小麦显性矮秆基因复等位多态特性研究生物通

1、水稻结实期不同粒位籽粒相关内源激素含量 和关键酶活性的差异及其与品质的关系董明辉1，赵步洪2，吴翔宙1，陈 涛1，杨建昌1（1扬州大学农学院/江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育基地，江苏扬州 225009；2扬州里下河地区农业科学研究所，江苏扬州 225007）摘要：【目的】研究灌浆期水稻穗上不同粒位籽粒内源激素含量和关键酶活性的差异及其与籽粒品质形成的关系。【方法】以中熟籼稻扬稻6号和中熟粳稻扬粳9538为材料，按照一次枝梗数将稻穗分为上、中、下三个部位，以穗中部一、二次枝梗不同粒位籽粒为研究对象。【结果】灌浆前期开花较早的籽粒中玉米素（Z）+玉米素核苷（ZR）、吲哚乙酸（IAA）、脱落酸

2、(ABA)含量以及淀粉合成酶（SSase）、淀粉分支酶（Q酶）活性明显高于同枝梗上开花较迟的籽粒，灌浆后期则相反；籽粒开花越早，其内源激素含量以及酶活性到达最大值的时间越早，峰值也越高。灌浆前期ABA、Z+ZR、IAA含量、ABA/（Z+ZR+IAA）比值以及SSase酶和Q-酶活性与千粒重、直链淀粉累积速率、直链淀粉含量呈显著或极显著正相关，与垩白度呈显著或极显著负相关，灌浆后期则相反；灌浆前期SSase和Q-酶活性与胶稠度呈负相关，中、后期则相反；与粗蛋白含量的相关两品种存在差异，与整精米率相关不显著。【结论】灌浆期水稻穗上不同粒位籽粒内源激素含量与关键酶活性存在差异；不同粒位间籽粒米质差

3、异的形成与籽粒内源激素含量与关键酶活性密切相关。关键词：水稻；粒位；激素；酶活性；品质Difference in Hormonal Content and Activities of Key Enzymes in the Grains at Different Positions on a Rice Panicle During Grain Filling and Their Correlations with Rice QualitiesDONG Ming-hui, ZHAO Bu-hong, WU Xiang-zhou, Chen Tao, YANG Jian-chang (1Colleg

4、e of Agronomy/Fostering Base for the National Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology, Jiangsu Province, Yangzhou University, Yangzhou 225009, Jiangsu; 2Lixiahe Region Agricultural Research Institute of Jiangsu, Jiangsu Province, Yangzhou 225007)Abstract: 【Objective】This study investigated th

5、e differences of hormonal content and activities of key enzymes in the grains at different positions on a rice panicle during grain filling and their correlation with rice quality. 【Method】 Two rice cultivars, Yangdao 6 (indica) and Yangjing 9538 (japonica), were grown in field. All primary branches

6、 on a panicle were evenly divided into three parts of the upper, middle and base. The grains were numbered as 1 to 6 on a primary branch and 1 to 3 or 4 on a secondary branch from the top to base. The grains at the middle part of a panicle were measured. 【Result】 The contents of zeatin (Z) + zeatin

7、riboside (ZR), indole -3- acetic acid (IAA) and abscisic acid (ABA) and activities of starch synthase (SSase), starch branching enzyme (Q-enzyme) in earlier flowered grains were obviously higher than those in later flowered grains at early filling stage, and vice versa at late filling stage. The ear

8、lier the spikelets flowered, the shorter the time reaching the maximum grain-filling rate was, the higher the contents and activities were. The contents of Z+ZR, IAA and ABA, the ratio of ABA to IAA+Z+ZR, and activities of SSase and Q-enzyme at early grain filling stage were positively and significa

9、ntly or very significantly correlated with 1 000-grain weight, amylose accumulation rate and amylose content, but negatively and significantly or very significantly correlated with chalkiness degree, and vice versa at late grain filling stage. Activities of SSase and Q-enzyme at early grain filling

10、stage were negatively correlated with Gel consistency (GC), whereas positively correlated with GC at mid and late grain-filling stages. The correlation of the hormones and enzymatic activities with crude protein content had difference in two cultivars, and the correlation with head milled rice rate

11、was insignificant. 【Conclusion】The hormonal content and activities of key enzymes in the grains at different positions on a rice panicle during grain filling differed obviously, and the hormonal content and activities of key enzymes were closely related with the difference of rice grain quality of d

12、ifferent positions.Key words: Rice; Grain position; Hormone; Enzyme activity; Quality0 引言【研究意义】水稻灌浆过程中，穗上颖花分化存在先后顺序，其籽粒的灌浆发育过程也不同步。稻米品质性状与籽粒灌浆过程密切相关，籽粒间灌浆过程的不同导致相互间米质的差异，由此而引起的粒间米质表现不整齐常常是许多水稻品种米质不佳的原因之一13。水稻籽粒灌浆是与稻米品质形成关系最为密切的生理过程，引起水稻粒间灌浆差异的生理机制应与粒间品质差异形成有关。【前人研究进展】籽粒灌浆充实的过程实际上是胚乳细胞中淀粉生物合成与累积的过程，国

13、内外对水稻籽粒灌浆过程及其生理作了大量研究412。不同研究者从激素和核酸含量、酶活性、同化物运输与分配、籽粒的物理结构和能障水平等方面对强、弱势粒的粒灌浆差异及其生理原因进行了分析1。一般认为，灌浆前、中期，强势粒中吲哚-3-乙酸（IAA）的浓度或含量高于弱势粒1214，而弱势粒的乙烯释放速率则高于强势粒15。对于赤霉素（GAs）和脱落酸（ABA）含量在强、弱势粒间的差异，研究结果不一，有的报道强势粒较高，有的则报道弱势粒较高13,14,16,17。在胚乳发育阶段，细胞的分裂和充实与内源激素含量有较为密切的关系13,15,18,19。同时有研究表明，光合同化物以蔗糖为运输形式从源（叶、茎或鞘）

14、输送到籽粒，经一系列酶的催化反应形成淀粉9。稻米中约有33种酶参与这一生化反应，其中，腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（ADPGPase）、淀粉合成酶（SSase）和淀粉分枝酶（或Q-酶）在淀粉合成中起重要作用20。稻米品质的形成与籽粒的灌浆特性密切相关，灌浆初期籽粒生理活性高低制约蔗糖降解的速度，最终决定籽粒充实率，同时也影响籽粒垩白的大小9,2023。【本研究切入点】目前，对稻米品质形成的生理机制尚不清楚，有关穗上粒间稻米品质差异形成的生理机制研究报道还不多，尤其是内源激素与关键酶活性与品质形成关系的研究，国内外鲜有报道。笔者选择有代表性的中熟籼、粳稻各1个品种为材料，系统观察了穗上不同粒位籽粒

15、内源激素含量和淀粉合成相关酶的活性及其与籽粒灌浆、品质形成的关系。【拟解决的关键问题】以期了解穗上不同粒位籽粒品质差异形成的生理机制，为水稻的优质高产栽培和育种提供一定的理论依据。1 材料与方法1.1 材料与设计试验于20042005年在扬州大学农学院试验农场进行。供试品种为中熟粳稻扬粳9538和中熟籼稻扬稻6号。试验地为麦茬稻田，地力中等偏上，5月10日播种，6月8日移栽。株行距为20 cm×20 cm，每穴两苗，小区面积为5.1 m×4.2 m，重复3次。全生育期施氮240 kg·ha-1，所施氮肥按含氮率折合成尿素，按基肥穗肥为64施用。基肥在移栽前施用，穗

16、肥在叶龄余数1.5时施用。1.2 取样在抽穗期，各小区选取同日抽穗2 000个穗并挂上纸牌，部分穗标记各粒开花日期。自开花后7天开始，以后每隔7天摘取同日抽穗的主茎穗250个，按照不同的粒位分类，部分籽粒在液态氮中冷冻30 s，然后置-70冰箱中保存，用于酶活性和激素含量测定；部分籽粒用于粒重、淀粉含量及粗蛋白含量等指标测定；其余挂牌穗于成熟期收获用于最终米质测定。扬稻6号一个稻穗一般有1112个一次枝梗，按照平均分配法将一次枝梗分为上、中、下三个部位（如有11或13个一次枝梗，则按4、3、4或4、5、4来划分）。扬粳9538一般有1415个一次枝梗 ，按照平均分配法将一次枝梗分为上、中、下三

17、个部位（如有14或16个一次枝梗，则按5、4、5或5、6、5来划分）。按稻穗结构模式图（图1）将一次枝梗上的第1至第6粒分成6个粒位，将二次枝梗上第1至第3或4粒分成3个或4个粒位。穗上同一部位、同一粒位的籽粒合并，作为一个样本。1.4 测定方法以穗中部一、二枝梗不同粒位籽粒为试样测定和分析。图1 水稻穗结构模式图Fig. 1 Schematic representation of a rice panicle1.4.1 内源激素含量的测定 籽粒中激素：玉米素（Z）+玉米素核苷（ZR）、IAA、ABA的提取与测定按照何钟佩24和Bollmark等25的方法。1.4.2 酶活性的测定 SSase

18、酶和Q-酶活性的测定按照赵步洪等21的方法。1.4.3 品质测定的内容与方法 成熟期籽粒，测定前各样本统一用NP-4350型风选机等风量风选，在自然条件下风干23个月后测定粒重及米质。千粒重从成熟期的饱粒样品中随机数出500粒计重，重复3次，出糙率、精米率、整精米率、粒型、垩白米率、垩白度、直链淀粉含量、胶稠度等测定方法按照中华人民共和国国家标准GB/T17891-1999 优质稻谷来测定26。蛋白质含量以精米为测试样，用近红外谷物快速品质分析仪1241 瑞典 福斯特卡托（Foss Tecator）测定，以米粒的干重为基数计算。2 结果与分析2.1 内源激素含量变化动态2.1.1 ABA 两个

19、供试水稻品种不同粒位籽粒灌浆过程中内源ABA含量见图2。由图2可知，两品种不同粒位间籽粒ABA含量变化趋势基本相似，即前期ABA含量较低，随灌浆进程逐步增加，到达峰值后再下降。灌浆前期一次枝梗籽粒ABA含量增加快于二次枝梗，达最大值后降低得也较快，导致中、后期二次枝梗籽粒中的ABA含量高于一次枝梗。从一、二次枝梗籽粒ABA含量峰值出现的时间上看，扬稻6号一次枝梗籽粒在花后1014 d，二次枝梗在花后1421 d；而扬粳9538峰值出现的时间滞后于扬稻6号，一次枝梗一般在花后1421 d，二次枝梗在花后1428 d。进一步分析不同粒位籽粒ABA含量动态变化，大体趋势为：同枝梗上较早开花的籽粒（如

20、一次枝梗的第1、6粒和二次枝梗的第1粒），在灌浆前期ABA增加较快，达最大值的时间也早，而后快速下降，到灌浆后期则低于同枝梗上迟开花的籽粒（如同一枝梗上的第2粒），二次枝梗上不同粒位籽粒间ABA含量的差异较大。较早开花的第1和第6粒ABA含量尽管峰值出现时间差异不大，但前期平均含量第6粒大于第1粒，峰值也高，两品种趋势一致。2.1.2 ZZR 两品种籽粒中ZZR含量动态见图3。由图3可以看出，籽粒中ZZR含量变化趋势与ABA相似，前期含量较低，而后增加，达最大值后降低。两品种比较，籽粒中ZZR平均含量扬稻6号大于扬粳9538，前者峰值出现的时间也较早，而粒间的差异扬粳9538大于扬稻6号。不同

21、粒位间比较，同一枝梗上较早开花的籽粒ZZR含量前期增加迅速，到达最大值的时间较早，如两品种一次枝梗的第1、6粒在花后710 d达最大值；而较迟开花的籽粒，如一次枝梗的第2粒和二次枝梗的第2、3粒，在灌浆初期缓慢增加，峰值出现的时间也迟，达峰值后缓慢下降。同一枝梗上，迟开花的籽粒ZZR含量在灌浆前期低于早开花的籽粒，后期则相反。各粒位籽粒的ZZR含量变化与籽粒的开花早迟及发育顺序较为一致。2.1.3 IAA 由图4可以看出，两品种不同粒位籽粒中IAA含量变化趋势基本一致，灌浆前期，同一枝梗上较早开花的籽粒（如一次枝梗第1粒和第6粒）IAA含量较高，均在第7 d即达到了峰值，然后迅速下降；而较迟开

22、花的籽粒（如一次枝梗的第2粒和二次枝梗的第2、3粒）IAA含量，在灌浆初期增加较缓，峰值出现的时间较迟，达峰值后下降缓慢。穗部籽粒到达峰值的时间扬稻6号总体上早于扬粳9538，粒间的差异扬粳9538大于扬稻6号。不同粒位间IAA含量比较，同一枝梗上迟开花的籽粒IAA含量在灌浆前期低于早开花的籽粒，中、后期则相反，但笔者发现较早开花的第1和第6粒IAA含量尽管峰值出现时间差异不大，但前期含量第1粒大于第6粒，峰值也高，这与ABA含量的变化相反。图2 穗部不同粒位籽粒ABA含量变化Fig. 2 Changes in contents of ABA in grains at different po

23、sitions within a rice panicle图3 穗部不同粒位籽粒ZZR含量变化Fig. 3 Changes in contents of ZZR in grains at different positions within a rice panicle图4 穗部不同粒位籽粒IAA含量变化Fig. 4 Changes in contents of IAA in grains at different positions within a rice panicle.2.2 籽粒中淀粉酶活性的变化2.2.1 淀粉合成酶（SSase） SSase活性动态表现为见图5。由图5可知，灌浆

24、初期酶活性很低，随灌浆进程酶活性提高，达到峰值后下降。酶活性的大小及峰值出现的时间因品种和粒位不同而异。不同品种间，扬粳9538穗上籽粒SSase平均活性和最大活性低于扬稻6号，同枝梗上粒间的差异前者大于后者。不同粒位间比较，开花较早的籽粒（如一次枝梗的第1和第6粒）SSase活性在花后迅速增加，714 d左右活性最大，然后迅速下降；而开花较迟的籽粒（如同一枝梗的第2粒），前期活性增加缓慢，酶活性和酶的最大活性小于开花较早的籽粒，峰值出现的时间也迟。但在灌浆中后期（花后20 d以后），迟开花籽粒的SSase活性大于早开花的籽粒。二次枝梗上粒间的图5 穗部不同粒位籽粒中淀粉合成酶活性变化Fig.

25、 5 Changesin SSase activity in grain at different positions within a rice panicleSSase差异大于一次枝梗（因扬粳9538二次枝梗籽粒部分数据丢失，文中未列出）。2.2.2 淀粉分支酶（Q-酶） 两品种不同粒位籽粒Q-酶活性的总体变化趋势与SSase大体一致。但酶活性的大小和峰值出现的时间则因品种和粒位不同存在差异。由图6可知，品种间比较，Q-酶活性及酶的最大活性，扬稻6号大于扬粳9538，穗部籽粒Q-酶峰值出现的时间前者早于后者。扬粳9538不同粒位间的差异大于扬稻6号。粒间比较，同枝梗上较早开花的籽粒（一次枝

26、梗的第1粒和第6粒，二次枝梗的第1粒）灌浆初期，Q-酶活性较高，一般在花后14 d酶活性达最大值，而后下降。而较迟开花的籽粒（同一枝梗第2粒），前期活性较低，酶最大活性出现的时间也较迟，峰值也较低。总体上，二次枝梗上不同粒位间Q-酶活性的差异大于一次枝梗。图6 穗部不同粒位籽粒中Q酶活性变化Fig. 6 Changes in Q-enzyme activity in grain at different positions within a rice panicle2.3 籽粒中淀粉合成有关酶活性和内源激素含量与粒重及品质性状的相关分析表1和表2为所测定的籽粒中酶活性（SSase和Q-酶）、内

27、源激素含量（ABA、Z+ZR、IAA）及ABA/（IAA+Z+ZR）比值与千粒重、直链淀粉积累速率、整精米率、垩白度、直链淀粉含量、胶稠度及蛋白质等的相关分析。相关分析表明，籽粒中淀粉酶活性、内源激素含量与整精米率相关均不显著；灌浆前期与垩白度呈显著或极显著负相关，后期则呈显著或极显著正相关；灌浆前期与千粒重、直链淀粉积累速率、最终直链淀粉含量呈显著或极显著正相关，灌浆中、后期则呈显著或极显著负相关；灌浆前期SSase活性与胶稠度呈负相关，灌浆中、后期SSase活性和灌浆后期Q-酶活性与胶稠度呈正相关或显著的正相关。灌浆前、后期ABA/（IAA+Z+ZR）比值与垩白度均呈极显著负相关，而与直链

28、淀粉含量则均呈显著或极显著正相关，说明后期较高的ABA/（IAA+Z+ZR）比值也可能导致直链淀粉含量的上升。籽粒中粗蛋白含量与酶活性、内源激素含量的相关关系因品种类型而异，扬稻6号籽粒灌浆前期上述酶活性、内源激素含量与表1 扬稻6号籽粒灌浆期籽粒中ABA、Z+ZR和IAA含量、ABA/（IAA+Z+ZR）以及SSase、Q-酶活性与千粒重（r1）、直链淀粉累积速率（r2）、整精米率（r3）、垩白度（r4）、直链淀粉（r5）、胶稠度（r6）及蛋白质含量（r7）的相关Table 1 Correlationss of the contents of ABA, Z+ZR and IAA, ratio

29、 of ABA to IAA+Z+ZR and activities of SSase and Q-enzyme with KGW (r1), amylose accumulation rate (r2), HMR (r3), CD (r4), AC (r5), GC (r6), Pr (r7) during grain filling of Yangdao 6名称Items灌浆时期Filling stager1r2r3r4r5r6r7ABAT10.6891*0.9649*-0.4926-0.8211*0.8694*-0.1679-0.7539*T2-0.55770.7611*0.39590.

30、6239-0.7825*-0.09750.6001T3-0.6777*0.54260.6618*0.8763*-0.6933*0.61150.8629*Z +ZRT10.7189*0.7628*-0.6722*-0.6463*0.8180*-0.0269-0.7539*T2-0.44190.51530.02040.7339*-0.61230.33960.5586T3-0.55540.37420.54430.9306*-0.7215*0.6373*0.8793*IAAT10.6325*0.6325*-0.4737-0.8765*0.7040*-0.6610*-0.8698*T2-0.7999*0

31、.29180.42470.9470*-0.9108*0.41840.8572*T3-0.7131*0.17030.47400.9747*-0.8596*0.55020.8743*ABA/ (IAA+Z+ZR)T10.6650*0.9248*-0.3492-0.7710*0.7805*-0.1621-0.6388*T20.3626-0.05300.2230-0.58190.3793-0.4426-0.3425T30.54930.0436-0.2366-0.8682*0.8239*-0.3465-0.7131*SSaseT10.8860*0.8529*-0.5819-0.9395*0.8524*-

32、0.4762-0.9240*T2-0.49130.19710.56210.9568*-0.7158*0.7283*0.9178*T3-0.47570.18180.61660.8659*-0.63130.7707*0.9135*Q-enzymeT10.6356*0.8435*-0.5522-0.9056*0.8312*-0.3943-0.8567*T2-0.59100.40580.6317*0.9183*-0.7593*0.55930.9124*T3-0.61230.48090.7284*0.9076*-0.7709*0.62080.9541*表示在0.01水平上显著，*表示在0.05水平上显著

33、（n=9）；T1、T2、T3分别表示灌浆初期（014 d）、灌浆中期（2128 d）、灌浆末期（3542 d），下同*, significance at 0.01 level; *，significance at 0.05 level (n=9); T1, T2, T3 are early (0-14 d), idle (21-28 d), late (35-42 d) stages of grain filling，same as following table表2 扬粳9538籽粒灌浆期籽粒中ABA、Z+ZR和IAA含量、ABA/（IAA+Z+ZR）以及SSase、Q-酶活性与千粒重（r1

34、）、直链淀粉累积速率（r2）、整精米率（r3）、垩白度（r4）、直链淀粉（r5）、胶稠度（r6）及蛋白质含量（r7）的相关Table 2 Correlations of the contents of ABA, Z+ZR and IAA, ratio of ABA to IAA+Z+ZR and activities of SSase and Q-enzyme with KGW (r1), amylose accumulation rate (r2), HMR (r3), CD (r4), AC (r5), GC (r6), Pr (r7) during grain filling of Ya

35、ngjing 9538名称Items灌浆时期Filling stager1r2r3r4r5r6r7ABAT10.7151*0.8341*-0.0810-0.9032*0.8193*0.4411-0.4192T20.12580.12790.05910.2469-0.29730.4258-0.1495T3-0.6707*0.16610.49660.6128-0.6478*-0.55290.2307Z+ZRT10.7760*0.8063*-0.3102-0.8093*0.8852*0.3595-0.4850T2-0.7496*0.8330*0.14470.8334*-0.8332*-0.37900.

36、3912T3-0.8817*0.56760.21410.9367*-0.8830*-0.6680*0.1770IAAT10.7290*0.7723*-0.0126-0.6940*0.47690.7682*-0.5585T2-0.8892*0.9450*0.29680.9461*-0.9687*-0.55560.2755T3-0.8447*0.39560.05650.8986*-0.8479*-0.56840.4301ABA/ (IAA+Z+ZR)T10.6613*0.7596*0.0680-0.8528*0.6895*0.4887-0.2515T20.8103*-0.7178*-0.2071-

37、0.55050.58800.6562*-0.3953T30.7289*-0.58590.0519-0.8842*0.8012*0.4830-0.0682SSaseT10.7549*0.9453*-0.5361-0.9608*0.9572*-0.3305-0.2051T2-0.7612*0.8737*0.49110.8884*-0.9221*0.33670.0079T3-0.8098*0.41490.7826*0.9535*-0.9258*0.7310*0.3910Q-enzymeT10.7435*0.8660*-0.3072-0.9369*0.9075*-0.4503-0.4412T20.50

38、32-0.26150.0954-0.22840.08430.7692*-0.2328T3-0.8608*0.36210.31790.9170*-0.8497*0.7157*0.6707*粗蛋白含量呈显著或极显著负相关，后期呈显著或极显著正相关；扬粳9538籽粒灌浆期上述酶活性、内源激素含量与粗蛋白含量相关均未达显著水平，但趋势与扬稻6号一致。3 讨论笔者在研究中发现，灌浆前期较迟开花的籽粒中（同一枝梗上的第2粒）可溶性糖含量明显高于开花较早的籽粒（图7），表明基质浓度并非是导致弱势粒结实不良的主要因子，可能是与淀粉合成速度较低以及蔗糖等可溶性糖转化为淀粉的生化效率低下等因素有关。笔者观察到，籽

39、粒灌浆前、中期，同一枝梗开花较早的籽粒中（一次枝梗的第1、6粒和二次枝梗的第1粒）Q-酶、SSase活性及其最大值明显高于迟开花的籽粒（同一枝梗的第2粒），开花越早，到达峰值的时间也越早，粒位间的差异很大。杨建昌研究发现，在Q-酶、淀粉合成酶和ADPG 焦磷酸酶与灌浆速率、粒重和谷粒充实率的相关性中，以Q-酶的相关值最大27，Q-酶不仅参与形成-1，6-糖苷支链合成支链淀粉，而且通过产生新的非还原末端产物作为-葡聚糖受体，有利于ADPG焦磷酸化酶和淀粉合成酶的催化反应，提高淀粉的生物合成的速率57，因而认为，Q-酶在水稻籽粒的充实过程中起着重要的作用，其重要性可能不亚于ADPG焦磷酸化酶；水稻

40、籽粒中SSase对蔗糖-淀粉催化反应的第一步起主要作用，它调控籽粒的灌浆速率8,27，说明SSase和Q-酶是淀粉合成中的关键酶9。笔者通过相关分析发现，灌浆前期籽粒中Q-酶和SSase的活性与灌浆速率、粒重均呈显著或极显著的正相关，证实籽粒中SSase和Q-酶活性对籽粒灌浆起着重要调节作用。说明一些品种弱势粒灌浆速率慢、籽粒充实度差与SSase 活性低有直接关系8。因此在育种中，注意选择在灌浆期特别是灌浆早期籽粒中SSase 活性高的亲本，有可能培育出籽粒充实度好的品种或杂交组合。ae分别表示不同粒位籽粒在0.05水平上的差异显著性；图中6个柱形从左至右分别表示一次枝梗上第1，2，3，4，5

41、，6粒籽粒；二次枝梗4个柱形从左至右分别表示第1，2，3，4粒。下同Different letters of a-e above the column mean significant difference at 0.05 level for different grains at the same position within a primary branch; The six columns from left to right represent the grain 1, 2, 3, 4, 5, and 6 at a primary branch，and the four column

42、s from left to right represent the grain 1, 2, 3, and 4 at a secondary branch, and the same as following figures图7 水稻穗上不同部位籽粒可溶性糖含量变化Fig. 7 Changes in soluble sugar content in the grains at different parts in a rice panicle籽粒中酶活性受激素水平及激素间平衡的调控12,15。本研究表明，灌浆前期开花较早的籽粒中Z+ZR、IAA 和ABA含量明显高于迟开花的籽粒，籽粒中的Z+Z

43、R、IAA 和ABA含量与籽粒灌浆速率、粒重均呈显著或极显著的正相关，表明水稻籽粒中的激素对灌浆有重要的调控作用，而其调控则是通过调节相关酶活性的高低来实现的8,28,29。Z+ZR、IAA被认为主要对胚乳细胞的发育起调控作用，而ABA在同化物向籽粒运输和积累过程中起重要的调控作用13,14,16,18,19。ABA促进籽粒灌浆的可能生理机理是：ABA 通过调节籽粒中SSase活性，促进了蔗糖在籽粒库的卸载，促进了同化物向籽粒的运输28，从而提高淀粉的合成速率29。笔者通过灌浆前期喷施低浓度的ABA，发现促进了籽粒灌浆，增加了弱势粒的粒重30；王志琴则发现，灌浆前期喷施低浓度的外源ABA和轻度

44、水分胁迫有利于SSase活性的提高，而高浓度外源ABA和重度水分胁迫则抑制其活性8。由此可见，籽粒中SSase活性是可以调节的，生产上可通过肥水处理和其它生产技术控制，适度提高灌浆初期籽粒中ABA含量，增加SSase活性，有利于弱势粒的灌浆充实，从而提高产量。本研究结果表明，灌浆前、中期籽粒中Z+ZR、IAA 和ABA含量、ABA/（IAA+Z+ZR）比值以及SSase和Q-酶活性与直链淀粉含量、垩白度和蛋白质含量等品质指标表现出了高度的相关。如灌浆前期籽粒中ABA含量与垩白度呈显著或极显著负相关，而与直链淀粉含量呈显著或极显著正相关，笔者通过喷施外源激素试验时发现，喷施外源ABA，籽粒的直链

45、淀粉含量增加，而垩白度降低，喷施ACC和GA则显著增加了垩白度，说明内源激素含量对米质的形成有调控作用30。本研究还发现，灌浆前期SSase活性与直链淀粉含量呈显著或极显著正相关，与胶稠度呈负相关；灌浆中、后期SSase活性和灌浆后期Q-酶与胶稠度呈正相关或显著的正相关。笔者推测，SSase灌浆前期主要以合成直链淀粉为主，灌浆中、后期则在Q-酶的共同作用下合成支链淀粉，如能提高灌浆中、后期SSase和Q-酶活性，则有利于提高直链淀粉含量和胶稠度。本试验主要观察了籼、粳两品种间的差异，上述有关推测需要进一步证实，淀粉合成其他关键酶活性和内源激素在不同粒位间的表现，酶和激素对米质的作用机理都有待于

46、进一步的研究和探讨。4 结论灌浆前期开花较早的籽粒中玉米素（Z）+玉米素核苷（ZR）、吲哚乙酸（IAA）、ABA含量以及淀粉合成酶（SSase）、淀粉分支酶（Q酶）活性明显高于同枝梗上开花较迟的籽粒，灌浆后期则相反；籽粒开花越早，其内源激素含量以及酶活性到达最大值的时间越早，峰值也越高。灌浆前期ABA、Z+ZR、IAA含量、ABA/（Z+ZR+IAA）比值以及SSase酶和Q-酶活性与千粒重、直链淀粉累积速率、直链淀粉含量呈显著或极显著正相关，与垩白度呈显著或极显著负相关，灌浆后期则相反；灌浆前期SSase和Q-酶活性与胶稠度呈负相关，中、后期则相反；与粗蛋白含量的相关品种间存在差异，与整精米

47、率相关多不显著。生产上可通过肥水处理和其它生产技术控制，适度提高灌浆初期籽粒中ABA含量，增加SSase活性，有利于弱势粒的灌浆充实，从而提高产量。References1王 丰, 程方民. 从籽粒灌浆过程上讨论水稻粒间品质差异形成的生理机制. 种子, 2004, 23(1): 31-35.Wang F, Cheng F M. Physiological mechanism of rice quality development during grain filling stage. Seed, 2004, 23(1): 31-35. (in Chinese)2董明辉, 桑大志, 王 朋, 唐

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