第八章 同化物运输和分配

1、8-1 有机物运输的途径、形式有机物运输的途径、形式 和速度和速度8-2 有机物运输的机理有机物运输的机理8-3 有机物的分配与调控有机物的分配与调控指细胞内、细胞器间的物质交换。有分子扩散、微丝指细胞内、细胞器间的物质交换。有分子扩散、微丝推动原生质的环流、细胞器膜内外的物质交换，以及推动原生质的环流、细胞器膜内外的物质交换，以及囊泡的形成与囊泡内含物的释放等。囊泡的形成与囊泡内含物的释放等。如光呼吸途径中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、丝氨酸、甘油如光呼吸途径中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、丝氨酸、甘油酸分别进出叶绿体、过氧化体、线粒体。酸分别进出叶绿体、过氧化体、线粒体。在内质网和高尔基体内合成的成壁物质

2、由高尔基在内质网和高尔基体内合成的成壁物质由高尔基体分泌小泡运输至质膜，然后小泡内含物再释放至细体分泌小泡运输至质膜，然后小泡内含物再释放至细胞壁中等过程均属胞内物质运输。胞壁中等过程均属胞内物质运输。 v 质外体运输质外体运输 1)1)质外体中液流的阻力小，物质外体中液流的阻力小，物质在其中的运输快。质在其中的运输快。 2)2)质外体没有外围的保护，其质外体没有外围的保护，其中的物质容易流失到体外。中的物质容易流失到体外。 3)3)另外运输速率也易受外力的另外运输速率也易受外力的影响。影响。细胞之间短距离的质外体、共质体以及质外体与共质细胞之间短距离的质外体、共质体以及质外体与共质体间的运输

3、体间的运输1)1) 共质体中原生质的粘度大，运输的阻力大。共质体中原生质的粘度大，运输的阻力大。 2)2) 共质体中的物质有质膜的保护，不易流失于体外。共质体中的物质有质膜的保护，不易流失于体外。 3)3) 共质体运输受胞间连丝状态控制。共质体运输受胞间连丝状态控制。v 共质体运输共质体运输v 质外体与共质体间的运输质外体与共质体间的运输-交交替运输替运输 即为物质进出质膜的运输即为物质进出质膜的运输。物质进出质膜的方式有三种：。物质进出质膜的方式有三种： (1)(1)顺浓度梯度的被动转运顺浓度梯度的被动转运，包括自由扩散和通过通道或载体的协包括自由扩散和通过通道或载体的协助扩散；助扩散； (

4、2)(2)逆浓度梯度的主动转运逆浓度梯度的主动转运，包括一种物质伴随另一种物质而进出包括一种物质伴随另一种物质而进出质膜的伴随运输；质膜的伴随运输； (3)(3)以小囊泡方式进出质膜的膜动转运以小囊泡方式进出质膜的膜动转运，包括内吞、外排和出胞等。包括内吞、外排和出胞等。 图图 溶质穿过膜的被动转运与主动转运溶质穿过膜的被动转运与主动转运膜动转运示意图膜动转运示意图 内吞作用：内吞作用：细胞外的物细胞外的物质通过吞噬质通过吞噬( (指内吞固指内吞固体体) )或胞饮或胞饮( (指内吞液体指内吞液体) )作用进入细胞作用进入细胞质的过程；质的过程；外排作用：外排作用：将溶酶体或将溶酶体或消化泡等囊

5、泡内的物质消化泡等囊泡内的物质释放到细胞外的过程；释放到细胞外的过程；出胞现象：出胞现象：通过出芽胞通过出芽胞方式将胞内物质向外分方式将胞内物质向外分泌的过程。泌的过程。植物体内物质的运输常不局限于某一途径。如共质体内的物植物体内物质的运输常不局限于某一途径。如共质体内的物质可有选择地穿过质膜而进入质外体运输；在质外体内的物质质可有选择地穿过质膜而进入质外体运输；在质外体内的物质在适当的场所也可通过质膜重新进入共质体运输。这种物质在在适当的场所也可通过质膜重新进入共质体运输。这种物质在共质体与质外体之间交替进行的运输称共质体共质体与质外体之间交替进行的运输称共质体- -质外体交替运输。质外体交

6、替运输。 图图6-3 6-3 胞间运输途径示意图胞间运输途径示意图 实线箭头表示共质体途径，虚线箭头为质外体途径。实线箭头表示共质体途径，虚线箭头为质外体途径。A-A-为蒸腾流，为蒸腾流，B-B-为同为同化物在共质体化物在共质体- -质外体交替运输，质外体交替运输， C C为共质体运输。为共质体运输。 2. 长距离运输长距离运输指指存在于筛管中的蛋白存在于筛管中的蛋白质质，主要位于筛管的内壁。，主要位于筛管的内壁。P-P-蛋白蛋白l功能：功能：当韧皮部组织受到当韧皮部组织受到损伤时，处于高膨压状态损伤时，处于高膨压状态的筛管分子其细胞质的正的筛管分子其细胞质的正常状态就会受到破坏，从常状态就会

7、受到破坏，从而迫使细胞内含物迅速向而迫使细胞内含物迅速向受伤部位移动，这样受伤部位移动，这样P P蛋蛋白就会在筛孔周围累积并白就会在筛孔周围累积并形成凝胶，堵塞筛孔以维形成凝胶，堵塞筛孔以维持其他部位筛管的正压力，持其他部位筛管的正压力，同时减少韧皮部内运输的同时减少韧皮部内运输的同化物的不必要的损失。同化物的不必要的损失。胼胝质胼胝质( (callosecallose) )功能功能：但当植物受到外界刺激但当植物受到外界刺激（如机械损伤、高温等）时，（如机械损伤、高温等）时，筛管分子内就会迅速合成胼筛管分子内就会迅速合成胼胝质，并沉积到筛板的表面胝质，并沉积到筛板的表面或筛孔内，堵塞筛孔，以维

8、或筛孔内，堵塞筛孔，以维持其他部位筛管正常的物质持其他部位筛管正常的物质运输。运输。 一旦外界刺激解除，沉积到一旦外界刺激解除，沉积到筛板表面或筛孔内的胼胝质筛板表面或筛孔内的胼胝质则会迅速消失，使筛管恢复则会迅速消失，使筛管恢复运输功能。运输功能。 是一种是一种以以1,3-1,3-键结合的葡聚糖键结合的葡聚糖。正常条件下，只有少量的胼。正常条件下，只有少量的胼胝质沉积在筛板的表面或筛孔的四周。胝质沉积在筛板的表面或筛孔的四周。图6-2 树木枝条的环割a. 开始环割的树干；b.经过一段时间的树干 图图6-3 筛管、筛管、伴 胞 及 筛 板伴 胞 及 筛 板图解图解 A. 横切面横切面 B. 纵

9、切面纵切面1. 筛管筛管 2. 筛板筛板 3. 筛孔筛孔 4. 伴胞伴胞筛管是有机物运输的主要通道筛管是有机物运输的主要通道由于筛管分子由于筛管分子( (sieve element,SE)sieve element,SE)间有筛板，而筛板间有筛板，而筛板的筛孔口径小，且常含有胼胝质，再加之筛管中的糖的筛孔口径小，且常含有胼胝质，再加之筛管中的糖液浓度又较大，因此筛管流阻力较大，同化物在其中液浓度又较大，因此筛管流阻力较大，同化物在其中的流速较慢。的流速较慢。 筛管通常与伴胞配对，组成筛管分子筛管通常与伴胞配对，组成筛管分子- -伴胞复合体伴胞复合体( (sieve elementsieve e

10、lementcompanion cell,companion cell,SE-CCSE-CC) )。在源端。在源端或库端筛管周围不仅有伴胞，而且增加了许多薄壁细或库端筛管周围不仅有伴胞，而且增加了许多薄壁细胞。胞。 茎中的伴胞比筛管分子小，而在源端或库端的伴胞或茎中的伴胞比筛管分子小，而在源端或库端的伴胞或薄壁细胞的体积通常比筛管分子大，而且这些伴胞或薄壁细胞的体积通常比筛管分子大，而且这些伴胞或薄壁细胞的细胞质浓，线粒体密度大，呼吸旺盛，代薄壁细胞的细胞质浓，线粒体密度大，呼吸旺盛，代谢活跃，在功能上还与茎中的伴胞不相同，它们在对谢活跃，在功能上还与茎中的伴胞不相同，它们在对筛管吸收与分泌同

11、化物，以及推动筛管物质运输等方筛管吸收与分泌同化物，以及推动筛管物质运输等方面起着重要的作用。面起着重要的作用。 蚜虫吻刺法蚜虫吻刺法 表表6-1 烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量 烟烟 草草mmol L-1羽扇豆羽扇豆mmol L-1蔗糖蔗糖460.0490.0氨基酸氨基酸83.0115.0钾钾94.047.0钠钠5.04.4磷磷14.0镁镁4.35.8钙钙2.10.16铁铁0.170.13锌锌0.240.08PH7.98.0返回113 g cm-2 h-1 比集转运速率比集转运速率(specific mass transfer rate, SMTR) (spec

12、ific mass transfer rate, SMTR) 单位时间单位韧皮部或筛管横切面积上所运转的干物质的单位时间单位韧皮部或筛管横切面积上所运转的干物质的量。量。 SMTRSMTR(g(gcmcmh h)= )= 运转的干物质量运转的干物质量/ /韧皮部韧皮部( (筛管筛管) )横切面积横切面积时间时间 或或 SMTRSMTR(g(gcmcmh h)=)=运输速度运输速度运转物浓度运转物浓度 其中运输速度以其中运输速度以cmcmh h-1-1、运转物浓度以、运转物浓度以g gcmcm-3-3表示。表示。 如马铃薯块茎与植株地上部由韧皮部横切面为如马铃薯块茎与植株地上部由韧皮部横切面为0

13、.0040.004cmcm2 2的地下蔓相连，块茎在的地下蔓相连，块茎在50d50d内增重内增重230g230g，块茎含水量为，块茎含水量为75%75%，则此株马铃薯同化物运输的比集转运速率为：则此株马铃薯同化物运输的比集转运速率为： SMTRSMTR=230=230(1-75%)/(0.004(1-75%)/(0.004242450)12(g50)12(gcmcmh h多数植物韧皮部的多数植物韧皮部的SMTRSMTR为为1 113 13 g gcmcmh h，最高可，最高可达达200 200 g gcmcmh h。筛管分子横切面一般占整个韧皮部。筛管分子横切面一般占整个韧皮部横切面的横切面的

14、20%20%，上述筛管的，上述筛管的SMTRSMTR为为6060g gcmcmh h。正常状态下正常状态下的物质流的物质流蒸汽环割处理蒸汽环割处理处理后的处理后的物质流物质流 同化物的运输方向决定于源和库的相对位置。韧同化物的运输方向决定于源和库的相对位置。韧皮部内同化物运输的方向是从源器官向库器官运输。皮部内同化物运输的方向是从源器官向库器官运输。 一个库器官也可能接纳多个源器官供应的同化物，而一个库器官也可能接纳多个源器官供应的同化物，而且这些源库常分布于植株的不同位置。因此，同化物且这些源库常分布于植株的不同位置。因此，同化物既可能向顶也可能向基运输，这种韧皮部同化物的双既可能向顶也可能

15、向基运输，这种韧皮部同化物的双向运输向运输已被许多实验证实。已被许多实验证实。 然而对某一个筛管来说，通常认为同化物在其中然而对某一个筛管来说，通常认为同化物在其中的运输是单向的，而不是双向的。同化物运输的速度的运输是单向的，而不是双向的。同化物运输的速度一般为一般为0.20.22 2m mh h。 不同植物或不同生长势的植物个体，其同化物的不同植物或不同生长势的植物个体，其同化物的运输速度不一样，生长势大的个体运输速度快。运输速度不一样，生长势大的个体运输速度快。源叶中韧皮部装载途径源叶中韧皮部装载途径逆浓度梯度进行逆浓度梯度进行需能过程需能过程, 和和 H+ 运输相伴随运输相伴随具有选择性

16、具有选择性 两条途径两条途径德国植物学家明希德国植物学家明希(Mnch)，1930年提出年提出 同化物在同化物在SECC复合体内随着液流的复合体内随着液流的流动而移动，而液流的流动是由于源库两流动而移动，而液流的流动是由于源库两端的压力势差而引起的。端的压力势差而引起的。(二二)、收缩蛋白假说、收缩蛋白假说(contractile protein hypothesis)其要点是：其要点是：认为筛管分子的内腔有一种由微认为筛管分子的内腔有一种由微纤丝相连接的网状结构，微纤丝由收缩蛋白纤丝相连接的网状结构，微纤丝由收缩蛋白(P蛋白蛋白)收缩丝组成的。收缩蛋白能分解收缩丝组成的。收缩蛋白能分解ATP

17、，将化学能转变为机械功。收缩蛋白的，将化学能转变为机械功。收缩蛋白的伸展与收缩可能是同化物沿筛管运输的动力。伸展与收缩可能是同化物沿筛管运输的动力。 20世纪世纪60年代，英国的年代，英国的R.Thaine等认为，筛等认为，筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝状管分子内腔的细胞质呈几条长丝状,形成胞纵形成胞纵连束连束 (transcellular strand)，纵跨筛管分子，纵跨筛管分子，每束直径为一到几个每束直径为一到几个m。在束内呈环状的蛋。在束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节奏地收缩和张弛，就产白质丝反复地、有节奏地收缩和张弛，就产生一种蠕动，把细胞质长距离泵走，糖分就生一种蠕动，把细胞质长距

18、离泵走，糖分就随之流动。他们称这个学说为细胞质泵动学随之流动。他们称这个学说为细胞质泵动学说说(cytoplasmic pumping theory)。(三三)细胞质泵动学说细胞质泵动学说 二. 有机物分配的规律 2. 优先供应生长中心优先供应生长中心 3. 就近供应，同侧运输就近供应，同侧运输 4. 功能叶之间无同化物供应关系功能叶之间无同化物供应关系 5. 同化物和营养元素的再分配与再利用同化物和营养元素的再分配与再利用1. 按按进行分配进行分配2. 激素调节 3. 环境因素对有机物运输的影响 返回思考题思考题1蔗糖是植物体内有机物运输的主要形式，缘由何在蔗糖是植物体内有机物运输的主要形式，缘由何在? 2细胞内和细胞间的有机物运输各经过什么途径细胞内和细胞间的有机物运输各经过什么途径?3温度对植物体内有机物运输有什么影响温度对植物体内有机物运输有什么影响?4硼为什么能促