸收（一）植物根系对无机养分的吸收（一）植物根系对无机养分的吸收根系对养分吸收的过程包括：根系对养分吸收的过程包括： 养分向根表面的迁移养分向根表面的迁移 养分进入质外体（即进入根内自由空间）养分进入质外体（即进入根内自由空间） 养分进入共质体（包括养分跨膜进入原生质养

11、分进入共质体（包括养分跨膜进入原生质体；养分由根部运输到地上部分）体；养分由根部运输到地上部分）养分（离子）养分（离子） 根表根表 根内根内 迁移迁移 吸收吸收 截获截获 质流质流 扩散扩散 主动主动 被动被动1 1、养分向根表面的迁移养分向根表面的迁移（1 1）截获）截获（Interception） 指植物根系在生长过程中直接接触养分而使养指植物根系在生长过程中直接接触养分而使养分转移至根表的过程分转移至根表的过程 作用力：作用力：离子的接触交换，由静电引力所致。离子的接触交换，由静电引力所致。 特点：特点：根与粘粒表面相距根与粘粒表面相距5 5毫微米时才能产生；毫微米时才能产生；代换的离子

12、在细胞壁外未能真正吸收；代换的离子代换的离子在细胞壁外未能真正吸收；代换的离子受种类的影响。受种类的影响。 贡献：贡献：数量少，远不能满足需要，土壤中仅数量少，远不能满足需要，土壤中仅1%1%左右有效养分能以该方式达到根表。左右有效养分能以该方式达到根表。 影响因素：影响因素：与根系与根系CECCEC、根量、根系与土壤的、根量、根系与土壤的接触面积有关。接触面积有关。（2 2）质流）质流（Mass flow） 由于水分吸收形成的水流而引起养分离子向由于水分吸收形成的水流而引起养分离子向根表迁移的过程。根表迁移的过程。 作用力：作用力：蒸腾拉力蒸腾拉力 特点：特点：长距离运输；运送速度快。长距离

13、运输；运送速度快。 贡献：贡献：养分主要吸收方式养分主要吸收方式 影响因素：影响因素：土壤含水量；蒸腾作用强弱；土壤含水量；蒸腾作用强弱；离子种类；作物代谢势；离子在土壤中的溶解度离子种类；作物代谢势；离子在土壤中的溶解度。 迁移的离子：迁移的离子：氮氮( (硝态氮硝态氮) )、钙、镁、硫、钙、镁、硫（3 3）扩散）扩散（Diffusion） 由于植物根系对养分离子的吸收，导致根表离由于植物根系对养分离子的吸收，导致根表离子浓度下降，从而形成土体子浓度下降，从而形成土体根表之间的浓度梯度，根表之间的浓度梯度，使养分离子从浓度高的土体向浓度低的根表迁移的使养分离子从浓度高的土体向浓度低的根表迁移

14、的过程。过程。 作用力：作用力：化学势的差异，浓度梯度。化学势的差异，浓度梯度。 特点：特点：短距离运输；进入细胞壁或膜内短距离运输；进入细胞壁或膜内 。 贡献：贡献：养分的主要吸收形式，特别是养分胁迫养分的主要吸收形式，特别是养分胁迫时。时。 影响因素：影响因素：土壤水分含量、养分离子的扩散系土壤水分含量、养分离子的扩散系数、土壤质地、土壤温度。数、土壤质地、土壤温度。 迁移的离子：迁移的离子：磷、钾、氮（氨态氮）磷、钾、氮（氨态氮）2 2、养分进入质外体、养分进入质外体 由于质外体与外界相通，养分离子能以质流、扩由于质外体与外界相通，养分离子能以质流、扩散或静电吸引的方式自由进入质外体（自

15、由空间）。散或静电吸引的方式自由进入质外体（自由空间）。 自由空间自由空间是指根部某些组织或细胞能允许外是指根部某些组织或细胞能允许外部溶液通过自由扩散而进入的那些区域，包括细胞间部溶液通过自由扩散而进入的那些区域，包括细胞间隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙。习惯上可分为水隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙。习惯上可分为水分自由空间和杜南自由空间分自由空间和杜南自由空间 水分自由空间水分自由空间是指被水分占据并能和外部介是指被水分占据并能和外部介质溶液达到物理化学平衡的那部分质外体区域质溶液达到物理化学平衡的那部分质外体区域 杜南自由空间杜南自由空间是指质外体中因受电荷影响，是指质外体中因受电荷影响

16、，养分离子不能自由移动和扩散的那部分区域养分离子不能自由移动和扩散的那部分区域质外体和共质体质外体和共质体 对于植物的吸收和运输而言，植物体可以分为对于植物的吸收和运输而言，植物体可以分为二部分。二部分。 1) 1) 质外体质外体（Apoplast）指细胞原生质膜以指细胞原生质膜以外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。 2)2)共质体共质体（Symplast）指原生质膜以内的指原生质膜以内的物质和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝物质和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。等。 胞间连丝胞间连丝相邻细胞之间的原生质丝，是细相邻细胞之间的

17、原生质丝，是细胞之间物质运输的主要通道。胞之间物质运输的主要通道。3 3、养分进入共质体、养分进入共质体 养分需要通过原生质膜才能进入共质体养分需要通过原生质膜才能进入共质体 原生质膜的特点原生质膜的特点：具有选择透性的生物半透膜：具有选择透性的生物半透膜 原生质膜的结构原生质膜的结构：“流动镶嵌模型流动镶嵌模型” 原生质膜是一个具有精密结构的屏障，对不同原生质膜是一个具有精密结构的屏障，对不同的物质具有不同的透性。一些亲脂性非极性分子或的物质具有不同的透性。一些亲脂性非极性分子或不带电的极性小分子能溶于双层磷脂层中，因而能不带电的极性小分子能溶于双层磷脂层中，因而能以扩散的形式透过质膜以扩散

18、的形式透过质膜被动吸收被动吸收（Passive absorption） ； 而极性大分子或带电离子则要借助膜上的某些而极性大分子或带电离子则要借助膜上的某些物质才能透过。这种借助膜上物质进行穿透的过程物质才能透过。这种借助膜上物质进行穿透的过程叫运输叫运输（transport）。）。对植物而言，习惯上也叫吸对植物而言，习惯上也叫吸收收（absorption）主动吸收主动吸收（active absorption）。（1 1）被动吸收（被动吸收（Passive absorption） 定义：定义：膜外养分顺浓度梯度（分子）或电化学膜外养分顺浓度梯度（分子）或电化学势梯度（离子）、不需消耗代谢能量而

19、自发地（即势梯度（离子）、不需消耗代谢能量而自发地（即没有选择性地）进入原生质膜的过程。没有选择性地）进入原生质膜的过程。 主要的分子类型主要的分子类型: :亲脂性分子亲脂性分子( (O2、N2) )、不带、不带电极性小分子电极性小分子( (H2O、CO2 、甘油、甘油 ) )吸收机理：吸收机理： a a、通道蛋白（、通道蛋白（channel protein）：）：认为贯穿双认为贯穿双重磷脂层的蛋白质在一定条件下开启，成为一定类型重磷脂层的蛋白质在一定条件下开启，成为一定类型离子的离子的“通道通道”。 b b、运输蛋白（、运输蛋白（transport protein）：）：认为运输认为运输蛋白

20、在离子的电化学势作用下，与离子结合并产生构蛋白在离子的电化学势作用下，与离子结合并产生构型变化，从而将离子翻转型变化，从而将离子翻转“倒入倒入”膜内。膜内。离子的运输离子的运输动力动力来自膜间的电化学势梯度，当膜两边的电化学势来自膜间的电化学势梯度，当膜两边的电化学势梯度相等时，离子达到动态平衡，净吸收停止。梯度相等时，离子达到动态平衡，净吸收停止。（2 2）主动吸收（主动吸收（active absorption） 膜外养分逆浓度梯度或电化学势梯度、需要消膜外养分逆浓度梯度或电化学势梯度、需要消耗代谢能量、有选择性地进入原生质膜内的过程。耗代谢能量、有选择性地进入原生质膜内的过程。 吸收机理吸

21、收机理: :载体学说和离子泵学说载体学说和离子泵学说 a a、载体、载体（carrier）学说学说 指生物膜上存在的能指生物膜上存在的能携带离子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时携带离子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时需要能量（需要能量（ATP）。）。 此外，载体对一定的离子有专此外，载体对一定的离子有专一的结合部位，能有选择性地携带某种离子通过膜。一的结合部位，能有选择性地携带某种离子通过膜。 载体转运离子的过程载体转运离子的过程b b、离子泵（、离子泵（Ions bump）学说）学说 位于植物细胞原生质膜上的位于植物细胞原生质膜上的ATPATP酶，它能逆电酶，它能逆电化学势将某种离子

22、化学势将某种离子“泵入泵入”细胞内，同时将另一种细胞内，同时将另一种离子离子“泵出泵出”细胞外。细胞外。 离子泵假说图示离子泵假说图示ATP酶酶阴离子阴离子载体载体ATPH2PO3 ADP + H2O OH + ADPK、Na HOH 阴离子阴离子H2OHH3PO44 4、根系吸收的养分向地上部的运输、根系吸收的养分向地上部的运输 根系吸收的养分首先进入木质部导管，然后再根系吸收的养分首先进入木质部导管，然后再向上运输。包括短距离运输和长距离运输。向上运输。包括短距离运输和长距离运输。（1 1）短距离运输）短距离运输（径向运输、横向运输）（径向运输、横向运输） 根表皮：根表皮： 皮层皮层 内皮

23、层内皮层 中柱中柱( (导管导管) )质外体途径：质外体途径： a a、运输部位：根尖的分生区和伸长区、运输部位：根尖的分生区和伸长区 b b、运输方式：自由扩散、静电吸引、运输方式：自由扩散、静电吸引 c c、运输的养分种类：、运输的养分种类：CaCa2+2+、MgMg2+2+等等共质体途径：共质体途径： a a、运输部位：根毛区、运输部位：根毛区 b b、运输方式：扩散、原生质流动、运输方式：扩散、原生质流动 c c、运输的养分种类：、运输的养分种类：NONO3 3- - 、H H2 2POPO4 4- - 、K K+ + 、 SOSO4 42-2- 、ClCl- -等等离子短距离运输的质

24、外体离子短距离运输的质外体(A)(A)和共质体和共质体(B)(B)示意图示意图（2)2)长距离运输长距离运输（纵向运输）（纵向运输） 指养分沿木质部导管向上，或沿韧皮部筛管向指养分沿木质部导管向上，或沿韧皮部筛管向下或向上的输送与分配下或向上的输送与分配a.a.木质部运输木质部运输 动力：蒸腾作用、根压动力：蒸腾作用、根压 方向：单向方向：单向 根根 地上部（叶、果实、种子）地上部（叶、果实、种子）b.b.韧皮部运输韧皮部运输 特点：养分在活细胞内双向运输特点：养分在活细胞内双向运输 韧皮部中养分的移动性韧皮部中养分的移动性营养元素的移动性与再利用程度的关系营养元素的移动性与再利用程度的关系营

25、养元素营养元素 移动性移动性 再利用再利用 缺缺 素素 症症 程程 度度 出现部位出现部位N P K Mg 大大 高高 老叶老叶 S Fe MnZn Cu Mo 小小 低低 新叶新叶新叶顶端新叶顶端分生组织分生组织Ca B 难移动难移动 很很 低低c. c. 木质部与韧皮部之间的养分转移木质部与韧皮部之间的养分转移 木质部木质部 韧皮部韧皮部顺浓度梯度顺浓度梯度 渗漏作用渗漏作用逆浓度梯度逆浓度梯度 转移细胞转移细胞木木 质质 部部 与与 韧韧 皮皮 部部 之之 间间 养养 分分 转转 移移 示示 意意 图图（二）植物根系对有机态养分的吸收（二）植物根系对有机态养分的吸收 植物根系不仅能吸收无

26、机养分，也能吸收有机养植物根系不仅能吸收无机养分，也能吸收有机养分。如水稻幼苗可直接吸收氨基酸和酚胺；大麦能吸分。如水稻幼苗可直接吸收氨基酸和酚胺；大麦能吸收赖氨酸；玉米能吸收干氨酸等。收赖氨酸；玉米能吸收干氨酸等。1 1、植物可吸收的有机态养分的种类、植物可吸收的有机态养分的种类 一般，植物所能吸收的有机态养分只能是少量的一般，植物所能吸收的有机态养分只能是少量的有机态分子（小分子有机化合物），不是所有的有机有机态分子（小分子有机化合物），不是所有的有机养分都能被根系吸收。养分都能被根系吸收。 含氮：氨基酸、酰胺等含氮：氨基酸、酰胺等 含磷：磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸含磷：磷酸己糖、

27、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸 其它：其它：RNARNA、DNADNA、核苷酸等、核苷酸等2 2、植物根系吸收有机养分的机制、植物根系吸收有机养分的机制 （1 1）被动吸收）被动吸收 1 1）脂溶性愈强，愈容易透过（脂质假说）。）脂溶性愈强，愈容易透过（脂质假说）。 2 2）小分子容易透过膜，大分子较难透过膜，）小分子容易透过膜，大分子较难透过膜，即使是脂溶性分子也不容易透过（分子筛假说）。即使是脂溶性分子也不容易透过（分子筛假说）。 （2 2）主动吸收（载体假说）主动吸收（载体假说） 载体学说认为，有机养分的吸收是由细胞膜载体学说认为，有机养分的吸收是由细胞膜上的透过酶作为载体，将养分运入细胞膜内

28、，需上的透过酶作为载体，将养分运入细胞膜内，需要消耗能量，并且具有选择性。要消耗能量，并且具有选择性。（3 3）胞饮作用胞饮作用 植物对大分子有机养分的吸收可能是植物对大分子有机养分的吸收可能是“胞饮胞饮作用作用”。细胞进行。细胞进行“胞饮胞饮”时，原生质先内陷，时，原生质先内陷，把许多大分子有机养分包裹起来形成胞饮体小囊把许多大分子有机养分包裹起来形成胞饮体小囊泡，小囊泡逐渐向细胞内部移动，而后进入细胞泡，小囊泡逐渐向细胞内部移动，而后进入细胞质中，最后胞饮体小囊泡破坏解体，有机养分进质中，最后胞饮体小囊泡破坏解体，有机养分进入细胞质中。入细胞质中。 胞饮作用是一种需要能量过程，在植物细胞胞

29、饮作用是一种需要能量过程，在植物细胞内不经常发生，只是在特殊情况下，如大分子有内不经常发生，只是在特殊情况下，如大分子有机养分，植物细胞才发生胞机养分，植物细胞才发生胞“饮作饮作”用。用。四、植物叶部对养分的吸收四、植物叶部对养分的吸收 叶部营养叶部营养( (或根外营养或根外营养)植物通过叶部或非植物通过叶部或非根系部分吸收养分来营养自己的现象。根系部分吸收养分来营养自己的现象。气孔气孔保卫细胞保卫细胞角质膜角质膜上表皮细胞上表皮细胞 栅栏组织栅栏组织 海绵组织海绵组织 维管束维管束下表皮细胞下表皮细胞叶片的结构示意图叶片的结构示意图( (一一) )、叶部吸收养分的途径、叶部吸收养分的途径 1

30、 1、表皮细胞途径、表皮细胞途径 养分养分 腊质层腊质层分子间隙分子间隙 角质膜角质膜( (通透性差通透性差) ) 角质层角质层分子间隙分子间隙 角化层角化层借助果胶借助果胶 2 2、气孔途径、气孔途径（1 1）气态养分（如）气态养分（如CO2、SO2）进入的必经之路；）进入的必经之路；（2 2）一些离子态养分也可通过扩散进入，然后被）一些离子态养分也可通过扩散进入，然后被比邻气孔的叶肉细胞吸收。比邻气孔的叶肉细胞吸收。（二）叶部吸收养分的机理（二）叶部吸收养分的机理 1 1、被动吸收；、被动吸收； 2 2、主动吸收、主动吸收（三）叶部营养的特点（三）叶部营养的特点 1 1、叶部营养具有较高的

31、吸收转化速率，能及时满叶部营养具有较高的吸收转化速率，能及时满足植物对养分的需要足植物对养分的需要用于及时防治某些缺素症或用于及时防治某些缺素症或补救因不良气候条件或根部受损而造成的营养不良。补救因不良气候条件或根部受损而造成的营养不良。 2 2、叶部营养直接促进植物体内的代谢作用，如直叶部营养直接促进植物体内的代谢作用，如直接影响一些酶的活性接影响一些酶的活性用于调节某些生理过程，如用于调节某些生理过程，如一些植物开花时喷施硼肥，可以防止一些植物开花时喷施硼肥，可以防止“花而不实花而不实”。 3 3、叶部喷施可以防止养分在土壤中固定。叶部喷施可以防止养分在土壤中固定。 4 4、对于微量元素，

32、是常用的一种施用手段；对于对于微量元素，是常用的一种施用手段；对于大量元素，只能作为根际营养的补充。大量元素，只能作为根际营养的补充。（四）叶部营养的应用条件（影响因素）（四）叶部营养的应用条件（影响因素） 1 1、叶片结构（作物种类）、叶片结构（作物种类） (1) (1) 叶片类型叶片类型 双子叶植物的叶片：叶面积大，角质双子叶植物的叶片：叶面积大，角质 膜薄，易吸收；膜薄，易吸收； (2) (2) 叶的年龄：幼叶比老叶吸收能力强；叶的年龄：幼叶比老叶吸收能力强； (3) (3) 叶的正反面：叶背面比叶表面吸收效果好。叶的正反面：叶背面比叶表面吸收效果好。 2 2、溶液的组成、溶液的组成（决

33、定了养分吸收的速度）（决定了养分吸收的速度）如如 氮肥：尿素氮肥：尿素 硝酸盐硝酸盐 铵盐铵盐 钾肥：氯化钾钾肥：氯化钾 硝酸钾硝酸钾 磷酸二氢钾磷酸二氢钾3 3、湿润时间、湿润时间（0.50.51 1小时）小时） 可加入可加入“润湿剂润湿剂”：0.10.10.20.2洗涤剂或中性洗涤剂或中性皂皂 喷施时间：清晨、傍晚或阴天喷施时间：清晨、傍晚或阴天4 4、溶液反应、溶液反应酸性：有利于阴离子吸收酸性：有利于阴离子吸收中性微碱性：有利于阳离子吸收中性微碱性：有利于阳离子吸收5 5、溶液浓度：、溶液浓度：0.10.12 2第二节第二节 影响植物吸收养分的环境条件影响植物吸收养分的环境条件 植物吸

34、收养分因外界条件的不同植物吸收养分因外界条件的不同而不同，影响植物吸收养分的外界条件而不同，影响植物吸收养分的外界条件主要有：光照、温度、水分、通气、反主要有：光照、温度、水分、通气、反应、养分浓度和元素间的相互作用等方应、养分浓度和元素间的相互作用等方面。面。KCl和和NaCl浓度对离体大麦根吸收浓度对离体大麦根吸收K+和和Na+速率的影响速率的影响浓度（浓度（mmol/Lmmol/L）吸收率（吸收率（mol/gmol/g鲜重鲜重h h）0246823451K+Na+ 植物根部吸收养分所消耗的能量，由呼吸过程植物根部吸收养分所消耗的能量，由呼吸过程供给，凡是能影响根部呼吸的外界因素，也都能影

35、响供给，凡是能影响根部呼吸的外界因素，也都能影响根部对养分的吸收。根部对养分的吸收。1 1、根部呼吸作用是依靠分解光合作用所产生的、根部呼吸作用是依靠分解光合作用所产生的有机养分来释放能量的，而光照直接影响着光合作用有机养分来释放能量的，而光照直接影响着光合作用的强弱，也就是说光照的充足与否，直接或间接的影的强弱，也就是说光照的充足与否，直接或间接的影响着根对养分的吸收。响着根对养分的吸收。 2 2、根部对养分的吸收也直接影响着作物地上部、根部对养分的吸收也直接影响着作物地上部分生长的好坏。一般根部吸收能力较强，地上部分生分生长的好坏。一般根部吸收能力较强，地上部分生长也稳健，则能更多利用光能

36、，提高光能的利用率长也稳健，则能更多利用光能，提高光能的利用率。三、光照三、光照养分含量养分含量（相对（相对%）照度照度指数指数 NH4+H2PO4-K+Ca2+Mg2+Mn2+SiO2100100100100 100 100100100 58 58 7678 107 103 85 5 56 40 3341 64 68 46 65 5 17 1513 49 40 22 35光照对水稻吸收养分的影响光照对水稻吸收养分的影响处处 理理每株干物质重(g)根呼吸作用(O2 L/g干物质)32P相对吸收速率(cpm/g 干物质)对对 照照2.460.174100去基部去基部叶叶 片片2.320.095

37、57遮遮 荫荫1.700.062 32遮荫和去基部叶片对水稻根呼吸作用遮荫和去基部叶片对水稻根呼吸作用和和32P吸收率的影响吸收率的影响水分是生命活动的重要因素，其对植物吸收养分水分是生命活动的重要因素，其对植物吸收养分的影响是多方面的：的影响是多方面的： 1 1、土壤水分是根系生长的必要条件、土壤水分是根系生长的必要条件 2 2、土壤水分是养分和施入肥料的溶剂，只有溶、土壤水分是养分和施入肥料的溶剂，只有溶解在土壤水分中的养分才能被作物根系吸收及土壤中解在土壤水分中的养分才能被作物根系吸收及土壤中迁移迁移 3 3、土壤水分是土壤中有机养分矿化和无机养分、土壤水分是土壤中有机养分矿化和无机养分

38、转化的必要条件转化的必要条件 4 4、土壤养分在土体内的迁移、植物的被动吸收、土壤养分在土体内的迁移、植物的被动吸收与土壤水分密切相关与土壤水分密切相关 5 5、土壤水分影响土壤中离子的溶解度、土壤氧、土壤水分影响土壤中离子的溶解度、土壤氧化还原状况，也间接影响离子的吸收化还原状况，也间接影响离子的吸收四、水分四、水分土壤通气状况主要从三个方面影响植物对养分土壤通气状况主要从三个方面影响植物对养分的吸收：一是根系的呼吸作用；二是有毒物质的产的吸收：一是根系的呼吸作用；二是有毒物质的产生；三是土壤养分的形态和有效性。生；三是土壤养分的形态和有效性。良好的通气环境，能使根部供氧状况良好，并良好的通

39、气环境，能使根部供氧状况良好，并能使呼吸产生的能使呼吸产生的CO2从根际散失。这一过程对根系从根际散失。这一过程对根系正常发育、根的有氧代谢以及离子的吸收都有十分正常发育、根的有氧代谢以及离子的吸收都有十分重要的意义。重要的意义。五、通气状况五、通气状况pH改变了介质中改变了介质中H+和和OH-的比例。其对的比例。其对离子吸收的影响主要是通过根表面，特别是离子吸收的影响主要是通过根表面，特别是细胞壁上的电荷变化及其与细胞壁上的电荷变化及其与K+，Cu2+，Mg2+等阳离子的竞争作用表现出来的。等阳离子的竞争作用表现出来的。六、土壤反应（六、土壤反应（pHpH）外部溶液的外部溶液的pH及及Ca2

40、+的供应对大麦根的供应对大麦根K+净吸收率的影响净吸收率的影响pH234560+10+20K+K+净吸收率净吸收率（molg/molg/鲜重鲜重 3h 3h）78910-10+Ca2+-Ca2+营养元素营养元素土壤中有效含量土壤中有效含量 较多时的较多时的pH范围范围氮氮 5.58.0钾、钙、镁钾、钙、镁 6.0磷磷 5.57.0硫硫 5.5铁、锰、锌铁、锰、锌 铜、钴铜、钴 6.0硼硼 5.07.0总的来说，总的来说，pH5.57.0时，时， 各种养分的有效性均较高各种养分的有效性均较高土壤反应和植物有土壤反应和植物有效养分含量的关系效养分含量的关系七、土壤的氧化还原状况七、土壤的氧化还原状

41、况 Eh低，养分呈还原态，除低，养分呈还原态，除NH4+ 、Fe2+、MnMn2+2+外，许多养分的还原态对植物吸收是无效，甚至外，许多养分的还原态对植物吸收是无效，甚至是有害的。是有害的。八、离子间的相互作用八、离子间的相互作用（一）离子间的颉颃作用（一）离子间的颉颃作用 1 1、定义：、定义：溶液中某种离子存在或过多能抑制另一溶液中某种离子存在或过多能抑制另一离子吸收的现象。离子吸收的现象。 2 2、表现：、表现：离子间的拮抗作用主要表现在离子的选离子间的拮抗作用主要表现在离子的选择性吸收上，是由离子的种类和浓度决定的。阴离择性吸收上，是由离子的种类和浓度决定的。阴离子和阴离子间、阳离子和

42、阳离子间在质膜上会发生子和阴离子间、阳离子和阳离子间在质膜上会发生竞争和对抗。常见的离子间的对抗关系有竞争和对抗。常见的离子间的对抗关系有: : 一价与一价之间：一价与一价之间：K K+ +、RbRb+ +、Cs Cs + +之间之间 二价与二价之间：二价与二价之间： CaCa2+2+、MgMg2+2+、BaBa2+2+之间之间 一价与二价之间：一价与二价之间：NHNH4 4+ +和和H H+ +对对CaCa2+2+、K K+ +对对FeFe2+2+ 阴离子间：阴离子间：NONO3-3-与与H H2 2POPO4-4-、ClCl- - （二）离子间的相助作用（二）离子间的相助作用 1 1、定义

43、：、定义：溶液中某种离子的存在有利于根系吸收溶液中某种离子的存在有利于根系吸收另一离子的现象。另一离子的现象。 2 2、表现：、表现：阴离子与阳离子之间、阳离子与阳离子。阴离子与阳离子之间、阳离子与阳离子。 （1 1）“维茨效应维茨效应”：溶液中：溶液中CaCa2+2+、MgMg2+2+、AlAl3+3+等二等二价或三价阳离子的存在，特别是价或三价阳离子的存在，特别是CaCa2+2+的存在能促进的存在能促进一价阳离子一价阳离子K K+ +、Br-Br-、RbRb+ +、 NHNH4+4+等的吸收；并且钙等的吸收；并且钙离子不是影响代谢而是影响质膜。离子不是影响代谢而是影响质膜。 （2 2）NO

44、NO3 3- - 、H H2 2POPO4-4-、SOSO4 42-2-等对阳离子（等对阳离子（CaCa2+2+、K K+ +，MgMg2+2+）的吸收有利。）的吸收有利。 （3 3）氮素含量低时，氮素含量低时，CaCa2+2+能促进磷的吸收；氮素含能促进磷的吸收；氮素含量高时，量高时，CaCa2+2+促进钾的吸收；促进钾的吸收； （4 4）NHNH4 4+ +存在有助于存在有助于H H2 2POPO4-4-的吸收的吸收第三节第三节 植物的营养特性植物的营养特性一、植物营养的共性和多样性一、植物营养的共性和多样性（一）共性：（一）共性：所有高等植物都需要所有高等植物都需要1717种必需营养元种

45、必需营养元素素（二）多样性：（二）多样性：虽然各种植物都需要以上各种必须虽然各种植物都需要以上各种必须营养元素，但营养元素，但不同植物，同种植物在不同的生育期不同植物，同种植物在不同的生育期，所需的养分也是不同的，甚至个别植物还需要特殊所需的养分也是不同的，甚至个别植物还需要特殊的养分。的养分。 如，水稻需要如，水稻需要SiSi；豆科植物固；豆科植物固N N需要微量需要微量CoCo；块茎块根类植物需要较多钾；水稻在营养生长期适块茎块根类植物需要较多钾；水稻在营养生长期适于于NHNH4 4+ +-N-N，到生殖生长期间则适于，到生殖生长期间则适于NONO3 3- -N-N，烟草则，烟草则以以NO

46、NO3 3- -N-N较为适合，茶树是叶用植物，较为适合，茶树是叶用植物，N N素尤为重要。素尤为重要。1 1、有益元素、有益元素（1 1）有益元素的概念）有益元素的概念 某些元素适量存在时能促进植物的生长某些元素适量存在时能促进植物的生长发育；或者虽然它们不是所有植物所必需，但发育；或者虽然它们不是所有植物所必需，但对某些特定的植物是不可缺少的，这些类型的对某些特定的植物是不可缺少的，这些类型的元素称为元素称为“ 有益元素有益元素”，也称，也称“ 农学必需元农学必需元素素”。（2 2）有益元素的种类和功能）有益元素的种类和功能元素名称元素名称 主要生理功能主要生理功能 主要受益植物主要受益植

47、物 硅硅增强植物的硬度增强植物的硬度 禾本科植物禾本科植物 (如水稻、小麦、大麦如水稻、小麦、大麦) 钴钴维生素维生素B12合成合成 豆科固氮植物豆科固氮植物调节酶或激素活性调节酶或激素活性(必需必需) 钠钠参与参与C4或或CAM光合途径光合途径 C4或或CAM类类 代替钾参与细胞渗透压代替钾参与细胞渗透压植物植物(如甜菜等如甜菜等)调节、部分酶激活调节、部分酶激活 钒钒促进氮代谢促进氮代谢一般植物一般植物促进铁吸收促进铁吸收 铝铝（尚未明确）（尚未明确） 喜酸性植物喜酸性植物(如茶树如茶树)2 2、毒性较大的元素、毒性较大的元素 如：如：I、Br、F、Al、Cr、Pb、Cd、Hg3 3、植物

48、的超积累吸收及其利用、植物的超积累吸收及其利用 超积累植物超积累植物 植物修复植物修复 植物开植物开矿矿4 4、植物营养遗传特性的差异、植物营养遗传特性的差异不同种类或同一种类不同品种的植物：不同种类或同一种类不同品种的植物：（1 1）需求元素的种类和数量不同）需求元素的种类和数量不同（2 2）对土壤养分的吸收能力不同）对土壤养分的吸收能力不同（3 3）对肥料的需要量不同）对肥料的需要量不同（4 4）对肥料形态的要求不同）对肥料形态的要求不同 植物从种子到种子的一世代间，一般要经历不植物从种子到种子的一世代间，一般要经历不同生育阶段。在这些阶段中，除前期种子自身营养同生育阶段。在这些阶段中，除

49、前期种子自身营养阶段和后期根部停止吸收养分阶段外，其它生育阶阶段和后期根部停止吸收养分阶段外，其它生育阶段中都要通过根系从土壤中吸收养分。段中都要通过根系从土壤中吸收养分。 植物的生长期：植物的生长期：是指从种子到种子的过程。是指从种子到种子的过程。植物的代谢过程是在整个生长期进行的，植物的代谢过程是在整个生长期进行的，从外从外界吸收养分的时期并不是整个生长期。界吸收养分的时期并不是整个生长期。 植物营养期：植物营养期：是指开始从外界吸收养分到停止是指开始从外界吸收养分到停止从外界吸收养分的时期。一般生长期长，营养期也从外界吸收养分的时期。一般生长期长，营养期也长。长。 营养期短的作物以基肥为

50、主，并早施追肥；营营养期短的作物以基肥为主，并早施追肥；营养期长的作物，追肥的比例应当提高，分次施用，养期长的作物，追肥的比例应当提高，分次施用，且以基肥辅助，适当的施用缓效性肥料。且以基肥辅助，适当的施用缓效性肥料。二、植物不同生育期的营养特性二、植物不同生育期的营养特性作物吸收养分的一般规律作物吸收养分的一般规律吸收速率吸收速率生长时间生长时间植物营养的阶段性：植物营养的阶段性： 作物在不同的生育阶段中对营养元素的种类、数量作物在不同的生育阶段中对营养元素的种类、数量和比例等都有不同的要求，这种特性就叫植物营养的阶和比例等都有不同的要求，这种特性就叫植物营养的阶段性。植物营养期中对养分的要

51、求有段性。植物营养期中对养分的要求有两个极其重要的时两个极其重要的时期，期，如能及时满足这两个时期对养分的需求，能显著的如能及时满足这两个时期对养分的需求，能显著的提高产量、改善品质。提高产量、改善品质。 1 1、作物营养临界期：、作物营养临界期：指某种养分缺乏、过多指某种养分缺乏、过多 或比例不当对作物生长影响最大的时期，也是植物或比例不当对作物生长影响最大的时期，也是植物对养分浓度比较敏感的时期，对养分浓度比较敏感的时期，多为植物生长的前期。多为植物生长的前期。 这一时期对养分需要的绝对数量并不太多，但这一时期对养分需要的绝对数量并不太多，但很迫切，如果此时营养元素缺乏或过多或元素间的很迫

52、切，如果此时营养元素缺乏或过多或元素间的不平衡，对植物的生长发育和产量产生很大的影响，不平衡，对植物的生长发育和产量产生很大的影响，且后期难以弥补和纠正的时期。且后期难以弥补和纠正的时期。 如如磷磷的营养临界期在苗期，的营养临界期在苗期，氮氮的临界期比磷稍的临界期比磷稍后一些，一般在营养生长到生殖生长过渡时期。如：后一些，一般在营养生长到生殖生长过渡时期。如：小麦小麦的氮素营养临界期在分蘖和幼穗分化两个时期；的氮素营养临界期在分蘖和幼穗分化两个时期；玉米玉米在幼穗分化期；在幼穗分化期；棉花棉花在现蕾初期，如果此时缺在现蕾初期，如果此时缺氮，小麦的分蘖减少、花数量少，棉花现蕾速度慢、氮，小麦的分

53、蘖减少、花数量少，棉花现蕾速度慢、蕾数少、易脱落。蕾数少、易脱落。 植物营养临界期的养分供应主要植物营养临界期的养分供应主要靠基肥或种肥供应。靠基肥或种肥供应。2 2、作物营养最大效率期：、作物营养最大效率期： 指某种养分能够发最大增产效能的时期，此时指某种养分能够发最大增产效能的时期，此时作物对养分需要量最多，且施肥也能获得最大效应作物对养分需要量最多，且施肥也能获得最大效应的时期。的时期。 植物营养最大效率期往往在植物营养最大效率期往往在植物生长最旺盛的植物生长最旺盛的时期，时期，此时植物此时植物吸收养分的绝对数量和相对数量最吸收养分的绝对数量和相对数量最多，多，如能及时满足此时期作物对养

54、分的需要，增产如能及时满足此时期作物对养分的需要，增产效果极为显著。效果极为显著。 植物营养最大效率期的施肥一般以追肥的方式植物营养最大效率期的施肥一般以追肥的方式施入的。施入的。 三、植物营养与根系特性三、植物营养与根系特性（一）根系形态特征与养分吸收（一）根系形态特征与养分吸收 1 1、根的类型、根的类型分分 类类从整体上分从整体上分从个体上分从个体上分直根系：根深直根系：根深须根系：根广须根系：根广 定根定根 形成直根系形成直根系 不定根不定根 形成须根系形成须根系主根主根侧根侧根a.须根系须根系 b.直根系直根系 直根系和须根系示意图直根系和须根系示意图2 2、根的数量、根的数量 用单

55、位体积或面积土壤中根的总长表示用单位体积或面积土壤中根的总长表示（LV，cm/cm3 或或 LA ， cm/cm2 ） 一般：须根系的一般：须根系的LvLv直根系的直根系的LvLv。LvLv越大，越大，总面积越大，根与养分接触的机率高。总面积越大，根与养分接触的机率高。反映根系的营养特性反映根系的营养特性3 3、根的分布、根的分布 分布稀疏或过密：养分利用不充分分布稀疏或过密：养分利用不充分 分布合理：提高养分吸收效率分布合理：提高养分吸收效率（二）植物根际及其营养作用（二）植物根际及其营养作用1 1、根际的概念、根际的概念 由于植物根系的影响而使其理化生物性质与原由于植物根系的影响而使其理化

56、生物性质与原土体有显著不同的那部分根区土壤。土体有显著不同的那部分根区土壤。离根离根1 1几几mmmm范范围。围。 植物根系吸收水分和养分的过程，主要发生在此；植物根系吸收水分和养分的过程，主要发生在此；根系的排泄或分泌物等也主要释放在这一区域。根系的排泄或分泌物等也主要释放在这一区域。2 2、根系分泌物、根系分泌物（1 1）种类）种类 无机物：无机物：COCO2 2、矿质盐类、矿质盐类 有机物：核酸、蛋白质及酶、有机物：核酸、蛋白质及酶、 氨基酸、有机酸氨基酸、有机酸（2）作用）作用 活化土壤养分；活化土壤养分； 增加养分的有效性和移动性；增加养分的有效性和移动性； 抵御有害物质对根系的毒害

57、作用；抵御有害物质对根系的毒害作用； 间接地促进有机物的矿化。间接地促进有机物的矿化。3 3、根际微生物、根际微生物（1 1）非侵染微生物对植物吸收养分的影响）非侵染微生物对植物吸收养分的影响 矿化有机物，释放矿化有机物，释放COCO2 2和无机养分和无机养分 产生和分泌有机酸，促进养分的有效性产生和分泌有机酸，促进养分的有效性 固定和转化大气中的养分固定和转化大气中的养分 产生和释放生理活性物质产生和释放生理活性物质（2 2） 菌根菌根 土壤真菌侵染植物根系后形成的联合共生体。土壤真菌侵染植物根系后形成的联合共生体。 类型：外生菌根、内生菌根类型：外生菌根、内生菌根 作用：促进植物对养分的吸

58、收，尤其是磷素。作用：促进植物对养分的吸收，尤其是磷素。4 4、根际、根际pHpH值值 呼吸作用呼吸作用（1 1）影响因素）影响因素 根系分泌的有机酸根系分泌的有机酸 养分吸收养分吸收 阳离子阳离子 阴离子阴离子 pH? pH? ( (主要主要) ) 阴离子阴离子 阳离子阳离子 pH? pH?（2 2）作用：）作用：影响养分的有效性影响养分的有效性5 5、根际氧化还原电位（、根际氧化还原电位（EhEh值）值）（1 1）影响因素）影响因素 作物种类：旱作，作物种类：旱作，EhEh较土体低；水稻，较土体低；水稻，EhEh较土体高。较土体高。 介质养分状况介质养分状况 如水稻施钾，如水稻施钾，EhE

59、h上升，上升， FeFe2+2+ Fe Fe3+3+ （2 2）作用：）作用：影响养分的有效性影响养分的有效性第四节第四节 合理施肥的基本原理合理施肥的基本原理一、合理施肥的基本理论一、合理施肥的基本理论（一）养分归还学说（李比希）（一）养分归还学说（李比希）（二）（二）最小养分律（李比希）最小养分律（李比希）（三）（三）限制因子律（布来克曼）限制因子律（布来克曼）（四）（四）报酬递减律（米采利希）报酬递减律（米采利希）2 2、归还方式、归还方式 一是通过施用有机肥料；二是通过施用无机肥一是通过施用有机肥料；二是通过施用无机肥料。二者各有优缺点，若能配合施用则可取长补短，料。二者各有优缺点，若

60、能配合施用则可取长补短，增进肥效，是农业可持续发展的正确之路。增进肥效，是农业可持续发展的正确之路。（一）养分归还学说（李比希）（一）养分归还学说（李比希）1 1、主要内容、主要内容 随着作物的每次收获，必然要从土壤中取走大随着作物的每次收获，必然要从土壤中取走大量养分量养分; ; 如果不正确地归还土壤的养分，地力就将如果不正确地归还土壤的养分，地力就将逐渐下降；要想恢复地力就必须归还从土壤中取走逐渐下降；要想恢复地力就必须归还从土壤中取走的全部养分。的全部养分。（二）最小养分律（李比希）（二）最小养分律（李比希）1 1、要点、要点（1 1）作物产量的高低受土壤中有效质量分数相）作物产量的高低