第六章 微生物代谢

1、第六章 微生物代谢微生物细胞所进行的化学反应总称为代谢，微生物的代谢与其它生物一样，可分为物质代谢和能量代谢。 分解代谢物质代谢 分解代谢与产能代谢紧密相连 合成代谢 代谢 产能代谢 能量代谢 合成代谢与耗能代谢紧密相连 耗能代谢微生物的代谢离不开酶，无论是分解代谢，还是合成代谢都必须在酶的催化作用下才能进行。酶：酶是一种有催化活性的蛋白质，它具有高度的专化性，即一种酶只能催化一种或一类反应。酶的合成：辅基：与酶蛋白以共价键结合，结合较紧， 蛋白+ 难分开，如细胞色素中的血红素。酶 辅因子 辅酶：不以共价键与酶蛋白连接，结合较松(有三种) 驰，容易分开,如NAD,硫胺素焦P。激活剂：一般是金属

2、离子，它维持酶蛋白的 空间构型。单聚体蛋白质，由一条单一的多肽链组成寡聚体蛋白质，酶由两个或多个亚基组成，酶的聚合体形式每个亚基都是一条多肽链，这些多肽链可有三种类型 以相同，也可以不同。多酶复合体，也是一种寡聚体蛋白质，但 有一个以上的酶活性存在。同功酶：指那些催化作用相同，而酶的结构与特性不同的酶类。 竞争性抑制：分子结构与基质类似的物质优 先占据了酶活性中心，最后导致酶催化反应 停止。酶催化反应的特点非竞争性抑制：某种抑制剂与酶上的某个位 点结合，形成了基质酶抑制剂复合物， 导致催化反应停止。第一节 产能代谢 生命活动需要能量，生活机体主要通过生物氧化反应获得能量，微生物氧化何种基质，氧

3、化反应中的电子传递体是那些？以什么物质作为最终的电子受体，氧化结果形成什么产物等主要决定于机体的酶系组成，与机体所处环境条件有关。已知异养型微生物都是以有机物为能源，它们从有机物的氧化反应中获得能量，自养型微生物从光或无机物的氧化反应中得到能量。在以有机物为基础的生物氧化反应中，以O2作为最终电子受体的称为有氧呼吸，以无机氧化物中的氧作为最终电子受体的称为无氧呼吸。以有机物作为电子受体的称为发酵。有氧呼吸，无氧呼吸和发酵过程中都能产生能量。在微生物细胞中，能量是以ATP的形式来中转的。ATP中的高能磷酸键是能量的载体。一个P键水解时可放出60009000卡自由能。有氧降解异养型微生物生长的能量

4、来自有机物的氧化微生物 发酵作用 光能 自养型微生物生长的能量来自 无机物氧化一、 发酵：在发酵过程中，有机物既是氧化的基质，又作为最终电子受体，而这作为最终电子受体的有机物是基质未彻底氧化的中间产物。由于基质氧化不彻底，发酵的结果仍然积累有机物。发酵作用产生的能量较少。发酵主要有以下的几种类型：1、乙醇发酵不同的微生物进行乙醇发酵的途径和产物不同，主要有酵母菌的乙醇发酵和细菌的乙醇发酵。酵母菌的乙醇发酵： zymomonas细菌的乙醇发酵 葡萄糖 葡萄糖2ATP EM ATP ED2CO2 2丙酮酸 2酮3脱氧葡萄糖酸 2乙醛（CH3CHO） 3-P甘油醛 丙酮酸 CO2×2 2A

5、TP 2乙醇 2乙醇EMC6H12O6 2CH3CH2OH+2CO2+2ATP EDC6H12O6 2CH3CHOH+2CO2+ATP上述两种微生物进行的乙醇发酵都产生ATP，但酵母产能多，细菌产能少。ATP的产生是靠基质水平磷酸化生成的。 1、3二P甘油酸 ADP 3P甘油酸ATP 2P烯醇式丙酮酸 ADP 丙酮酸 ATP2、乳酸发酵：乳酸发酵与牛奶变酸，制酸泡菜和制作青贮饲料有关，进行乳酸发酵的微生物主要是细菌，它可分正型乳酸发酵和异型乳酸发酵二种。 正型乳酸发酵：指发酵产物只有单一的乳酸 葡萄糖 2ATP EM 丙酮酸×2 乳酸×2正型C6H12O6 2乳酸+2ATP

6、 德氏乳杆菌 异型乳酸发酵：指发酵产物除乳酸外，还有其它的化合物。葡萄糖 2×D-葡萄糖 CO2 ATPATP×2 5-P木酮糖 2×2.6-P-果糖 3-P甘油醛 乙酰磷酸 2.4-P赤藓糖 乙酰-P×2 2ATP 丙酮酸 乙酰CoA 2.5-P木酮糖 3ATP 乳酸 乙醇 2.3-P甘油醛 3 乙酸 2ATP×2 2 丙酮酸 2 乳酸 异型（P.K） 葡萄糖 1乳酸+1乙醇+1CO2+1ATP肠膜状明串杆菌 异型（H.K） 2×葡萄糖 2乳酸+3乙酸+5ATP双岐杆菌P.K为磷酸戊糖解酮酶，H.K为磷酸已糖解酮酶 正型乳酸发酵与异

7、型乳酸发酵相比，前者比后者所产生的能量要多，乳酸要多，正型乳酸发酵的理论转化率为100%，实际转化率为80%以上工业上可达96%，异型乳酸发酵理论上50%转化为乳酸；实际40%转化为乳酸，其余转化为乙醇（或乙酸）3、丁酸发酵与丙酮丁醇发酵 丁酸梭状芽孢杆菌（Clostridium butyricum）可以发酵葡萄糖得到丁酸 4×葡萄糖 EM 8×丙酮酸 8×CO2CoA 8H2还原 乙酰CoA 乙酰-P 2乙酸 乙醇 乙酰CoA 乙酰乙酰CoA 乙酰乙酸 丙酮 CO2 羟基丁酰CoA 丁酰CoA 还原丁酸×3 丁醇丁酸梭菌4C6H12O62乙酸+3丁酸+

8、8CO2+8H2+10ATP 每mol葡萄糖在发酵中大约产2.5个ATP。丙酮丁醇梭菌（Clostridium acetobutylicum）在发酵葡萄糖经丙酮酸到丁酸中，当丁酸和乙酸大量积累时会使pH下降至4.0，这时导致丁酸进一步还原为丁醇，微生物利用还原丁酸为丁醇的酶还原乙酸为乙醇。并还产生丙酮。丙酮丁醇葡萄溏丁醇+丙酮+乙酸+乙醇+H2+CO2+ATP发 酵主要产物 （2.5:1）丙酮是制造炸药的原料，丁醇是生产硝基纤维涂料的快干剂，工业上所利用的丙酮和丁醇既可通过发酵的方法获得，亦可以从石油中制取，目前后者已成为主要方法。 二、呼吸作用产生ATP的另一种方式是呼吸作用，大多数微生物以

9、此方式产生能量。呼吸作用按照最终电子受体的差别又分为有氧呼吸和无氧呼吸，有氧呼吸以分子氧作最终电子受体，无氧呼吸以无机化合物中的氧作为最终电子受体。1、有氧呼吸 细菌的有氧呼吸与真核生物的有氧呼吸基本相同，所不同的是，细菌的呼吸链位于细胞膜上，因此细菌的呼吸作用是在细胞膜上进行的，而真核生物的呼吸作用是在线粒体中进行的。有机物被微生物彻底氧化分解最后生成H2O，CO2并产生大量的ATP。 有O2分解C6H12O6 6CO2+6H2O+38ATPATP的生成除少部分来自基质水平磷酸化外，大部分是由电子传递磷酸化产生的，微生物的电子传递链有如下两条： 光合磷酸化磷酸化产生的ATP来自 基质水平磷酸

10、化 氧化磷酸化 电子传递磷酸化 A、NAD链 NAD（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸） NADP（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸）ATP ATP ATPAH2NAD FADH2辅酶Q Fe+Fe+Fe+ Fe+ Fe+ O2 b c1 c a2 a3 A NADH2 FAD QH2 Fe+Fe+Fe+ Fe+ Fe+H2O 2H+B、FAD链 FAD（黄素腺嘌呤二核苷酸）AH2 FAD ATP ATP 1/2O2A FADH2 辅酶Q b c1 c a a3 H2O细菌呼吸链的可能途径如下： a1 a2 NADH2 FADH2b1 a3 1/2O2 UQ a4或维生素K FADH2 b c1 a c原核生物的

11、电子传递链有以下几个主要区别：（1）、辅酶Q被MK(甲基萘醌)或DMK（脱甲基甲基萘醌）取代。Cyt a3 被Cyt. aa3、,Cyt o或Cyt d取代。（2）、氧还载体的数量可增可减，如E coli的细胞色素有9种以上。（3）、有分支呼吸链的存在。例如，E coli在缺氧条件下，在辅酶Q后的呼吸链就分成两支，一支是Cyt.b556Cyt.o，另一支是Cyt.b558Cyt.d（这一支可抗氰化物抑制）。 2、无氧呼吸进行无氧呼吸的微生物生活在河底和湖底淤泥及水田等缺氧的环境中，这些微生物在产能的生物氧化过程中以无机化合物（NO3，SO4=，CO2）中的氧作为最终电子受体，称为无氧呼吸。(1

12、)硝酸还原作用 硝酸还原细菌在分解有机物时利用基质脱下的H将硝酸盐还原，在还原的过程中产生ATP。AH2 NAD FADH2 辅酶Q NO3-A NADH2 FAD QH2Cytb 硝酸还原酶 ATP ATP NO2-在硝酸还原过程中，通过电子传递链产生2个ATP。(2)硫酸还原作用： 硫酸还原菌如脱S弧菌以有机物为氧化的基质，氧化放出的电子可以使SO42-逐步还原为H2S。这类细菌通常是以乳酸作为氧化基质，但氧化不彻底，最终积累有机物乙酸，并放出H2S。2乳酸+H2SO4 2乙酸+2CO2+2H2O+H2S 2乳酸 2丙酮酸 2乙酰磷酸 1S= AMP 2乙酸 ATP 1SO42-在硫酸盐还

13、原为H2S过程中，除基质水平磷酸化外，可能通过下面的电子传递链产生ATP。硫酸盐还原酶SO4= S= e-底物 细胞色素硫代硫酸盐还原酶 S2O3= S = (3)碳酸盐还原（甲烷生成） 产甲烷菌在利用甲酸、甲醇、甲胺、乙酸、H2/CO2生成甲烷时，可能是通过跨膜质子运动；电子转移磷酸化和底物水平磷酸化合成ATP。 三无机物氧化好气性的化能自养菌以无机物作氧化基质，利用氧化无机物释放出来的能量进行生长。无机物氧化释放出的电子靠电子传递磷酸化或者是基质水平磷酸化产生能量ATP。(1)氢细菌 H2+1/2O2 H2O+56.7千卡氢细菌含有两种氢化酶，一种是颗粒状氢化酶，存在于氢细菌的细胞膜里，它

14、可传递电子给其它的电子递体从而通过电子传递链产生ATP，另一种是可溶性氢化酶，它存在于细胞质中，可传递电子产生NADH2。e- cytb,c、a或a3 e-颗粒状氢化酶 泛醌 O2 膜 维生素k2H2 ADP+Pi ATP可溶性氢化酶 e- NAD 生物合成NADH2(2)铁细菌 2Fe+1/4O2+2H+ 2Fe+1/2H2O+10.6千卡 铁细菌通常在酸性条件下生长，在pH等于0时，氧化铁放出的能量为10.6千卡，当pH为7.0时，铁氧化放出的能量只有1卡。铁细菌氧化亚铁为高铁时，通过电子传递链产生能量ATP。Fe+ Fe+Fe+ 1/2O2+H2Cytc Cyta1 电子传递过程中可能发

15、生Fe+ Fe+ Fe+ H2O 一次磷酸化产生1个ATPATP AH2 Cytc Cyta1 1/2O2 H2O ATP(3).硝化细菌：亚销化细菌在氧化NH4+ NO2时获得能量供细胞生长 NH4+11/2O2 NO2-+H2O+2H+64.7千卡ATP的产生通过下面的电子传递链：O2H2O NH3 NH2OH 2H+ XH2 X 2e Cytb1 Cytc Cyta O2 ATP NO2- (NOH)硝化细菌在氧化NO2- NO3- 时获得能量供细胞生长 NO2-+1/2O2 NO3-+18.5千卡ATP的产生通过下面的电子传递链： NO2- Fe+ Fe+ 1/2O2 Cyta1 Cy

16、ta3 NO3 Fe+ Fe+ H2O ATP NO2 e- 1/2O2 Cyta1 Cyta3 NO3 ATP H2O(4).硫化细菌硫化细菌在氧化元素硫和硫化物为硫酸时获得能量供细胞生长。 S+3/2O2+H2O SO4=+2H+139.8千卡 S=+2O2 SO4=+189.9千卡硫杆菌在对不同的硫化物进行氧化生成硫酸盐时的产能过程如下：硫化物（S=），元素硫（S°）与细胞的-SH基起反应，形成一种硫化物一硫氢基复合物 S=（H2S） S° S2O3=R-S-S （细胞结合硫复合物） 硫化物氧化酶 SO3=（亚硫酸盐）亚硫酸盐与AMP作用生成APS（硫磷酸腺苷），这中

17、间脱下2个电子经Cyt传到分子氧导致ATP的生成细胞色素连接的亚硫酸氧化酶使亚硫酸氧化成硫酸并经氧化磷酸化产生ATP。 ADP AMP O2 APS还原酶1/2O2亚硫酸盐氧化酶ze- cyt H2OATPATP SO4= APS(硫磷酸腺苷) APS发生基质水平磷酸化生成ADP和硫酸盐pi 2个ADP在腺苷激酶的作用下转化为一个ATP和一个AMP ADP SO4= ADP ATP + AMP 四光合磷酸化作用产生ATP的另一种方式是光合磷酸化。和高等植物一样，蓝细菌和其它光合细菌的叶绿素（或菌绿素）的光合反应中心接受光能，放出电子，在循环或非循环的电子传递中，将一部分能量用于ATP的生成。细

18、菌的光合作用分为如下三种类型：依赖细菌叶绿素的光合作用。（环式光合磷酸化产生ATP） 这类细菌例如着色菌属（Chromatium）细菌和绿菌属（Chlorobium）由于它们含有不同于叶绿素的菌绿素，因此这些光合细菌只有一个光反应系统。在光合作用时不放出氧气，因此所进行的是不产氧光合作用。 铁氧还蛋白 e- 辅酶Q e- 细胞色素b ADP e- e-ATP细胞色素Ce-细菌叶绿素 细菌叶绿素 光光合细菌在进行光反应时，首先细菌叶绿素分子中的电子被光击出，氧化还原电位由原来的0.4V变为0.2V,被击出的电子被铁氧还蛋白接受。接着电子通过电子传递链返回到细菌叶绿素分子，这是一个环式的电子传递方

19、式，中间经过的电子传递体是辅酶Q和Cytb,Cytc，当电子由Cytb传到Cytc时，由于两者的电位差较大，因此可以通过电子传递磷酸化产生一个ATP。依赖叶绿素的光合作用（非环式光合磷酸化产生ATP）蓝细菌具有和高等植物一样的叶绿素分子，它和高等绿色植物一样存在着光反应系统和光反应系统,它进行的是放氧性的光合作用。 NADP+ 铁氧还蛋白 NADPH + H+ 质体蓝素e-细胞色素f ATPe- ADP e- 细胞色素be-e-质体醌 e-叶绿素（系统） 叶绿素（系统） Mn2+H2O 光 1/2O2+2H+ 光蓝细菌光反应系统的叶绿素P680，经光照后释放出一个电子，并为质体醌所接受，接着电

20、子按下列顺序进行传递：质体醌细胞色素b 细胞色素f。在这个过程中，从细胞色素b到细胞色素f时，可以产生一个ATP。当光反应系统叶绿素P680失去电子后带正电，水分子在Mn2+催化下，分解产生电子，质子和氧，电子使带正电的叶绿素P680还原，将氧放出。当光作用于蓝细菌光反应系统的叶绿素P700时，放出电子并被铁氧还蛋白接受。铁氧还蛋白将电子交给NADP，使其还原为NADPH2。光反应系统叶绿素P700放出电子后带正电，要恢复叶绿素分子的正常状态必须给予电子。电子由系统的P680吸收光能后释放电子，经质体醌，Cytb,Cytf，质体蓝素等传递体的传递，最后将电子交给系统的P700，使其还原。在非环

21、式光合磷酸化中除产生ATP外还产生NADPH2 。3依赖细菌视紫红质的光合作用（借质子动力产生ATP） 盐细菌能耐盐。它们在有氧条件下行有氧呼吸，但当含氧量很低，在有光照的情况下，它们也能转化光能为ATP，这主要是因为它们的细胞膜是红色的，膜上具有紫色斑纹，里面含有细菌视紫红质的原故。 细菌视紫红质在光的作用下，能放出质子于细胞膜外，而使视紫红质成为脱质子型，膜由紫红色变白色，脱质子型的视紫红质能从细胞内侧吸收质子，而成为加质子型，颜色由白恢复到紫色，这样在光的作用下，质子不断地排出细胞外，从而形成质子梯度，并借助质子动力而形成ATP，这是一种比较原始的产生ATP的方式。视紫红质受光照射视 H

22、+脱质子型的视紫红质在膜内吸向外排出质子，而 光 紫收质子成为加质子型，膜由成为脱质子型，膜 H+ 红 白色恢复到紫色 变为白色 质 酒精发酵（酵母菌，细菌） 发酵作用 乳酸发酵（同型，异型） 有氧呼吸： 产能最多，如枯草杆菌 呼吸作用 硝酸还原：反硝化细菌 无氧呼吸 硫酸还原：脱S弧菌能量的产生 碳酸还原：产甲烷菌 氢细菌氧化H 无机物氧化 铁细菌氧化铁 硝化细菌氧化NH4+，NO2 硫化细菌氧化S0，S2 环式光合磷酸化：着色细菌光合磷酸化 非环式光合磷酸化：蓝细菌视紫红质受光照射产生质子动力产能：盐细菌除ATP外，能推动生物合成的其它高能化合物有：高能化合物能活化的生物合成作用GTP（三

23、磷酸鸟嘌呤核苷PPP）蛋白质UTP（三磷酸尿嘧啶核苷PPP）肽聚糖CTP（三磷酸胞嘧啶核苷PPP）磷脂dTPP（三磷酸胸腺嘧啶脱氧核苷PPP）细胞壁脂多糖ACSCOA（酰基硫COA）脂肪酸ACCOA（酰基COA）脂肪酸第二节 微生物对有机物的分解自然界中的微生物绝大多数是化能异养型的微生物，这些化能异养型的微生物从外界吸收营养物质以后，通过微生物细胞中的酶进行分解代谢产生能量ATP和小分子有机物。小分子有机物是微生物进行合成代谢的前体物，而ATP则是合成代谢所必需的能量的主要源泉。一大分子有机物的降解 1不含氮有机物的降解：淀粉的降解 淀粉 酶 葡萄糖淀粉 淀粉酶淀粉酶麦芽糖 葡萄糖苷酶 葡萄

24、糖纤维素的降解 纤维素 酶 葡萄糖 天然纤维素 C1与CX 纤维二糖 纤维二糖酶 葡萄糖 CX羧甲基纤维素半纤维素的降解 半纤维素 酶 单糖+糖醛酸 半纤 五C糖（木糖和阿拉伯糖） 聚糖酶 单糖+糖醛酸内切E、外切E、糖苷E 六C糖（半乳糖和甘露糖） 维素 糖醛酸(葡萄糖醛酸，半乳糖醛酸) 果胶质的降解： 果胶 酶 半乳糖醛酸+甲醇果胶是D一半乳糖醛酸的聚合物原果胶+H2O 原果胶酶 可溶性果胶+多缩戊糖可溶性果胶+H2O 果胶甲基酯酶 果胶酸+甲醇果胶酸+H2O 多缩半乳糖酶 半乳糖醛酸木质素的降解 木质素的化学结构较复杂，它是由许多芳香族亚基缩合而成的聚合物 木质素 木霉等微生物作用 乙酸

25、+琥珀酸 2含N有机物的降解 脱氨分解 蛋白质 蛋白酶 多肽 肽酶 aa （+二肽） 脱羧分解 几丁质的降解 寡聚糖 几丁质 几丁质酶 几丁二糖酶 N乙酰葡萄糖胺 几丁二糖 葡萄糖 乙酸+葡萄糖胺 脱NH3 NH3 （3）尿素的降解 NH2O=C +2H2O 尿酶 （NH4）2CO3 2NH3+CO2+H2O NH2 3含磷有机物的降解 甘油 P甘油 EM 脂肪酸 氧化产生乙酰COA TCA 卵磷脂 卵磷脂酶 胆碱 NH3+ CO2+有机酸磷酸 NH3 嘌呤 脱NH3 碱基 次黄 核苷 嘧啶 嘌呤核酸 核酸酶 核苷酸 核苷酸酶 戊糖 磷酸4含S有机物的降解 胱aa+3H2O+1/2 O2 2乙

26、酸+2CO2+2H2S+2NH35油脂的降解甘油 +Pi P甘油 EM油脂 脂肪酶 脂肪酸 氧化产生乙酰COA TCA 6烃类物质的降解 甲烷是最简单的烃类物质，能被甲基营养菌作C源利用，甲烷氧化过程如下： CH4 氢化酶 CH3OH甲醇脱H酶 CH2O甲醛脱H酶HCOOH 甲酸脱H酶CO2 二已糖的降解多糖类大分子有机物降解最终产生单糖，其中以葡萄糖为主。微生物降解葡萄糖除为微生物提供生长所需要的能量外，还为合成代谢提供小分子化合物作C架和还原力NADH2或NADPH2 。1 已糖降解到丙酮酸的途径：(1)EMP途径（糖酵解途径，或叫双磷酸已糖途径） 主要存在厌氧生活的细菌中葡萄糖 ATP

27、已糖激E ADP6P葡萄糖 磷酸已糖异构E6P果糖 ATP 磷酸已糖激E ADP1.6=P果糖 醛缩E2×3P甘油醛 异构E 磷酸二羟丙酮 P NAD NADH2 3P甘油醛脱H酶2×1.3=P 甘油酸 ADP ATP 磷酸甘油酸激E2×3P甘油酸 磷酸甘油酸变位E2×2P甘油酸 H2O 烯醇化E2×磷酸烯醇式丙酮酸 ADP ATP 丙酮酸激E 2×丙酮酸EMP途径为合成代谢提供了：能量：2 ATP 还原力： 2 NADH2 小分子碳架化合物：6P葡萄糖P一二羟丙酮3一P甘油酸 P烯醇式丙酮酸丙酮酸(2)HMP途径（磷酸戊糖途径或称单

28、磷酸已糖途径）即PP途径，此途径存在于大多数生物体内3×葡萄糖 ATP ADP 3×6-P葡萄糖 3NADP 丙酮酸 3NADPH2 不完全HMP 3×6-P葡萄糖酸2×6-P果糖 3-P甘油醛 3NADP 3CO2 3NADPH2 4-P赤藓糖 3×5-P核酮糖 7-P景天庚酮糖 2×5-P木酮糖 3-P甘油醛 5-P核糖HMP途径主要为合成代谢提供：还原力：. NADPH2×2小分子碳架化合物：5P核糖（合成核酸的前体物）4P赤藓糖（合成芳香aa前体物）若2个3P甘油醛缩合为6P葡萄糖则为完全HMP途径， 若3P甘油醛走

29、EMP途径后半部到丙酮酸则为不完全HMP途径能量：2个 ATP 还原力：1个NADH2 不完全HMP除提供上述物质外还可提供： 碳架 ：3P甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸 (3) ED途径，（2酮3脱氧6磷酸葡萄糖酸裂解途径） 有这一途径的微生物不如前两个途径普遍，一般存在于好氧生活的G菌中，主要局限于假单胞菌属的一些细菌。 葡萄糖 ATP ADP 已糖激酶 6P葡萄糖 NADP NADPH2 脱H酶 6P葡萄糖酸 H2O 脱水酶 2酮3脱氧6磷酸葡萄糖酸（KDPG） 脱氧酮糖酸醛缩酶（KDPG酶） 丙酮酸3-P甘油醛 NADH2 2ATP EMP途径后半部分 丙酮酸X2ED途径为该类细菌的

30、合成代谢提供：能量：ATP还原力：NADH2，NADPH2a. 6P葡萄糖小分子C架：b.3P甘油酸cP烯醇式丙酮酸d丙酮酸2丙酮酸的代谢：EMP途径，不完全的HMP途径，ED途径都可以产生丙酮酸，生成的丙酮酸进入三羧酸循环，进一步氧化分解，产生还原力NADPH2 ，ATP和合成代谢所需要的小分子C架。丙酮酸的代谢过程如下： 葡萄糖 EMP不完全HMP ED 丙酮酸 NADH2 CO2 乙酰COANADH2 草酰乙酸 柠檬酸NAD 苹果酸 顺乌头酸 延胡索酸 异柠檬酸FADH2 NADPFAD 琥珀酸 NADPH2 CO2 草酰琥珀酸GTP 琥珀酰COA -酮戊二酸 CO2 GDP NADH2

31、 NADTCA循环能量： GTP TCA循环为合成代谢提供还原力：NADH2 NADPH2 FADH2 乙酰COA-酮戊二酸小分子C架 琥珀酰COA烯醇式草酰乙酸第三节 微生物细胞物质的合成和耗能代谢所谓合成作用就是微生物将简单的无机物或者有机物用体内的各种酶促反应合成生物大分子即菌体物质的过程。微生物的合成代谢可以概括为三个阶段：1产生三要素 2.合成前体物 3.合成大分子 一、三要素的产生1ATP的产生： 乙醇发酵 酵母：2ATP，细菌：ATP发酵作用 乳酸发酵 同型：2ATP，异型：1ATP 丁酸发酵 平均2.5个ATP 有氧呼吸 38个ATP呼吸作用 硝酸还原 2个ATP 无氧呼吸 硫

32、酸还原 可产ATP 碳酸还原 可产ATP H2 H2O+56.7千卡无机物氧化 Fe2+ Fe3+ +10.6千卡（PH=0） NH3 NO2 NO3 64.7千卡，18.5千卡 S0，S= SO4 139.8千卡，189.9千卡 环式：可产1个ATP光合磷酸化 非环式：可产生ATP 质子梯度 可产生ATP2NADH2 （或NADPH2 ）的产生 A化能异养菌通过下列途径产生NADH2 或者NADPH2 葡萄糖 EMP 2 NADH2 +2ATP+2丙酮酸葡萄糖 ED NADH2+ NADPH2 +ATP+2丙酮酸 葡萄糖 HMP 2 NADPH2 +5P核酮糖+CO2 葡萄糖 不完全HMP

33、6 NADPH2 + NADH2+丙酮酸+3CO2 丙酮酸 TCA 3 NADPH2+ NADH2+F ADH2+GTP+3CO2B化能自养菌产NADPH2 是在消耗ATP的情况下通过反向电子传递产生。 例如硝化细菌的电子传递磷酸化和电子逆转过程如下： ATP ATP ATP NADCyta1 cytc cytb Fp（黄素蛋白） NADH2C光能自养菌： 非环式光合磷酸化产1个NADPH23小分子碳架化合物的产生：微生物通过对大分子有机物的降解，对已糖的降解，对丙酮酸的氧化分解，不仅为合成代谢提供了能量，提供了还原力，而且还为合成细胞大分子有机物提供了小分子化合物作为合成大分子的C架。微生物

34、在分解代谢中为合成代谢提供的作C架的小分子化合物有以下十二种主要物质：小分子化合物来 源合成物及作用1P葡萄糖多糖、半乳糖的分解核糖 核苷酸6P葡萄糖EMP途径戊糖5P核糖HMP途径核苷酸，脱氧核苷酸4P赤藓糖HMP途径环式aaP烯醇式丙酮酸EMP途径环式aa，氨基糖，运输糖进入细胞丙酮酸EMP，不完全HMP，ED途径aa3P甘油酸EMP途径aa琥珀酰COATCA环aa，卟啉烯醇式草酰乙酸TCA环aa磷酸二羟丙酮EMP途径甘油 脂肪乙酰COA丙酮酸降解，脂肪酸分解脂肪酸，aa酮戊二酸TCA环aa二、前体物的合成要合成大分子有机物首先要有前体物，前体物是微生物利用分解代谢中所获得的小分子C架，A

35、TP和NADPH2 合成的。前体物主要有氨基酸 氨基糖核苷酸 单糖脂肪酸1氨基酸的合成： aa是合成蛋白质的前体物。aa的合成主要有以下三形式： 由酮酸经氨基化作用生成 TCA环中形成的酮酸与细胞从外界吸收的NH3或者经固N作用固定的NH3经氨基化作用形成aa COOH NADPH2 NADP COOH （CH2）2 （CH2）2谷氨酸脱H酶 C=0 + NH3 CHNH2 +H2O COOH COOH-酮戊二酸 谷氨酸 由转氨作用形成 在转氨酶的作用下，一种aa的氨基被转移到酮酸上形成新的aa COOH COOH COOH COOH CHNH2 CO CO CHNH2 CH2 + CH2 转

36、氨E CH2 + CH2 CH2 COOH CH2 COOH COOH COOH 谷氨酸 草酰乙酸 酮戊二酸 天门冬氨酸 由初生aa生成次生aa 谷氨酰胺酮戊二酸 +NH3 谷氨酸 精氨酸 NADH2 NAD 脯氨酸各种aa的合成按前体物的不同，可以分为六组：A3P甘油醛 丝氨酸，半胱氨酸，甘氨酸B4P赤藓糖 色氨酸，酪氨酸，苯丙氨酸 P烯醇式丙酮酸C丙酮酸 丙氨酸，缬氨酸，亮氨酸D酮戊二酸 谷aa，谷氨酰胺，脯aa，精aa和赖aa（在 真菌中）E草酰乙酸 天门冬aa，天门冬酰氨，甲硫氨酸，苏aa， 异亮aa，赖aa（在细菌中）F5P核酮糖+ATP 组氨酸 生物固N作用一些固N微生物能将分子氮固定为NH3,再通过酶的作用转变为aa。6H2+N2 固N酶 2NH3 谷氨酰胺合成酶 谷aa+有机酸转氨酶 各种aaMo Fe蛋 白Fe蛋白