生物膜的组成与结构

1、第一节第一节 生物膜的组成和结构生物膜的组成和结构一、一、 概念概念 生物膜是构成细胞的膜系统的总称，生物膜是构成细胞的膜系统的总称，包括围在细胞质外围的包括围在细胞质外围的质膜质膜和细胞器和细胞器的的内膜系统内膜系统。 膜结构使细胞的生命活动与代谢过程膜结构使细胞的生命活动与代谢过程有序进行有序进行许多生理许多生理/病理过程，涉及到膜结构病理过程，涉及到膜结构/功能的变化功能的变化n外周膜外周膜n内膜系统内膜系统二、二、 化化 学学 组组 成成n膜膜 脂脂n膜膜 蛋蛋 白白n糖糖 类类n无无 机机 盐盐n金金 属属 离离 子子n水水1. 膜膜 脂脂磷磷 脂（主要）脂（主要）糖糖 脂脂 甾甾

2、醇醇n脂的分类与功能脂的分类与功能单纯脂复合脂（含有非脂成分）（含有非脂成分）（脂肪酸脂肪酸+醇醇）甘油三酯衍生脂质蜡（长链脂肪酸+长链醇或固醇）磷脂糖脂鞘脂n2. .体表脂类保护作用；体表脂类保护作用；n提问：脂类有哪些功能？提问：脂类有哪些功能？n1.1.能量物质能量物质n三酰甘油脂又称油脂，每克的发热值比同质量的糖、蛋白质高2.3倍，并且不溶于水并且不溶于水，在细胞内易于聚集，储存在细胞内易于聚集，储存，故而被普遍作为细胞的能量储备物质。皮下脂肪细胞（黄、白色）细胞核细胞质脂肪滴脂肪滴n3. .脂类是细胞膜的主要成份；脂类是细胞膜的主要成份；n4. .简单脂是构成某些维生素与激素的成份简

3、单脂是构成某些维生素与激素的成份； 包括维生素包括维生素A A、D D、E E、K K、性激素、前列腺素等等。性激素、前列腺素等等。细胞膜 磷磷 脂脂 甘油磷脂甘油磷脂(主要主要)鞘磷脂鞘磷脂R1 C CH2 CH R2 C CHPCH2P_X X= H 磷脂酸磷脂酸 X= CH2 CH2 N+(CH3) 3 X= CH2 CH2 NH2 X= CH2 CHCOOH NH2 磷脂酰胆碱（卵磷脂）磷脂酰胆碱（卵磷脂） 磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）甘油磷脂甘油磷脂 甘油磷脂是甘油磷脂是两性分子两性分子，分子中既有亲水部分又有疏水，分子中既有亲水部分又有疏水部分。磷酸化的头部呈亲水性

4、，两条较长的碳氢脂酰链部分。磷酸化的头部呈亲水性，两条较长的碳氢脂酰链为为尾部尾部，呈疏水性。，呈疏水性。磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸v甘油为骨架甘油为骨架磷脂酰甘油（磷脂）磷脂酰甘油（磷脂）非极非极性，不易溶于水性，不易溶于水称称非极性尾非极性尾极极性，易溶于水性，易溶于水称称极性头极性头 鞘磷脂鞘磷脂 H H O CHH H O CH3 3H H3 3C-(CHC-(CH2 2) )1212-C C- C- C- CH-C C- C- C- CH2 2-O-P-O-CH-O-P-O-CH2 2-CH-CH2 2-N-N+ +-CH-CH3 3 H OH N-H O H OH N-H O- -

5、CH CH3 3 O CO C R1 R1鞘氨醇鞘氨醇v鞘氨醇作骨架鞘氨醇作骨架v分子中有亲水的磷酸化的头部（胆碱或乙醇胺）和分子中有亲水的磷酸化的头部（胆碱或乙醇胺）和疏水的两个碳氢链，其中一条来自鞘氨醇，另一条疏水的两个碳氢链，其中一条来自鞘氨醇，另一条来自脂肪酸。脂肪酸以酰胺键连在鞘氨醇上。来自脂肪酸。脂肪酸以酰胺键连在鞘氨醇上。胆碱鞘磷脂胆碱鞘磷脂v在水溶液中两性的磷脂分子为避免疏水部分接在水溶液中两性的磷脂分子为避免疏水部分接触水分子而定向排列，形成脂双层结构。脂双层触水分子而定向排列，形成脂双层结构。脂双层中，磷脂分子的疏水基团在内部而亲水的头部在中，磷脂分子的疏水基团在内部而亲水

6、的头部在表面。表面。（2）糖脂）糖脂n是糖通过半缩醛羟基以糖苷键与脂质连接而成是糖通过半缩醛羟基以糖苷键与脂质连接而成的化合物。的化合物。n膜脂中糖脂主要有鞘糖脂、甘油糖脂膜脂中糖脂主要有鞘糖脂、甘油糖脂 H H H H H H3 3C-(CHC-(CH2 2) )1212-C C- C- C- CH-C C- C- C- CH2 2-O-O-半乳糖半乳糖 H OH N-H H OH N-H O CO C R1 R1鞘氨醇鞘氨醇半乳糖脑苷脂半乳糖脑苷脂（鞘糖脂）（鞘糖脂）（3 3） 甾甾 醇醇又名固醇，动物膜甾醇主要是胆固醇，植又名固醇，动物膜甾醇主要是胆固醇，植物膜甾醇含量较动物少，主要有谷

7、甾醇、豆物膜甾醇含量较动物少，主要有谷甾醇、豆甾醇等。甾醇等。2. 2. 膜蛋白膜蛋白内内 在在 蛋蛋 白白外外 周周 蛋蛋 白白有的全部埋于脂双层的疏水区，有的部分嵌在脂双层有的全部埋于脂双层的疏水区，有的部分嵌在脂双层中，有的横跨全膜中，有的横跨全膜.主要靠主要靠疏水作用疏水作用通过某些非极性氨通过某些非极性氨基酸残基与膜脂疏水部分相结合。基酸残基与膜脂疏水部分相结合。这类蛋白被紧密连在膜上，并且不易溶于水。只有用破这类蛋白被紧密连在膜上，并且不易溶于水。只有用破坏膜结构的试剂如有机溶剂（氯仿）或去污剂（坏膜结构的试剂如有机溶剂（氯仿）或去污剂（TritonX-100）才能把它们从膜中提取

8、出来。才能把它们从膜中提取出来。（1）内在蛋白）内在蛋白 膜锚蛋白膜锚蛋白n有些膜内在蛋白本身并没有进入膜内，他们以共价键有些膜内在蛋白本身并没有进入膜内，他们以共价键与脂质、脂酰链、异戊烯基团相结合并通过他们的疏与脂质、脂酰链、异戊烯基团相结合并通过他们的疏水部分插入到膜内，这种形式的内在蛋白称为水部分插入到膜内，这种形式的内在蛋白称为膜锚蛋膜锚蛋白白。 （2） 外外 周周 蛋蛋 白白分布于膜的脂双层内外表面，通过极性氨基酸残基分布于膜的脂双层内外表面，通过极性氨基酸残基以离子键、氢键、范德华力等次级键与膜脂极性头部以离子键、氢键、范德华力等次级键与膜脂极性头部或与内在蛋白的亲水部分结合。或

9、与内在蛋白的亲水部分结合。比较易于分离，大都能溶于水，可在不破坏膜结构的比较易于分离，大都能溶于水，可在不破坏膜结构的情况下，通过温和方法（高离子强度、高情况下，通过温和方法（高离子强度、高pHpH、）、）分离提分离提取。取。外周蛋白和膜内外周蛋白和膜内（嵌入）蛋白（嵌入）蛋白外周蛋白嵌入（膜内）蛋白去污剂糖蛋白pH改变、螯合剂、尿素、碳酸盐可除去外周蛋白3. 3. 糖类糖类n生物膜中的糖类大多与膜蛋白结合生物膜中的糖类大多与膜蛋白结合 糖糖蛋白（信息识别）蛋白（信息识别）n少数与膜脂结合少数与膜脂结合 糖脂糖脂糖类在膜上的分布糖类在膜上的分布n非对称的，全部分布在膜的非对称的，全部分布在膜的

10、非细胞质一非细胞质一侧侧。质膜上的糖质膜上的糖细胞内膜的糖细胞内膜的糖糖蛋白，糖脂三三 生物膜的分子结构模型生物膜的分子结构模型n流体镶嵌模型流体镶嵌模型 1972 1972年美国年美国SingerSinger和和NicolsonNicolson提出，认为生物提出，认为生物膜是一种流动的、嵌有各种蛋白质的脂质双分子膜是一种流动的、嵌有各种蛋白质的脂质双分子层结构，其中蛋白质犹如一座座冰山漂移在流动层结构，其中蛋白质犹如一座座冰山漂移在流动脂质的海洋中。脂质的海洋中。n与过去模型的主要差别与过去模型的主要差别 突出了膜的流动性突出了膜的流动性 显示了膜蛋白分布的不对称性显示了膜蛋白分布的不对称性

11、四、四、 生生 物物 膜膜 的的 特特 性性 膜分子结构的不对称性膜分子结构的不对称性 膜分子结构的流动性膜分子结构的流动性 膜分子结构的不对称性膜分子结构的不对称性1、膜脂的分布不对称，即膜脂双分子层内外两、膜脂的分布不对称，即膜脂双分子层内外两侧的脂种类、含量不同，如人红细胞质膜：侧的脂种类、含量不同，如人红细胞质膜：v膜的外层卵磷脂、鞘磷脂较多膜的外层卵磷脂、鞘磷脂较多v膜的内层脑磷脂、磷脂酰丝氨酸较多膜的内层脑磷脂、磷脂酰丝氨酸较多2 2、膜蛋白的分布不对称、膜蛋白的分布不对称 如线粒体内膜中的如线粒体内膜中的NADHNADH电子传递链各组分：电子传递链各组分：vCytCyt氧化酶氧化

12、酶 、琥珀酸脱氢酶在线粒体内膜内侧、琥珀酸脱氢酶在线粒体内膜内侧vCytcCytc在线粒体内膜外侧在线粒体内膜外侧3 3、糖蛋白和糖脂中的多糖只分布在、糖蛋白和糖脂中的多糖只分布在膜的非细胞质一侧膜的非细胞质一侧线粒体线粒体内内外外（二）膜分子结构的流动性（二）膜分子结构的流动性n膜的流动性主要是指膜的流动性主要是指膜脂及膜蛋白流动性膜脂及膜蛋白流动性。n合适的流动性对生物合适的流动性对生物膜表现其正常功能十膜表现其正常功能十分重要分重要. . 膜脂的流动性膜脂的流动性n膜脂的流动性主要决定于磷脂分子膜脂的流动性主要决定于磷脂分子. .n在生理条件下在生理条件下, ,磷脂大多呈流动的液晶态磷脂

13、大多呈流动的液晶态, ,磷脂磷脂在膜内可作旋转运动在膜内可作旋转运动, ,翻转运动翻转运动, ,侧向运动等侧向运动等. .当温度降至一定值时当温度降至一定值时, ,膜脂从流动的液晶态转膜脂从流动的液晶态转变为类似晶体的凝胶态变为类似晶体的凝胶态, ,这个温度称为这个温度称为相变温相变温度度. .凝胶状态也可再熔解为液晶态。各种膜脂凝胶状态也可再熔解为液晶态。各种膜脂由于组分不同而具有各自的相变温度。由于组分不同而具有各自的相变温度。温度引起侧链热运动脂双层平面的扩散跨膜扩散：“翻跟头”膜脂的运动膜脂的运动n膜脂的流动性的大小与膜脂的流动性的大小与磷脂分子中脂肪酸链的磷脂分子中脂肪酸链的长短及不

14、饱和程度长短及不饱和程度密切相关密切相关. .链越短链越短, ,不饱和程不饱和程度越高度越高, ,流动性越大流动性越大. .n哺乳动物中哺乳动物中胆固醇对膜脂流动性也有一定的调胆固醇对膜脂流动性也有一定的调控作用控作用, ,在生理条件下增加胆固醇的含量会降在生理条件下增加胆固醇的含量会降低膜的流动性，因为胆固醇的闭合环状结构干低膜的流动性，因为胆固醇的闭合环状结构干扰了脂肪酸的侧向运动。扰了脂肪酸的侧向运动。n膜脂的流动性是不均匀的膜脂的流动性是不均匀的, ,在一定温度下在一定温度下, ,有的有的膜脂处于凝胶态膜脂处于凝胶态, ,有的则呈液晶态有的则呈液晶态, ,处于液晶态处于液晶态的各膜脂的流动性也不完全相同的各膜脂的流动性也不完全相同. . 膜蛋白的流动性膜蛋白的流动性n膜蛋白能做侧向扩散和旋转扩散膜蛋白能做侧向扩散和旋转扩