分子生物学课件-微生物与植物的共生关系

1、第九章第九章 微生物与植物的共生关系微生物与植物的共生关系本章内容本章内容 第一节第一节 根瘤菌与豆科植物的共生根瘤菌与豆科植物的共生 第二节第二节 弗兰克氏菌和非豆科木本植物共生弗兰克氏菌和非豆科木本植物共生 第三节第三节 真菌和植物共生真菌和植物共生 第一节第一节 根瘤菌与豆科植物共生根瘤菌与豆科植物共生一一 根瘤菌（根瘤菌（nodule bacteria)二二 根瘤菌的特性根瘤菌的特性三三 根瘤根瘤(root nodules)四四 结瘤过程结瘤过程五五 应用应用根瘤菌与豆科植物共生形成根瘤。根瘤菌与豆科植物共生形成根瘤。根瘤菌根瘤菌能侵染豆科植物根能侵染豆科植物根部部形成根瘤形成根瘤和和

2、固定固定大气中大气中的的氮气氮气的的细菌细菌。人工培养人工培养杆状。杆状。类菌体类菌体根瘤菌在根瘤中呈根瘤菌在根瘤中呈棒状、棒状、“T”、 “Y”形形，这，这种形态叫类菌体。无细胞种形态叫类菌体。无细胞壁。固氮。难培养。壁。固氮。难培养。一一 根瘤菌（根瘤菌（nodule bacteria)根瘤中的类菌体图根瘤中的类菌体图二二 根瘤菌的特性根瘤菌的特性 好氧好氧 化能有机营养型化能有机营养型 无芽孢、革兰氏染色阴性。无芽孢、革兰氏染色阴性。2 2 根瘤菌的固氮特性根瘤菌的固氮特性 侵染性侵染性 寄生专一性（由菌体和植物两者的遗传性决定）寄生专一性（由菌体和植物两者的遗传性决定） 有效性有效性互

3、接种族（互接种族（cross inoculation group) :相互利用同一根瘤菌菌株形成共生固氮的豆科植物。豇相互利用同一根瘤菌菌株形成共生固氮的豆科植物。豇豆族包括豇豆、花生、绿豆、赤豆等。豆族包括豇豆、花生、绿豆、赤豆等。1 1 根瘤菌的生理特性根瘤菌的生理特性三三 根瘤根瘤(root nodules)1 概念概念固氮微生物在植物根内固氮微生物在植物根内形成的共生组织。形成的共生组织。圆形、圆形、枣状、瘤状等。枣状、瘤状等。2 分布分布 集中在根茎部位；集中在根茎部位； 分散。分散。3 根瘤分类根瘤分类 有效根瘤有效根瘤：个大、有固氮能力、粉红色、含较多个大、有固氮能力、粉红色、含

4、较多 豆血红蛋白。豆血红蛋白。 无效根瘤无效根瘤：个小，无固氮能力、浅白色或绿色，个小，无固氮能力、浅白色或绿色， 不含或少含豆血红蛋白。不含或少含豆血红蛋白。根瘤有效性标志：根瘤有效性标志： 含类菌体；含类菌体； 呈红色。呈红色。豆血红蛋白（豆血红蛋白（Leghaemoglobin,Lb）作用作用调节氧浓度和氧压，达到低浓度和高流量的氧气。调节氧浓度和氧压，达到低浓度和高流量的氧气。吸收渗入根瘤内的氧然后缓慢放出。与固氮正相关。吸收渗入根瘤内的氧然后缓慢放出。与固氮正相关。四四 结瘤过程结瘤过程根瘤菌根瘤菌根毛根毛根内根内显瘤显瘤侵入线侵入线内皮层内皮层根分裂根分裂根毛根瘤菌侵入线已侵入的

5、根瘤菌根瘤几点说明几点说明 豆科植物根系分泌物刺激邻近土壤内的根瘤豆科植物根系分泌物刺激邻近土壤内的根瘤 菌生长，发展成高密度的群体侵染豆科植物。菌生长，发展成高密度的群体侵染豆科植物。 根瘤溃散后，有许多存留在侵入线内未转化根瘤溃散后，有许多存留在侵入线内未转化 成类菌体，呈休眠状态的细菌大量繁殖进入成类菌体，呈休眠状态的细菌大量繁殖进入 土壤。土壤。 类菌体一般不再生长繁殖，它代表根瘤菌细类菌体一般不再生长繁殖，它代表根瘤菌细 胞的最后阶段。类菌体不利用固氮产物。胞的最后阶段。类菌体不利用固氮产物。 固氮能源来自叶部的光合产物。固氮能源来自叶部的光合产物。 亩豆科植物年均固氮亩豆科植物年均

6、固氮13133030公斤。公斤。田间接种根瘤菌的效果受环境的田间接种根瘤菌的效果受环境的影响影响。 不含根瘤菌土壤内好于含有不含根瘤菌土壤内好于含有 根瘤菌的土壤。根瘤菌的土壤。 缺氮的贫瘠土壤内好于有氮缺氮的贫瘠土壤内好于有氮 素的肥沃土。素的肥沃土。 大量施用氮肥抑制豆科植物大量施用氮肥抑制豆科植物 的根瘤形成和固氮作用。的根瘤形成和固氮作用。五五 应用应用- 根瘤菌肥根瘤菌肥第二节第二节 弗兰克氏菌和非豆科木本植物共生弗兰克氏菌和非豆科木本植物共生1 放线菌结瘤植物放线菌结瘤植物 7目，目，8科，科，24属属放线菌结瘤植物。见放线菌结瘤植物。见243页页如如 杨梅属、沙棘属、木麻黄属、野

7、麻属等。杨梅属、沙棘属、木麻黄属、野麻属等。2 弗兰克氏菌弗兰克氏菌 内生放线菌。内生放线菌。1978年从香蕨木根瘤中分离出，年从香蕨木根瘤中分离出，获得纯培养并回收成功。获得纯培养并回收成功。3 结瘤过程结瘤过程弗兰克菌弗兰克菌根瘤根瘤侵染斑侵染斑根内细胞间隙根内细胞间隙根毛根毛（三）真菌和植物共生菌根（三）真菌和植物共生菌根（mycorrhiza)更为普遍。更为普遍。1881年俄国学者卡年俄国学者卡门斯基研究水晶兰根的解剖接门斯基研究水晶兰根的解剖接结构后，首次指出真菌和水晶结构后，首次指出真菌和水晶兰根之间存在共生关系。兰根之间存在共生关系。1 1 菌根和菌根菌菌根和菌根菌2 2 形成菌

8、根的植物形成菌根的植物3 3 菌根的分类菌根的分类4 4 外生菌根外生菌根5 5 丛枝菌根（又叫泡囊丛枝菌根丛枝菌根（又叫泡囊丛枝菌根V-AV-A菌根菌根）菌菌 根根：真菌真菌和植物根的共生联合体和植物根的共生联合体菌根菌菌根菌： 能形成菌根的真菌能形成菌根的真菌担子菌亚门担子菌亚门1 菌根和菌根菌菌根和菌根菌2 形成菌根的植物形成菌根的植物木本、草本。野生、农作物木本、草本。野生、农作物。自然界大部分植物都能形成。自然界大部分植物都能形成。3 菌根的分类菌根的分类根据菌根的形态和结构分根据菌根的形态和结构分丛枝菌根丛枝菌根内外生菌根内外生菌根水晶兰菌根水晶兰菌根杜鹃菌根杜鹃菌根兰科菌根兰科菌

9、根浆果鹃菌根浆果鹃菌根外生菌根外生菌根内生菌根内生菌根4 外生菌根外生菌根（1）菌根植物）菌根植物裸子植物和被子植物的乔木和灌木。裸子植物和被子植物的乔木和灌木。以森林树木为主。以森林树木为主。（2）真菌类型）真菌类型担子菌中的牛肝菌、鹅膏菌。担子菌中的牛肝菌、鹅膏菌。子囊菌和藻状菌子囊菌和藻状菌（3）外生菌根的结构特征）外生菌根的结构特征 菌根菌交织成菌根菌交织成菌菌套（套（mantle）包包在根系外。在根系外。20100um厚，占菌根厚，占菌根干重干重2040。光滑菌套、网状菌光滑菌套、网状菌套、绒毛状菌套、套、绒毛状菌套、棉絮状菌套等。棉絮状菌套等。形成形成哈蒂氏网（哈蒂氏网（Harti

10、g net）包在根外。构包在根外。构成了巨大的接触面。成了巨大的接触面。 哈蒂氏网哈蒂氏网：菌套内菌套内层层有许多菌丝透过根的有许多菌丝透过根的皮层进入皮层组织，皮层进入皮层组织，在在外皮层细胞间外皮层细胞间蔓延，将蔓延，将细胞整个包裹起来，形细胞整个包裹起来，形成的一种特殊结构。成的一种特殊结构。内层菌丝伸入根的内层菌丝伸入根的皮层，充满细胞间皮层，充满细胞间隙，不进入细胞内。隙，不进入细胞内。 形成外延菌丝形成外延菌丝（4） 外生菌根的作用外生菌根的作用 扩大寄主植物的吸收面。菌套和外延菌扩大寄主植物的吸收面。菌套和外延菌丝。丝。 产生生长刺激素。吲哚乙酸（松树、落产生生长刺激素。吲哚乙酸

11、（松树、落叶松、云杉、桦树、山毛榉等。叶松、云杉、桦树、山毛榉等。 1）对植物营养和生长的作用）对植物营养和生长的作用2）对防御林木根部病害的作用）对防御林木根部病害的作用 外生菌根根圈微生物防御病菌侵染。外生菌外生菌根根圈微生物防御病菌侵染。外生菌根根圈真菌数量较非菌根根圈大根根圈真菌数量较非菌根根圈大10倍左右。倍左右。菌套和哈蒂氏网的机械屏障作用。病原菌只菌套和哈蒂氏网的机械屏障作用。病原菌只能侵染非木质化的小根。病原菌不能通过这两能侵染非木质化的小根。病原菌不能通过这两处屏障。处屏障。植物产生抑制病菌的物质。萜烯和半萜烯类植物产生抑制病菌的物质。萜烯和半萜烯类化合物是制霉物质。牛肝菌科

12、真菌能形成。化合物是制霉物质。牛肝菌科真菌能形成。产生抗生素。云杉白桩菇能产生穿孔蕈炔素。产生抗生素。云杉白桩菇能产生穿孔蕈炔素。（5）应用）应用在木材生产中用在木材生产中用客土法客土法和和人工接种人工接种法法使幼苗形成菌根。有重要经济价值。使幼苗形成菌根。有重要经济价值。5 泡囊丛枝菌根（泡囊丛枝菌根（V-A菌根菌根）是内生菌根中最重要的类型是内生菌根中最重要的类型。泡囊不普遍。泡囊不普遍。故称故称丛枝菌根（丛枝菌根（Arbuscular Mycorrhiza,AM)（1）菌根植物）菌根植物裸子植物、被子植物中的乔木、灌木和草本裸子植物、被子植物中的乔木、灌木和草本植物。苔藓植物和蕨类植物。

13、农作物（小麦、植物。苔藓植物和蕨类植物。农作物（小麦、玉米、豌豆、棉花、洋葱）玉米、豌豆、棉花、洋葱）（2）菌根真菌）菌根真菌 6属，属，57种。球孢霉目、内囊霉目。种。球孢霉目、内囊霉目。（3）V-A菌根的结构特征菌根的结构特征 菌丝菌丝。外生菌丝和。外生菌丝和内生菌丝。内生菌丝。外生菌丝不形成菌套。外生菌丝不形成菌套。伸到土壤中。伸到土壤中。外生菌丝进入皮层细外生菌丝进入皮层细胞间和细胞内即成内胞间和细胞内即成内生菌丝。生菌丝。 丛枝。丛枝。进入细胞内进入细胞内的菌丝连续分叉分枝的菌丝连续分叉分枝形成的灌木结构。形成的灌木结构。细胞活性明显增强。细胞活性明显增强。形成新的细胞器。形成新的细

14、胞器。核增大。核增大。淀粉粒消失淀粉粒消失呼吸作用核酶活性增强。呼吸作用核酶活性增强。植物细胞形成丛枝时，细胞发生的现象：植物细胞形成丛枝时，细胞发生的现象： 泡囊泡囊。侵入细胞内。侵入细胞内或细胞间的菌丝的末或细胞间的菌丝的末端膨大形成。圆形或端膨大形成。圆形或椭圆形。椭圆形。泡囊的形成泡囊的形成迟于丛枝。有繁殖功迟于丛枝。有繁殖功能。能。 孢子和孢子果孢子和孢子果。外外生菌丝的顶端形成厚生菌丝的顶端形成厚垣孢子，内含油滴。垣孢子，内含油滴。土壤中存活数年。土壤中存活数年。（4） V-A菌根影响植物生长菌根影响植物生长v丛枝菌根增加了根圈的范围。丛枝菌根增加了根圈的范围。外生菌丝向外延伸的距

15、离达外生菌丝向外延伸的距离达8 cm。1 cm无菌根无菌根的根段能控制的土壤体积是的根段能控制的土壤体积是12 cm3；形成菌形成菌根后，根后，1 cm根段控制土壤体积增加根段控制土壤体积增加5200倍。倍。v 增加了根圈微生物的数量。增加了根圈微生物的数量。v加强植物吸收磷素和其它元素（加强植物吸收磷素和其它元素（Zn、Mo、Fe、Mn)。v 可以减轻植物病害可以减轻植物病害减轻病害的假说减轻病害的假说结构上结构上的变化带来的影响。的变化带来的影响。 根细胞壁增厚；加强微管束系统。根细胞壁增厚；加强微管束系统。生理上生理上的变化带来的影响。的变化带来的影响。 氨基酸、儿茶酚、还原糖和酶含量增

16、高。氨基酸、儿茶酚、还原糖和酶含量增高。生态上生态上的变化带来的影响。的变化带来的影响。 抗生菌使根部的拮抗作用增强抗生菌使根部的拮抗作用增强菌根真菌同叶部病原菌致病有关的菌根真菌同叶部病原菌致病有关的基因表达基因表达有关有关（5 5）应用）应用豆科植物豆科植物进行进行根瘤菌根瘤菌和和V-A菌根菌根的双接种的双接种育苗苗圃、营养钵育种育苗苗圃、营养钵育种用用宿主繁殖方式宿主繁殖方式接种接种可行。广泛的可行。广泛的V-A菌根菌人工接种目菌根菌人工接种目前作不到。前作不到。四四 微生物在植物上的寄生微生物在植物上的寄生真菌真菌、细菌细菌、病毒病毒都能在植物上寄生。从选都能在植物上寄生。从选育抗病品

17、种、阻止病原微生物传播途径、改育抗病品种、阻止病原微生物传播途径、改进栽培技术和环境条件上防治。进栽培技术和环境条件上防治。 1 植物病原真菌（主要病原）植物病原真菌（主要病原）多数作物、果蔬、花卉。多数作物、果蔬、花卉。白粉菌大麦、苹果、葡萄。白粉菌大麦、苹果、葡萄。锈菌禾谷类作物锈菌禾谷类作物粉菌玉米粉菌玉米（2）植物细菌性病害）植物细菌性病害 解淀粉欧文氏菌果树火疫病（在树干、解淀粉欧文氏菌果树火疫病（在树干、枝的组织中越冬，次年借昆虫降雨传播。枝的组织中越冬，次年借昆虫降雨传播。水稻黄单胞菌水稻白叶枯病。水稻黄单胞菌水稻白叶枯病。根瘤土壤杆菌番茄、甜菜、果树的根、根瘤土壤杆菌番茄、甜菜

18、、果树的根、茎部形成肿瘤。茎部形成肿瘤。（3） 病毒性病害病毒性病害烟草花叶病毒烟草（最早发现）烟草花叶病毒烟草（最早发现）黄瓜花叶病毒黄瓜花叶。黄瓜花叶病毒黄瓜花叶。斑驳病毒草莓。斑驳病毒草莓。1 微生物生态系统的特点微生物生态系统的特点2 为什么说土壤是微生物生活的良好环境？空气是为什么说土壤是微生物生活的良好环境？空气是微生物生活的环境吗？微生物生活的环境吗？3 土壤中有哪些微生物种类？微生物在土壤中的分土壤中有哪些微生物种类？微生物在土壤中的分布特点？布特点？4 微生物之间有哪些相互关系？微生物之间有哪些相互关系？5 附生微生物、根圈、根圈效应、根瘤、根瘤菌、附生微生物、根圈、根圈效应、根瘤、根瘤菌