微生物学第六章微生物产能

1、能量代谢是新陈代谢中的核心问题。能量代谢是新陈代谢中的核心问题。中心任务：把外界环境中的各种初级能源转换成中心任务：把外界环境中的各种初级能源转换成对一切生命活动都能使用的能源对一切生命活动都能使用的能源ATP。有机物最初能源日光 通用能源还原态无机物化能自养菌化能异养菌光能营养菌Cells require energy, either as light (phototrophs), inorganic chemicals (chemolithotrophs), or organic chemicals (chemoorganotrophs). Measured in calories (he

2、at unit) or joules (work unit). 1 calorie = 4.1840 joules. Physicists & chemists use joules; biologists typically use calories. Some biochemistry and microbiology texts use kilocalories, others have converted to kilojoules. I will use kcal. To compare lecture values (kcal) with text values (kJ),

3、 multiply by 4.184. Example: 40 kjoules = 40/4.184 = 9.56 kcal 生物氧化的方式生物氧化的方式： 和氧的直接化合：和氧的直接化合： C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O失去电子：失去电子： Fe2+ Fe3+ + e -化合物脱氢或氢的传递化合物脱氢或氢的传递: CH3-CH2-OH CH3-CHONADNADH2产能产能(ATP)产还原力产还原力【H】小分子中间代谢物小分子中间代谢物一般包括三个环节：一般包括三个环节：底物脱氢（或脱电子）作用底物脱氢（或脱电子）作用 （该底物称作电子供体或供氢体）（该底物称作电子供体或

4、供氢体）氢（或电子）的传递氢（或电子）的传递 （需中间传递体，如（需中间传递体，如NAD、FAD等）等）最后氢受体接受氢（或电子）最后氢受体接受氢（或电子） （最终电子受体或最终氢受体）最终电子受体或最终氢受体） 1、 EMP途径途径 2、HMP 3、ED 4、TCA葡萄糖的葡萄糖的 酵解作用酵解作用 ( 又称：Embden -Meyerhof -Parnas途径， 简称：EMP途径途径)活化活化移位移位 氧化氧化磷酸化磷酸化葡萄糖激活的方式己糖异构酶磷酸果糖激酶果糖二磷酸醛缩酶甘油醛-3-磷酸脱氢酶磷酸甘油酸激酶甘油酸变位酶烯醇酶丙酮酸激酶磷酸果糖激酶葡萄糖分子经转化成葡萄糖分子经转化成1

5、1，6 6二磷酸果糖后，在醛二磷酸果糖后，在醛缩酶的催化下，裂解成两缩酶的催化下，裂解成两个三碳化合物分子，即磷个三碳化合物分子，即磷酸二羟丙酮和酸二羟丙酮和3-3-磷酸甘油磷酸甘油醛。醛。 3- 3-磷酸甘油醛被进磷酸甘油醛被进一步氧化生成一步氧化生成2 2分子丙酮分子丙酮酸，酸，1 1分子葡萄糖可降解成分子葡萄糖可降解成2 2分分子子3-3-磷酸甘油醛，并消耗磷酸甘油醛，并消耗2 2分子分子ATPATP。2 2分子分子3-3-磷酸磷酸甘油醛被氧化生成甘油醛被氧化生成2 2分子分子丙酮酸，丙酮酸，2 2分子分子NADH2NADH2和和4 4分子分子ATPATP。1. 葡萄糖磷酸化葡萄糖磷酸化

6、1.6二磷酸果糖二磷酸果糖(耗能耗能)2. 1.6二磷酸果糖二磷酸果糖2分子分子3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛3. 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛丙酮酸丙酮酸总反应式：总反应式：葡萄糖葡萄糖+2NAD+2Pi+2ADP 2丙酮酸丙酮酸+2NADH2+2ATP CoA 丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶 乙酰乙酰CoA， 进入进入TCA好氧微生物：通过需要好氧微生物：通过需要Mg2+和和ATP的己糖激酶的己糖激酶厌氧微生物：通过磷酸烯醇式丙酮酸厌氧微生物：通过磷酸烯醇式丙酮酸-磷酸转移磷酸转移酶系统，在葡萄糖进入细胞时即完成了磷酸化酶系统，在葡萄糖进入细胞时即完成了磷酸化EMP途径的关键酶途径的关键酶，在生物中有此酶

7、就在生物中有此酶就意味着存在意味着存在EMP途径途径需要需要ATP和和Mg+在活细胞内催化的反应是不可逆的反应在活细胞内催化的反应是不可逆的反应是从葡萄糖是从葡萄糖-6-磷酸开始，即在单磷酸己磷酸开始，即在单磷酸己糖基础上开始降解，故称为单磷酸己糖途径。糖基础上开始降解，故称为单磷酸己糖途径。 大多好氧和兼性厌氧微生物中都有大多好氧和兼性厌氧微生物中都有HMP途径，而且在同一微生物中往往同时存在途径，而且在同一微生物中往往同时存在EMP和和HMP途径，单独具其一者少。途径，单独具其一者少。HMPHMP途径：途径：葡萄糖经转化成葡萄糖经转化成6-6-磷酸葡萄糖酸后，磷酸葡萄糖酸后，在在6-6-磷

8、酸葡萄糖酸脱氢酶的催化下，磷酸葡萄糖酸脱氢酶的催化下，裂解成裂解成5-5-磷酸戊糖和磷酸戊糖和COCO2 2。磷酸戊糖进一步代谢有两种结局，磷酸戊糖进一步代谢有两种结局，磷酸戊糖经转酮磷酸戊糖经转酮转醛酶系催化，转醛酶系催化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖（又生成磷酸己糖和磷酸丙糖（3-3-磷磷酸甘油醛），磷酸丙糖借酸甘油醛），磷酸丙糖借EMPEMP途径途径的一些酶，进一步转化为丙酮酸。的一些酶，进一步转化为丙酮酸。称为不完全称为不完全HMPHMP途径。途径。由六个葡萄糖分子参加反应，经由六个葡萄糖分子参加反应，经一系列反应，最后回收五个葡萄糖一系列反应，最后回收五个葡萄糖分子，消耗了分子，消耗了1

9、 1分子葡萄糖（彻底分子葡萄糖（彻底氧化成氧化成COCO2 2 和水），称完全和水），称完全HMPHMP途途径。径。HMP是一条葡萄糖不经是一条葡萄糖不经EMP途径和途径和TCA循环循环途径而得到彻底氧化，并能产生大量途径而得到彻底氧化，并能产生大量NADPH+H+形式的还原力和多种中间代谢产形式的还原力和多种中间代谢产物的代谢途径物的代谢途径1. 葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷磷酸和酸和CO22. 核酮糖核酮糖-5-磷酸发生同分异构化或表异构化磷酸发生同分异构化或表异构化而分别产生核糖而分别产生核糖-5-磷酸和木酮糖磷酸和木酮糖-5-磷酸磷酸3.上述

10、各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸1. 葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸2. 6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 5-磷酸核糖磷酸核糖参与核酸生成参与核酸生成3. 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-磷酸果糖磷酸果糖+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(进入进入EMP 耗能阶段耗能阶段 C6 2C3 产能阶段产能阶段 4 4 ATP 2ATP 2C3 2 丙酮酸丙酮酸 2NADH2C C6 6H H1212O O6 6+2NAD+2NAD+ +2ADP+2Pi

11、 2CH+2ADP+2Pi 2CH3 3COCOOH+2NADHCOCOOH+2NADH2 2+2H+2H+ +2ATP+2H+2ATP+2H2 2O O 6 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸+12NADP+6H2O 5 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸+12NADPH+12H+12CO2+Pi为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。磷酸。产生大量产生大量NADPH2，一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提，一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量。供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量。与与EMP途径在果糖途径在果糖-1，6-二磷酸和甘

12、油醛二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接，可磷酸处连接，可以调剂戊糖供需关系。以调剂戊糖供需关系。途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、碱基合成、及多糖合成。碱基合成、及多糖合成。途径中存在途径中存在37碳的糖，使具有该途径微生物的所能利用利碳的糖，使具有该途径微生物的所能利用利用的碳源谱更为更为广泛。用的碳源谱更为更为广泛。通过该途径可产生许多种重要的发酵产物。如核苷酸、若干通过该途径可产生许多种重要的发酵产物。如核苷酸、若干氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。HMP途径在总的能量代谢中占一定

13、比例，且与细胞代谢活途径在总的能量代谢中占一定比例，且与细胞代谢活动对其中间产物的需要量相关。动对其中间产物的需要量相关。又称又称2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡糖酸（磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途径。）裂解途径。1952年在年在Pseudomonas saccharophila中发现，后来证明中发现，后来证明存在于多种细菌中存在于多种细菌中（革兰氏阴性菌中分布较广）（革兰氏阴性菌中分布较广）。 ED途径可不依赖于途径可不依赖于EMP和和HMP途径而单独存在，途径而单独存在，是少数是少数缺乏完整缺乏完整EMP途径的微生物的一种替代途径，未发现途径的微生物的一种替代途径，未发现存在于其它生物中。

14、存在于其它生物中。在在G-分布较广，特别是假单胞菌和固氮菌的某些菌分布较广，特别是假单胞菌和固氮菌的某些菌株中较多存在。株中较多存在。 ED可不依赖于可不依赖于EMP、HMP而单独存在。但对于靠而单独存在。但对于靠底物水平磷酸化获得底物水平磷酸化获得ATP的厌氧菌而言，的厌氧菌而言，ED途径不途径不如如EMP经济。经济。ED途径途径 ATP ADP NADP+ NADPH2葡萄糖葡萄糖 6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖 6-磷酸磷酸-葡萄酸葡萄酸 激酶激酶 （与（与EMP途径连接）途径连接） 氧化酶氧化酶 (与与HMP途径连接途径连接) EMP途径途径 3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛 脱水酶脱水酶 2-

15、酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸磷酸-葡萄糖酸葡萄糖酸 EMP途径途径 丙酮酸丙酮酸 醛缩酶醛缩酶 有氧时与有氧时与TCA环连接环连接 无氧时进行细菌发酵无氧时进行细菌发酵 葡萄糖经转化为葡萄糖经转化为2-2-酮酮-3-3-脱氧脱氧-6-6-磷酸葡萄糖酸后，磷酸葡萄糖酸后，经脱氧酮糖酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和经脱氧酮糖酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和3-3-磷酸磷酸甘油醛，甘油醛， 3-3-磷酸甘油醛再经磷酸甘油醛再经EMP途径途径转化成为丙酮转化成为丙酮酸。结果是酸。结果是1 1分子葡萄糖产生分子葡萄糖产生2 2分子丙酮酸，分子丙酮酸，1 1分子分子ATPATP。ED途径的特征反应是途径的特征反应

16、是关键中间代谢物关键中间代谢物2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡萄糖酸（磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解为丙酮酸和）裂解为丙酮酸和3-磷酸甘磷酸甘油醛。油醛。ED途径的特征酶是途径的特征酶是KDPG醛缩酶醛缩酶.反应步骤简单，产能效率低反应步骤简单，产能效率低. 此途径此途径可与可与EMP途径、途径、HMP途径和途径和TCA循环相连循环相连接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要。同中间代谢物的需要。好氧时与好氧时与TCA循环相连，厌循环相连，厌氧时进行乙醇发酵氧时进行乙醇发酵.ED途径的总反应途径的总反应 ATP C6H12O6

17、ADP KDPGATP 2ATP NADH2 NADPH2 2丙酮酸丙酮酸 6ATP 2乙醇乙醇 (有氧时经过呼吸链有氧时经过呼吸链) （无氧时进行细菌乙醇发酵）（无氧时进行细菌乙醇发酵）关键反应：关键反应：2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解磷酸葡萄糖酸的裂解催化的酶：催化的酶：6-磷酸脱水酶，磷酸脱水酶，KDPG醛缩酶醛缩酶相关的发酵生产：细菌酒精发酵相关的发酵生产：细菌酒精发酵优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成少，代谢副产物少，发酵温度较高，不必定期少，代谢副产物少，发酵温度较高，不必定期供氧。供氧。缺点：缺点：pH5，较易染菌；细

18、菌对乙醇耐受力低，较易染菌；细菌对乙醇耐受力低ATP有氧时经呼吸链6ATP 无氧时 进行发酵2乙醇2ATPNADH+H+NADPH+H+2丙酮酸ATPC6H12O6KDPG葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布菌名菌名EMP（%）HMP（%）ED（%）酿酒酵母酿酒酵母8812产朊假丝酵母产朊假丝酵母66811934灰色链霉菌灰色链霉菌973产黄青霉产黄青霉7723大肠杆菌大肠杆菌7228铜绿假单胞菌铜绿假单胞菌2971嗜糖假单胞菌嗜糖假单胞菌100枯草杆菌枯草杆菌7426氧化葡萄糖杆菌氧化葡萄糖杆菌100真养产碱菌真养产碱菌100运动发酵单胞菌运动发酵单胞

19、菌100藤黄八叠球菌藤黄八叠球菌7030由表可见，在微生物细胞中，有的同时存在多条途径来降解葡萄糖，有的只有一种。在某一具体条件下，拥有多条途径的某种微生物究竟经何种途径代谢，对发酵产物影响很大。存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属中的一存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属中的一些细菌中，进行异型乳酸发酵过程中分解己糖和些细菌中，进行异型乳酸发酵过程中分解己糖和戊糖的途径。戊糖的途径。进行磷酸酮解途径的微生物缺少醛缩酶，所以它进行磷酸酮解途径的微生物缺少醛缩酶，所以它不能够将磷酸己糖裂解为不能够将磷酸己糖裂解为2个三碳糖。个三碳糖。磷酸酮解酶途径有两种：磷酸酮解酶途径有两种： 磷酸戊糖酮解途径

20、（磷酸戊糖酮解途径（PK）途径）途径 磷酸己糖酮解途径（磷酸己糖酮解途径（HK）途径）途径 葡萄糖葡萄糖 6-P-葡萄糖葡萄糖6-P-葡萄糖酸葡萄糖酸 5 -P-核酮糖核酮糖 5 -P-木酮糖木酮糖3 -P-甘油醛甘油醛 丙酮酸丙酮酸乙酰磷酸乙酰磷酸乙酰乙酰CoA 乙醛乙醛ATPADPNAD+NADH+H+CO2乳酸乙醇异构化作用NAD+NADH+H+磷酸戊糖酮解酶磷酸戊糖酮解酶CoAPi2ADP+Pi2ATP-2H-2H-2HNAD+NADH+H+分解分解1分子葡萄糖只产生分子葡萄糖只产生1分子分子ATP，相当于，相当于EMP途径的一半途径的一半;几乎产生等量的乳酸、乙醇和几乎产生等量的乳酸

21、、乙醇和CO2 2葡萄糖葡萄糖 2葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸6-磷酸果糖磷酸果糖 6-磷酸磷酸-果糖果糖4-磷酸磷酸-赤藓糖赤藓糖 乙酰磷酸乙酰磷酸2木酮糖木酮糖-5-磷酸磷酸2甘油醛甘油醛 -3-磷酸磷酸 2乙酰磷酸乙酰磷酸2乳酸乳酸2乙酸乙酸乙酸磷酸己糖解酮酶磷酸己糖解酮酶磷酸己糖解酮酶戊磷酸己糖解酮酶戊逆逆HMP途径途径同同EMP乙酸激酶乙酸激酶有两个磷酸酮解酶参加反应；有两个磷酸酮解酶参加反应；在没有氧化作用和脱氢作用的参与下，在没有氧化作用和脱氢作用的参与下，2分子分子葡萄糖分解为葡萄糖分解为3分子乙酸和分子乙酸和2分子分子3-磷酸磷酸-甘油醛，甘油醛， 3-磷酸磷酸-甘油醛在脱氢酶

22、的参与下转变为乳酸；乙甘油醛在脱氢酶的参与下转变为乳酸；乙酰磷酸生成乙酸的反应则与酰磷酸生成乙酸的反应则与ADP生成生成ATP的反应的反应相偶联；相偶联；每分子葡萄糖产生每分子葡萄糖产生2.5分子的分子的ATP；许多微生物（如双歧杆菌）的异型乳酸发酵即许多微生物（如双歧杆菌）的异型乳酸发酵即采取此方式。采取此方式。概念概念: :是以分子氧作为最终电子是以分子氧作为最终电子( (或氢或氢) )受体的氧化过程；受体的氧化过程；是是最普遍、最重要的生物氧化方式。最普遍、最重要的生物氧化方式。途径：途径：EMP,TCA循环在发酵过程中，葡萄糖经过糖酵解作循环在发酵过程中，葡萄糖经过糖酵解作用形成丙酮酸

23、在厌氧条件下转变成不同发酵产物，而在有氧用形成丙酮酸在厌氧条件下转变成不同发酵产物，而在有氧呼吸过程中，丙酮酸进入三羧酸循环（呼吸过程中，丙酮酸进入三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle，简称，简称TCA循环），被彻底氧化成循环），被彻底氧化成CO2和水，同时释和水，同时释放大量能量。放大量能量。特点：特点：必须指出，在有氧呼吸作用中，底物的氧化作用不与必须指出，在有氧呼吸作用中，底物的氧化作用不与氧的还原作用直接偶联，而是底物在氧化过程中释放的电子氧的还原作用直接偶联，而是底物在氧化过程中释放的电子先通过电子传递链（由各种电子传递体，如先通过电子传递链（由各种电子传递体

24、，如NAD,FAD,辅酶辅酶Q和各种细胞色素组成）最后才传递到氧。和各种细胞色素组成）最后才传递到氧。 由此可见，由此可见， TCA循环与电子传递是有氧呼循环与电子传递是有氧呼吸中两个主要的产能环节。吸中两个主要的产能环节。（五五）三三羧羧酸酸循循环环（五五）三三羧羧酸酸循循环环又又称称TCA循循环环、Krebs循循环环或或柠柠檬檬酸酸循循环环。在在绝绝大大多多数数异异养养微微生生物物的的呼呼吸吸代代谢谢中中起起关关键键作作用用。其其中中大大多多数数酶酶在在真真核核生生物物中中存存在在于于线线粒粒体体基基质质中中，在在细细菌菌中中存存在在于于细细胞胞质质中中；只只有有琥琥珀珀酸酸脱脱氢氢酶酶是

25、是结结合合于于细细胞胞膜膜或或线线粒粒体体膜膜上上。主主要要产产物物：4NADH+4H+12ATPFADH22ATPGTP（底底物物水水平平）ATP3CO2在在物物质质代代谢谢中中的的地地位位：枢枢纽纽位位置置工工业业发发酵酵产产物物：柠柠檬檬酸酸、苹苹果果酸酸、延延胡胡索索酸酸、琥琥珀珀酸酸和和谷谷氨氨酸酸C3CH3COCoA呼呼吸吸链链呼呼吸吸链链丙酮酸在进入三羧酸循丙酮酸在进入三羧酸循环之环之先要脱羧生成乙酰先要脱羧生成乙酰CoACoA，乙酰乙酰CoACoA和草酰乙和草酰乙酸缩合成柠檬酸再进入酸缩合成柠檬酸再进入三羧酸循环。三羧酸循环。循环的结果是循环的结果是乙酰乙酰CoACoA被彻底氧

26、化成被彻底氧化成COCO2 2和和H H2 2O O，每氧化每氧化1 1分子的乙酰分子的乙酰CoACoA可产生可产生1212分子的分子的ATPATP，草酰乙酸参与反应而本草酰乙酸参与反应而本身并不消耗。身并不消耗。1、循环一次的结果是乙酰循环一次的结果是乙酰CoA的乙酰基被氧化为的乙酰基被氧化为2分子分子CO2,并重新生成并重新生成1分子草酰乙酸；分子草酰乙酸；2、整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应中将整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应中将NAD+还原为还原为NADH+H+，另一步为另一步为FAD还原；还原；3、为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心

27、枢纽。4、循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体；循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体；5、生物体提供能量的主要形式；生物体提供能量的主要形式；6、为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。如如 柠檬酸发酵；柠檬酸发酵；Glu发酵等。发酵等。经上述脱氢途径生成的经上述脱氢途径生成的NADH、NADPH、FAD等还等还原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢体原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢体（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能。（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能。根据根据递氢特

28、别是受氢过程中氢受体性质的不同递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同, ,把微把微生物能量代谢分为呼吸作用和发酵作用两大类生物能量代谢分为呼吸作用和发酵作用两大类. .发酵作用发酵作用：没有任何外援的最终电子受体的生物氧化模；：没有任何外援的最终电子受体的生物氧化模；呼吸作用呼吸作用：有外援的最终电子受体的生物氧化模式；：有外援的最终电子受体的生物氧化模式；呼吸作用又可分为两类：呼吸作用又可分为两类： 有氧呼吸有氧呼吸最终电子受体是分子氧最终电子受体是分子氧O O2 2; ; 无氧呼吸无氧呼吸最终电子受体是最终电子受体是O O2 2以外的以外的 无机氧化物，如无机氧化物，如NONO3 3- -、

29、SOSO4 42-2-等等. .呼吸链的功能：呼吸链的功能： 一是传递电子；二是将电子传递一是传递电子；二是将电子传递过程中释放的能量合成过程中释放的能量合成ATP这就是电这就是电子产生磷酸化作用（或称氧化磷酸化作子产生磷酸化作用（或称氧化磷酸化作用）。用）。存在于细胞膜上存在于细胞膜上呼吸链中的氧还载体取代性强，如呼吸链中的氧还载体取代性强，如CoQ可被可被MK取代取代呼吸链中的氧还载体的数量在不同的种间，不同的环呼吸链中的氧还载体的数量在不同的种间，不同的环境条件下可增可减境条件下可增可减有分支呼吸链的存在，表现在来自不同的底物的还原有分支呼吸链的存在，表现在来自不同的底物的还原力进入呼吸

30、链时有不同的分支，不同的微生物细胞色力进入呼吸链时有不同的分支，不同的微生物细胞色素系统有别素系统有别：含有它的酶能从底物上移出一个质子和两个电子，成含有它的酶能从底物上移出一个质子和两个电子，成为还原态为还原态NDAH+H+。黄素蛋白的辅基，黄素蛋白的辅基，传递电子的氧化还原载体辅基为分子中传递电子的氧化还原载体辅基为分子中的含铁硫的中心部分。存在于呼吸链中几种酶复合体中，参与的含铁硫的中心部分。存在于呼吸链中几种酶复合体中，参与膜上的电子传递。在固氮、亚硫酸还原、亚硝酸还原、光合作膜上的电子传递。在固氮、亚硫酸还原、亚硝酸还原、光合作用、分子氢的激活和释放以及链烷的氧化作用中也有作用。在用

31、、分子氢的激活和释放以及链烷的氧化作用中也有作用。在呼吸链的呼吸链的“2Fe+2S”中心每次仅能传递一个电子。中心每次仅能传递一个电子。脂溶性氢载体。广泛存在于真核生物线粒脂溶性氢载体。广泛存在于真核生物线粒体内膜和革兰氏阴性细菌的细胞膜上；革兰氏阳性细菌和某些体内膜和革兰氏阴性细菌的细胞膜上；革兰氏阳性细菌和某些革兰氏阴性细菌则含甲基萘醌。在呼吸链中醌类的含量比其他革兰氏阴性细菌则含甲基萘醌。在呼吸链中醌类的含量比其他组分多组分多1015倍，其作用是收集来自呼吸链各种辅酶和辅基所倍，其作用是收集来自呼吸链各种辅酶和辅基所输出的氢和电子，并将它们传递给细胞色素系统。输出的氢和电子，并将它们传递

32、给细胞色素系统。位于呼吸链后端，功能是传递电子。位于呼吸链后端，功能是传递电子。从泛醌中接受电子，并将同等数目的质子推到线从泛醌中接受电子，并将同等数目的质子推到线粒体膜或细胞膜外的溶液中。粒体膜或细胞膜外的溶液中。线粒体的电子传递链至少含有线粒体的电子传递链至少含有5种不同的细胞色素，种不同的细胞色素，按其吸收光谱和氧还电位的差别分为按其吸收光谱和氧还电位的差别分为cyt.a， cyt.a3， cyt.b， cyt.c和和cyt.o等。细胞色素等。细胞色素b c c1 a a3整合在一起存在。整合在一起存在。Cyta a3以复合物形式存在，称为细胞色素氧化酶。细胞以复合物形式存在，称为细胞色

33、素氧化酶。细胞色素色素a a3含有两个必需的铜原子。由还原型含有两个必需的铜原子。由还原型a3将电子直接将电子直接传递给分子氧。传递给分子氧。 电子从电子从CoQ传到传到b c c1 ，Fe-S旦白旦白, a a3 。以血红素为辅基，通过其卟啉分子中心铁原以血红素为辅基，通过其卟啉分子中心铁原子的价电荷的变化而传递电子。子的价电荷的变化而传递电子。 cyt.a3即细胞色素氧化酶即细胞色素氧化酶是许多微生物的末端氧化酶，能催化是许多微生物的末端氧化酶，能催化4个电子还原氧的反个电子还原氧的反应，激活分子氧。应，激活分子氧。2. ATPATP的生成方式的生成方式: : 微生物能量代谢活动中所涉及的

34、主要是微生物能量代谢活动中所涉及的主要是ATP（高能（高能分子）形式的化学能分子）形式的化学能. ATP是生物体内能量的载体是生物体内能量的载体或流通形式或流通形式.当微生物获得能量后当微生物获得能量后, ,都是先将获得的都是先将获得的能量转换成能量转换成ATP.ATP.当需要能量时当需要能量时, ,ATPATP分子上的高能键分子上的高能键水解水解, ,重新释放出能量重新释放出能量. .光合磷酸化光合磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化电子传递磷酸化电子传递磷酸化1. 结构结构:底物水平磷酸化：底物水平磷酸化：底物水平磷酸化是底物水平磷酸化是在某种化合物氧化过程中可生在某种化合物氧化过程中可生成一种含高能磷酸键的化合物，这个化合物通过成一种含高能磷酸键的化合物，这个化合物通过相应的酶作用把高能键磷酸根转移给相应的酶作用把高能键磷酸根转移给ADPADP，使其生，使其生成成ATPAT