第七章糖代谢-1修改 (2)

1、第七章第七章 糖代谢糖代谢 第一节第一节 代谢总论代谢总论 第二节第二节 双糖和多糖的酶促降解双糖和多糖的酶促降解 第三节第三节 糖酵解糖酵解 第四节第四节 三羧酸循环三羧酸循环 第五节第五节 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 第六节第六节 糖的合成代谢糖的合成代谢 糖酵解、三羧酸循环、磷酸戊糖途径、糖异糖酵解、三羧酸循环、磷酸戊糖途径、糖异生的过程、化学计量和生物学意义，底物水生的过程、化学计量和生物学意义，底物水平磷酸化。平磷酸化。 糖酵解和三羧酸循环的过程是本章的重点。糖酵解和三羧酸循环的过程是本章的重点。 第一节第一节 代谢总论代谢总论一、新陈代谢一、新陈代谢 新陈代谢是指生物活体与外界环境不

2、断新陈代谢是指生物活体与外界环境不断进行的物质（包括气体、液体和固体）进行的物质（包括气体、液体和固体）交换过程交换过程。 合成代谢合成代谢一般是指将简单的小分子物质一般是指将简单的小分子物质转变成复杂的大分子物质的过程。转变成复杂的大分子物质的过程。 分解代谢分解代谢则是将复杂的大分子物质转变则是将复杂的大分子物质转变成小分子物质的过程。成小分子物质的过程。新陈代谢新陈代谢 合成代谢合成代谢（同化作用）（同化作用） 分解代谢分解代谢（异化作用）（异化作用）生物小分子合成为生物小分子合成为生物大分子生物大分子需要能量需要能量释放能量释放能量生物大分子分解为生物大分子分解为生物小分子生物小分子能

3、量能量代谢代谢物质代谢物质代谢 代谢途径就像复杂道路交通图 糖、脂和蛋糖、脂和蛋白质的合成白质的合成代谢途径各代谢途径各不相同，但不相同，但是它们的是它们的分分解代谢解代谢途径途径则有共同之则有共同之处，即糖、处，即糖、脂和蛋白质脂和蛋白质经过一系列经过一系列分解反应后分解反应后都生成了酮都生成了酮酸并进入三酸并进入三羧酸循环，羧酸循环，最后被氧化最后被氧化成成COCO2 2和和H H2 2O O。新陈代谢的共同特点：新陈代谢的共同特点：1. 1. 由酶催化，反应条件温和。由酶催化，反应条件温和。2. 2. 诸多反应有严格的顺序，彼此协调。诸多反应有严格的顺序，彼此协调。3. 3. 对周围环境

4、高度适应。对周围环境高度适应。新陈代谢的研究方法新陈代谢的研究方法1. 1. 体内体内(in vivo)(in vivo)与体外实验与体外实验(in vitro)(in vitro)2. 2. 示踪法：苯环化合物，稳定同位素，放示踪法：苯环化合物，稳定同位素，放射性同位素。射性同位素。 抗代谢物、酶抑制剂的应用：代谢途径抗代谢物、酶抑制剂的应用：代谢途径阻断阻断二、糖的代谢二、糖的代谢（一）糖类的生理功能（一）糖类的生理功能1 1、氧化供能：、氧化供能：动物和大多数微生物所需的动物和大多数微生物所需的能量能量，主要是由糖的分解代谢提供的。主要是由糖的分解代谢提供的。2 2、是生物体内重要的结构

5、物质、是生物体内重要的结构物质：糖分解的中间：糖分解的中间产物，又为生物体合成其它类型的生物分子如产物，又为生物体合成其它类型的生物分子如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供碳源碳源或碳链或碳链骨架。骨架。3 3、作为合成其他物质的原料、作为合成其他物质的原料 4 4、是体内重要的信息物质、是体内重要的信息物质 （二）（二）糖代谢包括分解代谢和合成代谢。糖代谢包括分解代谢和合成代谢。 动物和大多数微生物所需的能量，主要是由糖的动物和大多数微生物所需的能量，主要是由糖的分解代谢提供的。另一方面，糖分解的中间产物，分解代谢提供的。另一方面，糖分解的中间产物，又为生物体合成其

6、它类型的生物分子如氨基酸、又为生物体合成其它类型的生物分子如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供碳源或碳链骨架。核苷酸和脂肪酸等，提供碳源或碳链骨架。 植物和某些藻类能够利用太阳能，将二氧化碳和植物和某些藻类能够利用太阳能，将二氧化碳和水合成糖类化合物，即光合作用。光合作用将太水合成糖类化合物，即光合作用。光合作用将太阳能转变成化学能（主要是糖类化合物），是自阳能转变成化学能（主要是糖类化合物），是自然界规模最大的一种能量转换过程。然界规模最大的一种能量转换过程。（三）糖的分解代谢（三）糖的分解代谢生物体内葡萄糖的分解主要有三条途径：生物体内葡萄糖的分解主要有三条途径：1. 1. 无无O O2 2情

7、况下，葡萄糖（情况下，葡萄糖（G G）丙酮酸丙酮酸（PyrPyr） 乳酸（乳酸（LacLac）2. 2. 有有O O2 2情况下，情况下，G COG CO2 2 + H + H2 2O O（经三羧（经三羧酸循环）酸循环）3.3. 有有O O2 2情况下，情况下，G COG CO2 2 + H + H2 2O O（经磷酸（经磷酸戊糖途径）戊糖途径）己糖己糖磷酸己糖磷酸己糖丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoANADH2、FADH2、CO2H2O乙醇乙醇（植物）（植物）乳酸乳酸（动物）（动物）6-P-GNADPH2 、CO2RH2O2呼吸链呼吸链PPP途径途径 EMP途径途径丙酮酸丙酮酸氧化脱羧氧化脱羧TCA

8、环环发酵发酵RNADP+NAD+/FAD细胞质细胞质线粒体基质线粒体基质线粒体基质线粒体基质线粒体内膜线粒体内膜细胞质细胞质糖的分解途径糖的分解途径第二节 双糖和多糖的酶促降解一、寡糖的酶促降解二、淀粉（糖原）的酶促降解三、细胞壁多糖的酶促降解糖原淀粉纤维素一、寡糖的酶水解一、寡糖的酶水解双糖的酶促降解：二糖在酶作用下，能水解成单糖。双糖的酶促降解：二糖在酶作用下，能水解成单糖。主要的二糖酶为主要的二糖酶为蔗糖酶、半乳糖酶和麦芽糖酶蔗糖酶、半乳糖酶和麦芽糖酶。这。这三种酶广泛存在于人及动物的小肠液和微生物中。三种酶广泛存在于人及动物的小肠液和微生物中。1.1.蔗糖的水解蔗糖的水解蔗糖合成酶：与

9、蔗糖合成酶：与UDPUDP生成生成UDPGUDPG和果糖和果糖蔗糖酶：它的作用是将蔗糖水解成蔗糖酶：它的作用是将蔗糖水解成D-D-葡萄糖和葡萄糖和D-D-果糖果糖2.2.麦芽糖的水解麦芽糖的水解 麦芽糖酶：其作用是将麦芽糖水解成麦芽糖酶：其作用是将麦芽糖水解成D-D-葡萄糖。葡萄糖。3.3.乳糖的水解乳糖的水解半乳糖酶：它能将半乳糖水解为半乳糖酶：它能将半乳糖水解为D-D-葡萄糖和葡萄糖和D-D-半乳糖。半乳糖。二、淀粉（糖原）的二、淀粉（糖原）的酶促降解1 1、淀粉的酶促水解、淀粉的酶促水解 淀粉由淀粉由直链直链淀粉和淀粉和支链支链淀粉组成。淀粉组成。 直链淀粉是由直链淀粉是由 -D-D-葡

10、萄糖分子通过葡萄糖分子通过 - -1,4-1,4-糖苷键糖苷键连接而成的链状化合物。连接而成的链状化合物。 支链淀粉是由多个直链淀粉通过支链淀粉是由多个直链淀粉通过1,6-1,6-糖糖苷键苷键连接而成的树枝状多糖。连接而成的树枝状多糖。 能够水解淀粉的酶称为能够水解淀粉的酶称为淀粉水解酶淀粉水解酶淀粉淀粉唾液淀粉酶唾液淀粉酶糊精糊精少量麦芽糖少量麦芽糖胃酸胃酸水解部分水解部分 淀粉淀粉胰胰 淀淀 粉粉 酶酶- - 糊糊 精精 酶酶葡萄糖、麦芽糖葡萄糖、麦芽糖细胞细胞淀粉水解酶淀粉水解酶 - -淀粉酶淀粉酶：它是一种内切酶，以随机方式水解：它是一种内切酶，以随机方式水解 -1,4-1,4-糖苷键

11、，能将淀粉切断成分子量较小的糊精。糖苷键，能将淀粉切断成分子量较小的糊精。 - -淀粉酶淀粉酶：它是仅作用于链的末端单位。它从链的非还：它是仅作用于链的末端单位。它从链的非还原性末端开始，每次切下两个葡萄糖单位麦芽糖。原性末端开始，每次切下两个葡萄糖单位麦芽糖。 葡萄糖淀粉酶：它是一种外切酶，能够将淀粉链端基葡葡萄糖淀粉酶：它是一种外切酶，能够将淀粉链端基葡萄糖水解下来。最终可以将淀粉完全水解成葡萄糖。萄糖水解下来。最终可以将淀粉完全水解成葡萄糖。 -1,6-1,6-糖苷酶：是一种能水解糖苷酶：是一种能水解 -1,6-1,6-糖苷键的淀粉酶。糖苷键的淀粉酶。 水解的键水解的键 作用方式作用方式

12、 产物产物-淀粉酶淀粉酶 -1,4糖苷键糖苷键 任何位置任何位置 麦芽糖和葡萄麦芽糖和葡萄 糖及小分子量糊精糖及小分子量糊精 耐高温耐高温70，但不耐酸，但不耐酸pH3.3-淀粉酶淀粉酶 -1,4糖苷键糖苷键 非还原性单位非还原性单位 麦芽糖连续单位麦芽糖连续单位 极限糊精极限糊精2、淀粉的磷酸解 催化淀粉从非还原端的葡萄糖残基转移催化淀粉从非还原端的葡萄糖残基转移磷酸，产生磷酸，产生G G1 1P P，同时产生一个新的，同时产生一个新的非还原端，重复上述反应。非还原端，重复上述反应。非还原端非还原端+G-1-P 极限糊精寡聚-（1,41,4)葡萄糖转移酶-1,4-糖苷+GH2O脱支酶 +G-

13、1-P磷酸化酶磷酸化酶磷酸化酶Pi3 3、糖原的分解、糖原的分解1 1）定义：糖原分解是指）定义：糖原分解是指肝肝糖原糖原分解为葡萄糖的过程。分解为葡萄糖的过程。肌肉中因没有肌肉中因没有6 6磷酸葡萄糖酶磷酸葡萄糖酶，故肌糖原，故肌糖原不能分解为葡萄糖，主要进入糖酵解途径不能分解为葡萄糖，主要进入糖酵解途径和有氧氧化途径和有氧氧化途径. .2 2）糖原分解过程）糖原分解过程：A.1A.1磷酸葡萄糖的生成磷酸葡萄糖的生成糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶B.6B.6磷酸葡萄糖的生成磷酸葡萄糖的生成C.C.葡萄糖的生成葡萄糖的生成6磷酸葡萄糖酶磷酸葡萄糖酶（肝、肾）（肝、肾）3)3)糖原分解反应的特点：糖原

14、分解反应的特点：A.A.糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶是关键酶、限速酶，是关键酶、限速酶，分分a a（活化）、（活化）、b b（非活化）两种形（非活化）两种形态，可相互转变态，可相互转变B.B.分解过程分解过程不消耗不消耗ATPATPC.C.肌糖原不能直接分解为游离的葡肌糖原不能直接分解为游离的葡萄糖萄糖4）反应意义：）反应意义： 肝糖原分解不仅可以肝糖原分解不仅可以氧化供能氧化供能，而且可，而且可以分解为游离的葡萄糖以分解为游离的葡萄糖维持血糖恒定维持血糖恒定； 肌糖原是肌肉收缩时的主要供能物质，肌糖原是肌肉收缩时的主要供能物质，可经糖酵解途径转化为乳酸，经血液循可经糖酵解途径转化为乳酸，经血液循

15、环到肝脏，转变为肝糖原或葡萄糖，对环到肝脏，转变为肝糖原或葡萄糖，对血糖的调节起间接作用。血糖的调节起间接作用。三、细胞壁多糖的酶促降解 1、纤维素的降解 2、果胶物质的水解1 1、纤维素的酶、纤维素的酶水解水解 纤维素是由纤维素是由 -D-D-葡萄糖葡萄糖通过通过 -1, 4-1, 4-糖苷键糖苷键连接而成连接而成的长链大分子。的长链大分子。 纤维素酶纤维素酶能特异性地水解能特异性地水解 -1, 4-1, 4-糖苷键，最终将纤糖苷键，最终将纤维素水解成葡萄糖。维素水解成葡萄糖。 人和动物的消化系统中不能分泌出人和动物的消化系统中不能分泌出纤维素酶纤维素酶，所以不，所以不能直接利用纤维素作为食

16、物。反刍动物（牛，羊等）能直接利用纤维素作为食物。反刍动物（牛，羊等）的消化道中含有某些微生物，这些微生物能分泌出纤的消化道中含有某些微生物，这些微生物能分泌出纤维素酶，因此反刍动物能利用纤维素作为食物。维素酶，因此反刍动物能利用纤维素作为食物。纤维素的酶解过程：纤维素的酶解过程：纤维素纤维素消化道内大量的消化道内大量的 微生物发酵微生物发酵低级脂肪酸低级脂肪酸 （乙酸、丙酸等）（乙酸、丙酸等）细胞细胞葡萄糖葡萄糖2、果胶物质的水解 原果胶：可溶性果胶与纤维素的杂合物 果胶：半乳糖醛酸甲酯及少量半乳糖醛酸通过1，4糖苷4键连接而成的长链高分子化合物 果胶酸：1，4多聚半乳糖醛酸 果胶酶、果胶酯

17、酶 植物器官脱落及果实软化的直接原因第三节第三节 糖酵解糖酵解glycolysisLouis Pasteur in his laboratory一、糖酵解的定义：一、糖酵解的定义： 糖酵解在糖酵解在细胞胞液细胞胞液中进行（中进行（无氧条件无氧条件），是），是葡葡萄糖萄糖或糖原经过酶催化作用降解成或糖原经过酶催化作用降解成丙酮酸丙酮酸，进，进而还原为乳酸并释放少量能量的过程。称为糖而还原为乳酸并释放少量能量的过程。称为糖的无氧分解。这一过程与酵母菌使糖发酵的过的无氧分解。这一过程与酵母菌使糖发酵的过程相似，又称为糖酵解，简称程相似，又称为糖酵解，简称EMPEMP途径。途径。 ( (Embden-

18、Meyerhof-ParnasEmbden-Meyerhof-Parnas，EMPEMP) ) 糖酵解的反应部位：糖酵解的反应部位：细胞液（胞浆）细胞液（胞浆）。 它是动物、植物和微生物细胞中葡萄糖分解的它是动物、植物和微生物细胞中葡萄糖分解的共同代谢途径。共同代谢途径。 糖酵解是三羧酸循环和氧化磷酸化的前奏。如糖酵解是三羧酸循环和氧化磷酸化的前奏。如果供氧不足，果供氧不足，NADHNADH不进入呼吸链，而是把丙酮不进入呼吸链，而是把丙酮酸还原成乳酸。酸还原成乳酸。糖酵解的概念糖酵解的概念 In glycolysis (from the Greek glykys, meaning “sweet

19、,” and lysis, meaning “splitting”), a molecule of glucose is degraded in a series of enzyme-catalyzed reactions to yield two molecules of the three-carbon compound pyruvate. derive most of their energy from glycolysis; many anaerobic microorganisms are entirely dependent on glycolysis.The Developmen

20、t of Biochemistry and the Delineation of Glycolysis Went Hand by Hand 1897, Eduard Buchner (Germany), accidental observation : sucrose (as a preservative) was rapidly fermented into alcohol by cell-free yeast extract. The accepted view that fermentation is inextricably tied to living cells (i.e., th

21、e vitalistic dogma) was shaken and Biochemistry was born: Metabolism became chemistry! 1900s, Arthur Harden and William Young Pi is needed for yeast juice to ferment glucose, a hexose diphosphate (fructose 1,6-bisphosphate) was isolated. 1900s, Arthur Harden and William Young (Great Britain) separat

22、ed the yeast juice into two fractions: one heat-labile, nondialyzable zymase (enzymes) and the other heat-stable, dialyzable cozymase (metal ions, ATP, ADP, NAD+).(Glycolysis was also known as Embden-Meyerhof pathway).The whole pathway of glycolysis (Glucose to pyruvate) was elucidated by the 1940s.

23、 1910s-1930s, Gustav Embden and Otto Meyerhof (Germany), studied muscle and its extracts: Reconstructed all the transformation steps from glycogen to lactic acid in vitro; revealed that many reactions of lactic acid (muscle) and alcohol (yeast) fermentations were the same! Discovered that lactic aci

24、d is reconverted to carbohydrate in the presence of O2 (gluconeogenesis); observed that some phosphorylated compounds are energy-rich. 二、糖酵解过程二、糖酵解过程 第一阶段：第一阶段：1 1、葡萄糖的磷酸化、葡萄糖的磷酸化己糖激酶是糖酵解途径的第一个限速酶己糖激酶是糖酵解途径的第一个限速酶激酶激酶：催化将催化将ATP上的磷酸基团转移到受体上的酶。激上的磷酸基团转移到受体上的酶。激 酶酶都需要都需要Mg2+作为辅助因子。作为辅助因子。HexokinaseGluc

25、oseInduced fit葡萄糖磷酸化反应的意义葡萄糖磷酸化反应的意义a 将葡萄糖磷酸化易参加代谢反应的活将葡萄糖磷酸化易参加代谢反应的活化形式；化形式；b 磷酸化的葡萄糖有防止胞内葡萄糖外磷酸化的葡萄糖有防止胞内葡萄糖外渗的作用；渗的作用；c 为后续进行的底物水平磷化贮备了磷酸为后续进行的底物水平磷化贮备了磷酸基团。基团。2 2、磷酸己糖异构化、磷酸己糖异构化PPP3 3、1,6-1,6-二磷酸果糖的生成二磷酸果糖的生成磷酸果糖激酶是糖酵解途径的磷酸果糖激酶是糖酵解途径的最重要最重要的限速酶的限速酶，其活性大小控制着整个途径的进程其活性大小控制着整个途径的进程ATPATPADPADPP O

26、ne subunit of the tetrameric phosphofructokinase-1 (PFK-1)RegulatoryADPThe committing step磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶己糖激酶己糖激酶磷酸己糖磷酸己糖异异 构构 酶酶葡葡萄萄糖糖6磷酸果糖磷酸果糖6磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖1，6二磷酸果糖二磷酸果糖ATP ADPATP磷酸化酶磷酸化酶糖糖 原原1磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸果糖磷酸果糖变变 位位 酶酶ADP己糖激酶己糖激酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶ATPATP 二二. 糖酵解的过程糖酵解的过程 第一阶段 碳链不变，但两头接上了磷碳链不变，但两头接上了磷酸基团，为断裂作好

27、准备。酸基团，为断裂作好准备。 消耗两个消耗两个ATP。4 4、1,6-1,6-二磷酸果糖的裂解二磷酸果糖的裂解第二阶段：第二阶段：C CHOHOCHCH2 2O OP PC CCHCHCHCH2 2O OCOHCOHO OP PHOHOH HH H1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛5 5、磷酸丙糖的同分异构化、磷酸丙糖的同分异构化相当于相当于1,6-1,6-二磷酸果糖裂解为二磷酸果糖裂解为两分子的两分子的3-3-磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。A ketoseAn aldose6 6、3-3-磷酸甘油醛氧化为磷酸甘油醛氧化为1,3-1,3-二磷酸

28、甘油酸二磷酸甘油酸第三阶段：第三阶段：CHOHCHOHCHCH2 2O OCHOCHOP PCHOHCHOHCHCH2 2O OCOOCOOP PP+ +NADNAD+ + +PiPi+ +NADHNADH+ +H H+ +H HH H3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛1 1，3-3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸这是糖酵解过程中唯一一步脱氢反应这是糖酵解过程中唯一一步脱氢反应 糖酵解过程中第一次产生糖酵解过程中第一次产生高能磷酸键高能磷酸键，并且产生了还原剂，并且产生了还原剂 NADHNADH。催化此反应的酶是巯基酶，所以它可被。催化此反应的酶是巯基酶，所以它可被碘乙酸碘乙酸(ICH2COOH)(ICH

29、2COOH)不可逆地抑制。故碘乙酸能抑制糖酵解。不可逆地抑制。故碘乙酸能抑制糖酵解。砷酸盐破坏1，3二磷酸甘油酸的形成7 7、高能磷酸基团的转移、高能磷酸基团的转移糖酵解中第一次底物水平磷酸化，糖酵解中第一次底物水平磷酸化，1 1分子葡萄糖产生分子葡萄糖产生2 2分子分子ATPATP+ ADP+ ADP+ ATP+ ATPATPATP8 8、3-3-磷酸甘油酸异构为磷酸甘油酸异构为2-2-磷酸磷酸甘油酸甘油酸 二二. 糖酵解的过程糖酵解的过程9 9、磷酸烯醇式丙酮酸的生成、磷酸烯醇式丙酮酸的生成 这一步其实是分子内的氧化还原，使分子中的能量这一步其实是分子内的氧化还原，使分子中的能量重新分布，

30、使能量集中，第二次产生了重新分布，使能量集中，第二次产生了高能磷酸键高能磷酸键。1010、丙酮酸的生成、丙酮酸的生成糖酵解中第二次底物水平磷酸化，糖酵解中第二次底物水平磷酸化，丙酮酸激酶丙酮酸激酶是第三个限速酶是第三个限速酶1分子葡萄糖产生分子葡萄糖产生2分子分子ATPADPATPATP自发反应自发反应2ATP2ATP3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸酸酸酮酮丙丙烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶2ADP烯醇化酶烯醇化酶磷酸甘油磷酸甘油酸变位酶酸变位酶磷酸甘油磷酸

31、甘油酸酸 激激 酶酶磷酸甘油磷酸甘油酸脱氢酸脱氢 酶酶NAD+PiNADH+H+2ATP2ADP2ATP 二二. 糖酵解的过程糖酵解的过程 通过分子通过分子内结构的调内结构的调整整, 生成了枢生成了枢纽物质丙酮纽物质丙酮酸酸Summary第四阶段：第四阶段：丙酮酸还原生成乳酸丙酮酸还原生成乳酸丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸糖酵解分为四个阶段糖酵解分为四个阶段第一阶段：第一阶段：葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化葡萄糖葡萄糖3步1 1，6 6二磷酸果糖二磷酸果糖第二阶段第二阶段：糖的裂解阶段：糖的裂解阶段1 1，6 6二磷酸果糖二磷酸果糖两分子的磷酸丙糖两分子的磷酸丙糖2 2步步第三阶段第三阶段：产能阶段：产能

32、阶段两分子的两分子的3 3磷酸甘油醛磷酸甘油醛两分子丙酮酸两分子丙酮酸5 5步步第四阶段第四阶段：还原阶段：还原阶段两分子丙酮酸两分子丙酮酸两分子乳酸两分子乳酸1 1步步己糖激酶己糖激酶ADPATP 葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶ADPATP1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸葡萄糖异构酶磷酸葡萄糖异构酶6-磷酸果糖磷酸果糖变位酶变位酶2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2ATP丙酮酸激酶丙酮酸激酶2ADP丙酮酸丙酮酸2ATP2ADP3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸烯醇化酶烯醇化酶磷酸甘油磷酸甘油醛脱氢酶醛脱氢酶1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸NAD+NA

33、DH+H+醛缩酶醛缩酶3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮乳酸乳酸无无氧氧丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶乙醛乙醛乙醇乙醇无无氧氧CO2糖原糖原1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖己糖激酶己糖激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶ATPATP2ATP2ATP2NADH+H+三、糖酵解的反应特点三、糖酵解的反应特点1 1、整个过程、整个过程无氧无氧参加；参加；2 2、三个限速酶三个限速酶；3 3、从葡萄糖开始净生成、从葡萄糖开始净生成2 2分子分子ATPATP，从糖原开，从糖原开始净生成始净生成3 3分子分子ATPATP；4 4、一次脱氢辅酶为、一次脱氢辅酶为NADNAD，生成的，生成的NAD

34、HNADHH H中的中的2H2H最后又交给丙酮酸生成了乳酸。最后又交给丙酮酸生成了乳酸。 四、糖酵解的意义四、糖酵解的意义1 1、是生物体对不良环境条件的一种、是生物体对不良环境条件的一种适应能力；适应能力；2 2、是红细胞和某些组织细胞的主要、是红细胞和某些组织细胞的主要供能方式；供能方式；3 3、在工业、农牧业生产中具有重要、在工业、农牧业生产中具有重要的实践意义。的实践意义。肌肉收缩肌肉收缩与与糖酵解供能糖酵解供能肌肉内ATP含量很低； 糖酵解意义糖酵解意义结论：结论： 糖酵解为肌肉收缩迅速提供能量肌肉中磷酸肌酸储存的能量可供肌肉收缩所急需的化学能; 即使氧不缺乏，葡萄糖进行有氧氧化的过

35、程比糖酵解长得多,来不及满足需要;背景：背景：剧烈运动时：肌肉局部血流不足，处于相对缺氧状态。初到高原初到高原与与糖酵解供能糖酵解供能人初到高原，高原大气压低，易缺氧糖酵解意义糖酵解意义机体加强糖酵解以适应高原缺氧环境海拔海拔 5000米米背景：背景：结论：结论： 无线粒体，无线粒体，无法通过氧化磷酸化获得能量无法通过氧化磷酸化获得能量糖酵解意义糖酵解意义 代谢极为活跃，即使代谢极为活跃，即使不缺氧不缺氧, ,也常由糖酵解提供也常由糖酵解提供部分能量。部分能量。成熟红细胞：成熟红细胞：视网膜、神经、白细胞、视网膜、神经、白细胞、骨髓、肿瘤细胞等骨髓、肿瘤细胞等: :视网膜视网膜某些组织细胞某些

36、组织细胞与与糖酵解供能糖酵解供能某些病理状态某些病理状态与与糖酵解供能糖酵解供能 某些病理情况下某些病理情况下机体主要通过糖酵解机体主要通过糖酵解获得能量获得能量. .糖酵解意义糖酵解意义严重贫血严重贫血大量失血大量失血呼吸障碍呼吸障碍肺及心血管肺及心血管等疾病等疾病五、糖酵解过程的能量换算五、糖酵解过程的能量换算六、丙酮酸的去路1.生成乳酸2.生成乙醇六六. 糖酵解产物的去路糖酵解产物的去路1. 丙酮酸的去路(1)(1)在无氧或相对缺氧时在无氧或相对缺氧时 发酵发酵 有两种发酵：酒精发酵、乳酸发酵有两种发酵：酒精发酵、乳酸发酵酒精发酵：由葡萄糖酒精发酵：由葡萄糖 乙醇的过程乙醇的过程丙酮酸脱

37、羧酶丙酮酸脱羧酶需要需要TPPTPP作为辅酶。作为辅酶。(1)(1)在无氧或相对缺氧时在无氧或相对缺氧时 酒精酒精发酵发酵(2)(2)在无氧或相对缺氧时在无氧或相对缺氧时 乳酸发乳酸发酵酵 乳酸发酵：由葡萄糖乳酸发酵：由葡萄糖 乳酸的过程乳酸的过程乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶在动物体内有在动物体内有5 5种同工酶：种同工酶：H H4 4、H H3 3M M、H H2 2M M2 2、HMHM3 3、M M4 4 (2)(2)在无氧或相对缺氧时在无氧或相对缺氧时 乳酸发乳酸发酵酵 许多微生物常进行这种过程。此外，高等动物许多微生物常进行这种过程。此外，高等动物在氧不充足时，也可进行这条途径，如肌肉强烈运

38、在氧不充足时，也可进行这条途径，如肌肉强烈运动时即产生大量乳酸。动时即产生大量乳酸。(3)(3)在有氧条件下在有氧条件下 丙酮酸有氧氧化丙酮酸有氧氧化 丙酮酸被彻底氧化成丙酮酸被彻底氧化成COCO2 2。 这一过程在线粒体中进行。通过此过程可这一过程在线粒体中进行。通过此过程可以使葡萄糖彻底降解、氧化成以使葡萄糖彻底降解、氧化成COCO2 2。六六. 糖酵解产物的去路糖酵解产物的去路2. NADH的去路(1)(1)在无氧或相对缺氧时在无氧或相对缺氧时酒精发酵中：作为酒精发酵中：作为 乙醛乙醛 乙醇乙醇 的供氢体的供氢体乳酸发酵中：作为乳酸发酵中：作为 丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 的供氢体的供氢体

39、1 1分子葡萄糖通过无氧酵解，只能生成分子葡萄糖通过无氧酵解，只能生成 2 2 个个ATPATP(2)(2)在有氧条件下在有氧条件下原核生物原核生物中：中：1 1分子的分子的NADHNADH通过呼吸链可产生通过呼吸链可产生3 3个个ATPATP，真核生物真核生物中：在植物细胞或动物的肌细胞中，中：在植物细胞或动物的肌细胞中，1 1分子分子 的的NADHNADH通过呼吸链可产生通过呼吸链可产生2 2个个ATPATP。 1 1分子葡萄糖通过有氧酵解，分子葡萄糖通过有氧酵解，可生成可生成 2 + 22 + 22 = 6 2 = 6 个个ATPATP 1 1分子葡萄糖通过有氧酵解，可分子葡萄糖通过有氧

40、酵解，可生成生成 2 + 32 + 32 = 8 2 = 8 个个ATPATP在代谢途径中，发生不可逆反应的地方常常是整个途在代谢途径中，发生不可逆反应的地方常常是整个途径的调控部位，而催化这些反应的酶常常要受到调径的调控部位，而催化这些反应的酶常常要受到调控，从而影响这些地方的反应速度，进而影响整个控，从而影响这些地方的反应速度，进而影响整个途径的进程。这些酶称该途径的途径的进程。这些酶称该途径的关键酶关键酶。在糖酵解中，有三种酶催化的不可逆反应在糖酵解中，有三种酶催化的不可逆反应 己糖己糖激酶激酶、PFKPFK、丙酮酸激酶丙酮酸激酶。所以它们是关键酶。所以它们是关键酶。这三种酶都是这三种酶

41、都是变构酶变构酶。 己糖激酶主要分布在肝、肾以外的不能合成糖原的组织中，它对葡萄糖的Km=0.1mmol，专一性不强，可活化六碳糖。 葡萄糖激酶主要存在于肝细胞，Km葡萄糖=5-10mmol，专一性很强。 一般情况下细胞葡萄糖浓度=4mmol，己糖激酶是一般情况下激活葡萄糖的酶。 当血糖浓度很高时，葡萄糖激酶在肝脏中活化葡萄糖，随即通过UDPG而合成糖原。 已糖激酶已糖激酶(hexokinase)已糖激酶有已糖激酶有4 4种同功酶，即种同功酶，即型型已糖激酶的分型已糖激酶的分型 型型 型型 中文名称中文名称 已糖激酶已糖激酶( (HKHK) ) 葡萄糖激酶葡萄糖激酶( (GKGK) ) 英英

42、文文 hexokinase glucokinase存在范围存在范围 在组织细胞中在组织细胞中 仅在肝脏和胰腺仅在肝脏和胰腺 广泛存在广泛存在 细胞存在细胞存在与葡萄糖亲和力与葡萄糖亲和力 高高 低低 Km: 0.01mmol/L Km: 10100mmol/L 产物反馈抑制产物反馈抑制 有有 无无 激素调控激素调控 受激素调控受激素调控 ，该步反应是糖酵解关键步骤。 低的能量状态（ATP浓度小）激活PFK； 高的能量状态（ATP浓度高）抑制PFK；Phosphofructokinase-1 (PFK-1) is regulated bymany negative andpositive eff

43、ectorsFructose 1,6-bisphosphateADP A regulated bifunctional enzyme (PFK-2 and FBPase-2) synthesizes (from Fru-6-P) and degrades fructose 2,6-bisphosphate. A feedforward stimulation: Fru-6-P stimulate the synthesis and inhibits the hydrolysis of Fru-2,6-bisphosphate, which in turn stimulates PFK-1.八、

44、其他六碳糖进入糖酵解途径八、其他六碳糖进入糖酵解途径1、果糖、果糖2、半乳糖、半乳糖3、甘露糖、甘露糖糖酵解小结糖酵解小结 Six types of reactions occur: group transfer (kinase), isomerization (isomerase), aldol cleavage (aldolase), dehydrogenation (dehydrogenase), group shift (mutase), dehydration (dehydratase or enolase). Ten steps of reactions are involved

45、in the pathway. Only a small fraction (5%) of the potential energy of the glucose molecule is released and much still remain in the final product of glycolysis, pyruvate. All the enzymes are found in the cytosol (pyruvate will enter mitochondria for further oxidation). 糖酵解过程糖酵解过程的的1111个酶个酶 已糖激酶已糖激酶/

46、 /葡萄糖激酶葡萄糖激酶 磷酸已糖异构酶磷酸已糖异构酶 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 -1 醛缩酶醛缩酶 磷酸丙糖异构酶氢酶磷酸丙糖异构酶氢酶 3- 3-磷酸甘油醛脱磷酸甘油醛脱 3- 3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶 烯醇化酶烯醇化酶 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶 磷酸化酶磷酸化酶* * 磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶* *糖酵解过程的糖酵解过程的1212步反应步反应 葡萄糖葡萄糖 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6- 6-磷酸果糖磷酸果糖 6- 6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6- 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 1

47、,6- 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮+3-+3-磷酸甘油磷酸甘油 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3- 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 3- 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 1,3- 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 1,3- 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3- 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 3- 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2- 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 糖原糖原 1-1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 1- 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖葡萄糖葡萄糖转变为转变为乳酸乳酸糖酵解过程小结糖酵解过程小结反应的条件：反应的条件：葡萄糖葡萄糖 2 乳酸乳酸 + 2 ATP无氧或缺氧无氧或缺氧无氧或缺氧无氧或缺氧反应的部位：反应的部位：细胞的胞浆细胞的胞浆反应的底物：反应的底物：葡萄糖葡萄糖/ /糖原糖原反应的产物：反应的产物：反应的特点：反应的特点：乳酸、乳酸、ATPATP一次脱氢一次脱氢二次底物磷酸化二次底物磷酸化反应中间物：反