第八章细胞质遗传

1、 第八章第八章 细胞质遗传细胞质遗传 第一节第一节 细胞质遗传细胞质遗传1. 细胞质遗传的发现细胞质遗传的发现 细胞质遗传：细胞质遗传：位于细胞核或类核体以外的位于细胞核或类核体以外的遗传物质所控制性状的遗传现象遗传物质所控制性状的遗传现象（extranuclear inheritance）。非孟德尔式遗）。非孟德尔式遗传传紫茉莉花斑性状的遗传紫茉莉花斑性状的遗传接受花粉的枝条接受花粉的枝条 提供花粉的枝条提供花粉的枝条 杂种植株的表现杂种植株的表现 白白 色色 白白 色色 白白 色色 绿绿 色色 白白 色色 花花 斑斑 白白 色色 绿绿 色色 白白 色色 绿绿 色色 绿绿 色色 绿绿 色色

2、花花 斑斑 绿绿 色色 花花 斑斑 白白 色色 白色、绿色、花斑白色、绿色、花斑 绿绿 色色 白色、绿色、花斑白色、绿色、花斑 花花 斑斑 白色、绿色、花斑白色、绿色、花斑特点特点： 正反交结果不表现经典的遗传学规律；正反交结果不表现经典的遗传学规律； 杂交子代的颜色子代表型与父本无关，杂交子代的颜色子代表型与父本无关， 而与母本表型一样而与母本表型一样解释解释： 控制性状的基因位于胞质中，杂交后代的控制性状的基因位于胞质中，杂交后代的 胞质几乎全来自母本。胞质几乎全来自母本。2. 细胞质遗传的普遍性细胞质遗传的普遍性1 1）酵母菌小菌落的核外遗传）酵母菌小菌落的核外遗传解释解释：1.1.小菌

3、落的形成是由于线粒体基因突变，小菌落的形成是由于线粒体基因突变，不能表达正常的与呼吸作用有关的酶，呼吸受不能表达正常的与呼吸作用有关的酶，呼吸受阻，菌落生长缓慢；阻，菌落生长缓慢； 2.2.当小菌落与正常的酵母杂交时，胞质当小菌落与正常的酵母杂交时，胞质融合，线粒体均复制，并随机分配到子囊孢子融合，线粒体均复制，并随机分配到子囊孢子中，每个子囊菌都获得正常的线粒体，小菌落中，每个子囊菌都获得正常的线粒体，小菌落消失。消失。19521952年年Mary MitchellMary Mitchell分离了脉胞菌的小菌落分离了脉胞菌的小菌落（pokypoky）链孢霉有一种缓慢生长突变型，呼吸弱，生长慢

4、，链孢霉有一种缓慢生长突变型，呼吸弱，生长慢，这是由于线粒体结构和功能不正常，细胞色素氧这是由于线粒体结构和功能不正常，细胞色素氧化酶缺少，氧化作用降低，生长缓慢化酶缺少，氧化作用降低，生长缓慢pokypoky野生型野生型后代全部为后代全部为pokypoky。野生型野生型pokypoky后代全部为野生型。后代全部为野生型。2）链孢霉缓慢生长型的遗传）链孢霉缓慢生长型的遗传进行有性生殖时，正反交结果不同：杂交后代不出进行有性生殖时，正反交结果不同：杂交后代不出现一定的分离，表现非孟德尔式遗传。如果突变现一定的分离，表现非孟德尔式遗传。如果突变型的单倍体核（）和野生型的受精丝中的单倍型的单倍体核（

5、）和野生型的受精丝中的单倍体核（）结合（杂交），得到的后代全是野生体核（）结合（杂交），得到的后代全是野生型，反之全是突变型。型，反之全是突变型。 3）真菌异核体小菌落的核外遗传）真菌异核体小菌落的核外遗传4）果蝇中感染性颗粒的遗传）果蝇中感染性颗粒的遗传有些果蝇对有些果蝇对COCO2 2敏感，有些对敏感，有些对COCO2 2有抗性有抗性敏感型敏感型野生型野生型敏感型敏感型敏感型敏感型野生型野生型 极少数敏感型极少数敏感型原因原因: 胞质中的胞质中的 颗粒，为感染性因子，可颗粒，为感染性因子，可 改变雌体对改变雌体对CO2的敏感性，并通过雌体遗传。的敏感性，并通过雌体遗传。3）细胞质遗传的特点

6、）细胞质遗传的特点母系遗传母系遗传不论正交和反交，不论正交和反交，F F1 1总是表现母总是表现母本的性状本的性状 想一想想一想？ 细胞分裂时，细胞质是怎样分配到两个细胞分裂时，细胞质是怎样分配到两个子细胞中去的？能像细胞核内的染色体那样，子细胞中去的？能像细胞核内的染色体那样，准确地平均分配给两个子细胞吗？准确地平均分配给两个子细胞吗？看图思考：看图思考：花斑枝条紫花斑枝条紫茉莉细胞茉莉细胞花花斑斑紫紫茉茉莉莉枝枝条条卵原细胞类型卵原细胞类型 卵细胞类卵细胞类 后代植株类型后代植株类型减数减数分裂分裂减数减数分裂分裂减数减数分裂分裂受精受精发育发育受精受精发育发育绿色植株绿色植株白色植株白色

7、植株花斑植株花斑植株受精后有受精后有丝分裂产丝分裂产生三种细生三种细胞，发育胞，发育一 细胞质遗传的解释下图是人的某种遗传病的系谱图，分析回答：下图是人的某种遗传病的系谱图，分析回答：此遗传病的致病基因最可能存在于人体细胞此遗传病的致病基因最可能存在于人体细胞的的 中，它是遗传属于细胞遗传。中，它是遗传属于细胞遗传。线粒体线粒体质质n遗传方式是非孟德尔式的，杂交后代一般不出遗传方式是非孟德尔式的，杂交后代一般不出现一定的分离比例。现一定的分离比例。n正反交的结果不一样，正反交的结果不一样，F1F1表现母系遗传。表现母系遗传。n连续的回交能把母本的核基因全部置换掉，但连续的回交能把母本的核基因全

8、部置换掉，但母本的细胞质基因及其控制的性状仍不消失。母本的细胞质基因及其控制的性状仍不消失。 遗传遗传 物质物质核基因组或染色体基因组核基因组或染色体基因组 染色体染色体 基因基因( 核核DNA)细 胞 质细 胞 质基因组基因组各种细胞器各种细胞器基因组基因组线粒体基因组线粒体基因组(mt DNA)叶绿体基因组叶绿体基因组(ct DNA)动粒基因组动粒基因组(kinto DNA)中心粒基因组中心粒基因组(centro DNA)膜体系基因组膜体系基因组(membrane DNA)非细 胞 器 基非细 胞 器 基因组因组 细胞共生体基因组细胞共生体基因组(symbiont DNA)细菌质粒基因组细

9、菌质粒基因组(plasmid DNA) 图图衣藻衣藻（Chlamydomonas reinhardi）的）的叶绿体叶绿体基因组基因组 a. ct DNA物理图物理图：由不同限制性内切酶（：由不同限制性内切酶（EcoRI、BamHI和和Bgl II）处理所得的）处理所得的ct DNA物理图，用三个同心圆环表示。物理图，用三个同心圆环表示。b. ct DNA遗传学图遗传学图：标记了一些抗生素抗性位点和标记基因：标记了一些抗生素抗性位点和标记基因：ap. DNA分子在叶绿体分子在叶绿体膜上的附着点；膜上的附着点；ac2、ac1. 醋酸缺陷型；醋酸缺陷型；sm2、sm3. 链霉素抗性；链霉素抗性；sp

10、c. 螺旋霉素抗性等。螺旋霉素抗性等。 玉米叶绿体玉米叶绿体DNA 半自主性；半自主性；核糖体：不同生物从核糖体：不同生物从55S55S80S80S大小不等，由两个亚基组大小不等，由两个亚基组成每个亚基有一条成每个亚基有一条rRNArRNA分子；分子；rRNArRNA：通常由：通常由mtDNAmtDNA的重链编码。基因从的重链编码。基因从5 5- -小亚基小亚基- -大大亚基亚基-3-3方向先转录成一个共同的前体。但酵母方向先转录成一个共同的前体。但酵母15S15S和和21SrRNA21SrRNA则是由线粒体则是由线粒体DNADNA上距离较远的区段转录的；上距离较远的区段转录的；tRNAtRN

11、A：啤酒酵母中有：啤酒酵母中有2424个，人类及爪蟾中有个，人类及爪蟾中有2222个；个；线粒体的遗传密码与通用密码不同。线粒体的遗传密码与通用密码不同。线粒体基因组的遗传密码： 线粒体有独立的蛋白质翻译系统，其核糖体大小也与原核生物相似。1979年发现线粒体遗传密码与通用密码有些不同。表现出遗传密码的不通用性。 密码子核基因线粒体基因人类 酵母 果蝇CUU CUC CUA CUG leu leu thr leu AUA ile met met met UGA stop trp trp trpAGA AGG arg stop arg ser 表 20-2 在线粒体中密码子的改变 生物 密码子

12、MtDNA 编码 核密码 共同 UGA Trp 终止 哺乳动物 AGA/AGG 终止 Arg 哺乳动物 AUA Met(起始) Ile 果蝇 AUA Met Ile 果蝇 AGA Ser Arg 纤毛虫 UAA/UAG Glu 终止 另一类纤毛虫 UGA/UAG Cys 终止 酵母 AUA Met(延伸) Ile 酵母 CCA Thr Leu 酵母 CUG Ser Leu 酵母 UAG Ser 终止 支原体 UGA Trp 终止 n3. 质粒遗传的分子基础质粒遗传的分子基础质粒是位于细菌染色体外的一种质粒是位于细菌染色体外的一种DNA分子，能自分子，能自我复制我复制严紧型质粒严紧型质粒松弛型质

13、粒松弛型质粒 第三节第三节 细胞质与细胞核的相互作用细胞质与细胞核的相互作用1. . 细胞质基因受细胞核的控制细胞质基因受细胞核的控制1 1）玉米块型条斑遗传）玉米块型条斑遗传控制块型条斑的基因位于控制块型条斑的基因位于7 7号染色体，号染色体，ij/ij ij/ij 纯合基因决定纯合基因决定白化苗或是形成白绿条斑白化苗或是形成白绿条斑 ，+/+/+正常野生型。正常野生型。 玉米第7染色体上(核基因)n正常绿色叶(Ij) n白色条纹叶(ij)块型条斑一旦在纯合体块型条斑一旦在纯合体ij/ij ij/ij 雌株出现，雌株出现，就可以通过母体遗传下去，这一特性形就可以通过母体遗传下去，这一特性形成

14、后，条斑遗传就与核基因成后，条斑遗传就与核基因ijij无关了，无关了，是典型的细胞质遗传，无论核基因如何。是典型的细胞质遗传，无论核基因如何。隐性核基因隐性核基因ijij引起了叶绿体的变异，引起了叶绿体的变异， 便呈现条纹或白色性状。便呈现条纹或白色性状。变异一经发生，便能以细胞质遗传的方变异一经发生，便能以细胞质遗传的方式稳定传递。式稳定传递。 结论：结论：（1）细胞器在遗传上有自主性）细胞器在遗传上有自主性（2）叶绿体受核基因影响的效应可以发生改变）叶绿体受核基因影响的效应可以发生改变2. 草履虫放毒型的遗传草履虫放毒型的遗传草履虫有三个核草履虫有三个核大核负责营养多倍性大核负责营养多倍性

15、两个小核是生殖核两个小核是生殖核(2n)生殖方式：生殖方式： 1)无性生殖：无性生殖： 2)有性生殖有性生殖: A. 自体受精自体受精：同一个体，大核：同一个体，大核(2n)消失，两个小核消失，两个小核(2n)各自减数分裂各自减数分裂(4+4=8)，后留下一个小核，后留下一个小核(8-7，n)；小核有；小核有丝分裂一次后合并丝分裂一次后合并(nn+n2n)，再分裂成大核，再分裂成大核(2n)和两和两个小核个小核(2n)。 B. 接合生殖接合生殖：两虫体接合，大核：两虫体接合，大核(2n)消失，两个小核消失，两个小核(2n)减数分裂保留一个减数分裂保留一个(8-7，n), 有丝分裂有丝分裂(n+

16、n)然后两个然后两个虫体彼此交换一个核虫体彼此交换一个核. 草履虫的两种类型：草履虫的两种类型： 放毒型，基因型为放毒型，基因型为 KK 敏感型，基因型为敏感型，基因型为kkkk 两种类型短暂结合：小核交换，胞质不交换，虫体分小核交换，胞质不交换，虫体分开，各形成一个开，各形成一个2n核；核； 两种类型较长时间结合：小核和胞质均交换，虫体分开，各形小核和胞质均交换，虫体分开，各形成一个成一个2n核。核。 *放毒型的遗传既取决于细胞质里的放毒型的遗传既取决于细胞质里的粒，又受核粒，又受核基基因K的控制。 粒粒：由双层膜包裹，含由双层膜包裹，含DNA, RNA和酶系的小颗和酶系的小颗粒，为共生的放

17、毒型细菌。粒，为共生的放毒型细菌。放毒性状的表现必须是：放毒性状的表现必须是：KK + 卡巴粒卡巴粒放毒型放毒型 kk kk + 卡巴粒卡巴粒 kk kk 无无 卡巴粒卡巴粒 敏感型敏感型 KK 无无 卡巴粒卡巴粒 2. 细胞质对核基因作用的调节细胞质对核基因作用的调节受精卵的细胞质中的内含物的分布（色素、卵黄受精卵的细胞质中的内含物的分布（色素、卵黄粒、线粒体等）是不均匀的，对染色体的影响粒、线粒体等）是不均匀的，对染色体的影响也不一样。也不一样。在极细胞质区域的核内，保持了全部40条染色体，以后分化为生殖细胞。位于其他细胞质区域的核丢失了32条染色体，只保留了8条，将来成为体细胞。如果用线

18、把卵结扎，使核不向细胞质移动，那么所有的核都把32条染色体放弃到核外，最后发育成不育的瘿蚊。可见极细胞质可阻止染色体的消减，使生殖细胞的分化成为可能。 植物雄性不育（植物雄性不育（male sterility):指植物花粉败育的现象，指植物花粉败育的现象，植物的雄蕊发育由于受到某些内、外因素的影响而发植物的雄蕊发育由于受到某些内、外因素的影响而发育不正常，无有效花粉的形成，但能产生正常的卵细育不正常，无有效花粉的形成，但能产生正常的卵细胞，可接受外来花粉而受精结籽。胞，可接受外来花粉而受精结籽。植物雄性不育的原因植物雄性不育的原因： 环境因素：如高温杀雄（不遗传）。环境因素：如高温杀雄（不遗传

19、）。 染色体数目或结构上的变异（雌雄均不育）。染色体数目或结构上的变异（雌雄均不育）。 由基因控制的不育：核不育型及核由基因控制的不育：核不育型及核-质不育型。质不育型。 3. 植物雄性不育遗传与应用植物雄性不育遗传与应用1 1）植物雄性不育的类型）植物雄性不育的类型 A A 细胞质雄性不育（质不育型）细胞质雄性不育（质不育型） 由细胞质基因控制，一般不受父本基因型由细胞质基因控制，一般不受父本基因型影响。应用价值不大。影响。应用价值不大。 B B 细胞核雄性不育细胞核雄性不育 核基因控制的雄性不育，有显性核不育和核基因控制的雄性不育，有显性核不育和隐性核不育，遗传方式符合孟德尔遗传规律。隐性

20、核不育，遗传方式符合孟德尔遗传规律。RfRf为雄性可育基因，为雄性可育基因，rfrf为不育基因，为不育基因，RfRf对对rf rf 显性显性 1 1）植物雄性不育的类型）植物雄性不育的类型根据对光的反应有分根据对光的反应有分2 2种：种： （1 1）不受光温影响的核雄性不育：与光温影响）不受光温影响的核雄性不育：与光温影响无关。无关。 （2 2）光温敏核雄性不育：受光和温度影响。）光温敏核雄性不育：受光和温度影响。高温或长日照高温或长日照不育，用于制种；不育，用于制种；适温短日照适温短日照可育，用于繁殖。可育，用于繁殖。 C C 核质互作雄性不育型核质互作雄性不育型： 也叫质核互作型，核基因和

21、细胞质基因共也叫质核互作型，核基因和细胞质基因共同作用控制的雄性不育类型。同作用控制的雄性不育类型。细胞质雄性不育基因细胞质雄性不育基因S S，核内又具有纯合的核不育基因核内又具有纯合的核不育基因rfrfrfrf，二者缺一不可。二者缺一不可。不育的基因型：不育的基因型：S(rf rf) S(rf rf) 可育的基因型：可育的基因型：N(Rf Rf), N(Rf rf), N(Rf Rf), N(Rf rf), N(rf rf), S(Rf Rf), S(Rf rf) N(rf rf), S(Rf Rf), S(Rf rf)。 雄性不育系：雄性不育系：由于花粉败育，自交不能产生后代的由于花粉败育

22、，自交不能产生后代的 品系（品系（S, rf/rfS, rf/rf）。）。雄性不育保持系雄性不育保持系: 与雄性不育系（）杂交，产生与雄性不育系（）杂交，产生 雄性不育的后代，但自交可育，并且雄性不育的后代，但自交可育，并且 自交后代能够维持原有性状的品系自交后代能够维持原有性状的品系 （N, rf/rfN, rf/rf）。）。雄性不育恢复系雄性不育恢复系: 自交正常，并且与雄性不育系自交正常，并且与雄性不育系 ( () )杂交，产生能够正常开花结实杂交，产生能够正常开花结实 的后代，使之育性得以恢复的品系的后代，使之育性得以恢复的品系 （N, Rf/Rf; S, Rf/Rf N, Rf/Rf

23、; S, Rf/Rf ）。）。2）植物雄性不育的应用）植物雄性不育的应用 三系配套（二区三系法） 一区：不育系一区：不育系 保持系保持系 S（rf rf) N(rf rf) S(rf rf) N(rf rf)二区：不育系二区：不育系 恢复系恢复系 S S（rf rf) rf rf) N(Rf Rf) N(Rf Rf) S(Rf rf) N(Rf Rf) S(Rf rf) N(Rf Rf) S(Rf rf)S(Rf rf)为杂交种，用做大田生产。为杂交种，用做大田生产。 植物雄性不育除表现为核植物雄性不育除表现为核- -质不育型外，还质不育型外，还表现为核不育型，如光敏核不育表现为核不育型，如光

24、敏核不育（photoperiod sensitive genomic male photoperiod sensitive genomic male sterile)sterile)。这是由一对核基因控制，表现为。这是由一对核基因控制，表现为孟德尔式遗传。孟德尔式遗传。 光敏核不育表现为长日照（夏季）时为雄性不育，可作为杂光敏核不育表现为长日照（夏季）时为雄性不育，可作为杂交育种的母本交育种的母本, ,与恢复系杂交产籽为可育后代，用于大田生产。与恢复系杂交产籽为可育后代，用于大田生产。短日照（秋季）时雄性育性恢复，表现为雄性可育，可自交短日照（秋季）时雄性育性恢复，表现为雄性可育，可自交结籽用

25、于保种。结籽用于保种。 植物雄性不育已在水稻、小麦、棉花、油菜、植物雄性不育已在水稻、小麦、棉花、油菜、萝卜、马铃薯等许多经济作物中得到广泛的应用。萝卜、马铃薯等许多经济作物中得到广泛的应用。 我国在水我国在水稻雄性不育研究及应用中处于世界领先地位。稻雄性不育研究及应用中处于世界领先地位。 第四节第四节 母性影响母性影响 母性影响母性影响：母本核基因影响子代表现型的现象：母本核基因影响子代表现型的现象母性影响的种类：母性影响的种类：短暂的母性影响短暂的母性影响 持久的母性影响持久的母性影响1 1、短暂的母性影响、短暂的母性影响 麦粉蛾肤色的遗传麦粉蛾肤色的遗传野生型野生型A A 产生犬尿素产生犬尿素突变型突变型a a 不产生犬尿素不产生犬尿素 A- aa A- aa幼虫肤色幼虫肤色 有色有色 无色无色成虫眼色成虫眼色 褐眼褐眼 红眼红眼P P AA AA aaaaF1 F1 AaAa幼虫肤色幼虫肤色: :有色有色成虫眼色成虫眼色: :褐色褐色F1 F1 AaAa aaaa Aa Aaaaaa Aa aa Aa aaAa aa Aa aa幼虫肤色幼虫肤色: : 有色有色