糖代谢七月终稿杨学习教案

1、会计学1糖代谢糖代谢(dixi)七月终稿杨七月终稿杨第一页，共123页。 糖 脂类蛋白质消化吸收简单(jindn)物质合成（转化）复杂(fz)物质（更新） 分解简单(jindn)物质废物排泄物质代谢合成分解转变调节生成贮存释放转化生命现象能量代谢第2页/共123页第二页，共123页。糖葡萄糖脂类甘油、脂肪酸蛋白质氨基酸乙酰CoA CO2 NADH+H+FADH2H2O 氧化(ynghu)磷酸化ADP+PiATP三羧酸循环第一阶段第二阶段第三阶段第3页/共123页第三页，共123页。Metabolism of Carbohydrates第4页/共123页第四页，共123页。第5页/共123页第五

2、页，共123页。第6页/共123页第六页，共123页。谢的依赖。谢的依赖。第7页/共123页第七页，共123页。学好。学好。第8页/共123页第八页，共123页。生理意义；糖原合成与分解的主生理意义；糖原合成与分解的主要途径、关键步骤、关键酶、调要途径、关键步骤、关键酶、调节和生理意义。节和生理意义。第9页/共123页第九页，共123页。第10页/共123页第十页，共123页。分解代谢合成代谢转变第11页/共123页第十一页，共123页。糖(carbohydrates)即碳水化合物，其化学(huxu)本质为多羟醛或多羟酮类及其衍生物或多聚物。（一）糖的概念(ginin)第12页/共123页第十

3、二页，共123页。（二）糖的分类(fn li)及其结构第13页/共123页第十三页，共123页。葡萄糖(glucose) 己醛糖果糖(gutng)(fructose) 己酮糖 1. 单糖(dn tn) 不能再水解的糖。第14页/共123页第十四页，共123页。半乳糖(galactose) 己醛糖 核糖(ribose) 戊醛糖 第15页/共123页第十五页，共123页。2. 寡糖常见(chn jin)的几种二糖有麦芽糖 (maltose) 葡萄糖 葡萄糖蔗 糖 (sucrose) 葡萄糖 果糖(gutng)乳 糖 (lactose) 葡萄糖 半乳糖能水解生成几分子单糖(dn tn)的糖，各单糖(

4、dn tn)之间借脱水缩合的糖苷键相连。第16页/共123页第十六页，共123页。3. 多糖(du tn) 能水解生成多个分子单糖的糖。常见(chn jin)的多糖有淀 粉 (starch)糖 原 (glycogen)纤维素 (cellulose)第17页/共123页第十七页，共123页。 淀粉植物(zhw)中养分的储存形式-1,6-糖苷键-1,4-糖苷键第18页/共123页第十八页，共123页。 糖原(tn yun)动物体内葡萄糖的储存形式第19页/共123页第十九页，共123页。 纤维素作为植物(zhw)的骨架-1,4-糖苷键第20页/共123页第二十页，共123页。4. 结合(jih)糖

5、 糖与非糖物质的结合(jih)物。糖脂 (glycolipid)：糖与脂类的结合物。糖蛋白 (glycoprotein) 蛋白聚糖（proteoglycan） 常见(chn jin)的结合糖有： 糖与蛋白质的结合物第21页/共123页第二十一页，共123页。第22页/共123页第二十二页，共123页。（蛋白聚糖和糖蛋白构成结（蛋白聚糖和糖蛋白构成结缔组织、软骨缔组织、软骨和骨的基质，糖蛋白和糖脂和骨的基质，糖蛋白和糖脂是细胞膜组成是细胞膜组成成分）成分）第23页/共123页第二十三页，共123页。第24页/共123页第二十四页，共123页。淀粉(dinfn)-淀粉酶（唾液(tuy)、胰液）麦芽

6、糖 + 麦芽三糖-葡萄糖苷酶 （包括麦芽糖酶）葡萄糖-临界糊精+异麦芽糖葡萄糖-临界糊精酶（包括异麦芽糖酶）消化产物还有少量半乳糖、果糖等单糖第25页/共123页第二十五页，共123页。食物(shw)中含有的大量纤维素，因人体内无-糖苷酶而不能对其分解利用，但却具有刺激肠蠕动等作用，也是维持健康所必需。第26页/共123页第二十六页，共123页。1. 吸收部位(bwi)：小肠上段 2. 吸收(xshu)形式：单 糖 糖的吸收(xshu)3.吸收机制： 依赖特定载体转运，主动耗能 在吸收过程中同时伴有Na+转运 （Na+依赖型葡萄糖转运体，SGLT）第27页/共123页第二十七页，共123页。第

7、28页/共123页第二十八页，共123页。4. 吸收(xshu)途径 小肠(xiochng)肠腔 肠粘膜(zhn m)上皮细胞 门静脉 肝脏 体循环SGLT 各种组织细胞 GLUT GLUT：葡萄糖转运体(glucose transporter)，已发现有5种葡萄糖转运体(GLUT 15)。第29页/共123页第二十九页，共123页。 葡萄糖 酵解途径 丙酮酸 有氧 无氧 H2O及CO2 乳酸(r sun) 糖异生途径 乳酸(r sun)、氨基酸及甘油 糖原 肝糖原分解 糖原合成 磷酸戊糖途径 核糖 + NADPH+H+淀粉 消化与吸收 ATP 第30页/共123页第三十页，共123页。分解代

8、谢： 有氧氧化葡萄糖彻底氧化成CO2和H2O 糖酵解葡萄糖在缺氧时生成乳酸 磷酸(ln sun)戊糖途径提供核糖和NADPH合成代谢： 糖原的合成贮存转化： 糖异生非糖物质转变成葡萄糖或糖原 第31页/共123页第三十一页，共123页。Glycolysis第32页/共123页第三十二页，共123页。糖酵解的概念糖酵解的反应过程糖酵解的调节(tioji)糖酵解的生理意义糖酵解途径(葡萄糖 丙酮酸)丙酮酸 乳酸6-磷酸(ln sun)果糖激酶-1丙酮酸激酶葡萄糖激酶或己糖激酶第33页/共123页第三十三页，共123页。* 糖酵解的反应(fnyng)部位：胞浆第34页/共123页第三十四页，共123

9、页。 葡萄糖磷酸(ln sun)化为6-磷酸(ln sun)葡萄糖ATP ADPMg2+ 己糖激酶(hexokinase)Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖 O CH2HO H HOOHH OH H OH H H6-磷酸葡萄糖 (glucose-6-phosphate, G-6-P)P P O CH2OH HOOHH OH H OH H H（一）葡萄糖分解成丙酮酸（反应(fnyng)不可逆）第35页/共

10、123页第三十五页，共123页。哺乳类动物(dngw)体内已发现有4种己糖激酶同工酶，分别称为至型。肝细胞中存在的是型，称为葡萄糖激酶(glucokinase)。它的特点是：对葡萄糖的亲和力很低,Km值大受激素调控 第36页/共123页第三十六页，共123页。 6-磷酸(ln sun)葡萄糖转变为 6-磷酸(ln sun)果糖 己糖异构酶 6-磷酸葡萄糖 P P O CH2OH HOOHH OH H OH H H6-磷酸果糖 (fructose-6-phosphate, F-6-P)Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油

11、酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸第37页/共123页第三十七页，共123页。 6-磷酸(ln sun)果糖转变为1,6-双磷酸(ln sun)果糖 ATP ADP Mg2+ 6-磷酸果糖激酶-16-磷酸(ln sun)果糖激酶-1(6-phosphfructokinase-1)6-磷酸果糖 1,6-双磷酸果糖(1, 6-fructose-biphosphate, F-1,6-2P)Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸

12、二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸（反应(fnyng)不可逆）第38页/共123页第三十八页，共123页。CH2OHOCCCCCH2OOHOHOHHHP PP P1,6-双磷酸果糖 磷酸己糖裂解(li ji)成2分子磷酸丙糖 醛缩酶(aldolase)磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛 +CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P POCH2OHCOCH2POCH2P POGlu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+

13、H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸第39页/共123页第三十九页，共123页。 磷酸(ln sun)丙糖的同分异构化磷酸丙糖异构酶 磷酸(ln sun)丙糖异构酶 (phosphotriose isomerase)3-磷酸甘油醛 CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P PO磷酸二羟丙酮 CH2OHCOCH2POCH2P POGlu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸第40页/共123页第四十页，共12

14、3页。 3-磷酸甘油醛氧化(ynghu)为1,3-二磷酸甘油酸 Pi、NAD+ NADH+H+ 3-磷酸甘油醛脱氢酶3-磷酸甘油醛脱氢酶(glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase)3-磷酸甘油醛 CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P PO1,3-二磷酸甘油酸 O=CCOHCH2POP POP POGlu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸第41页/共123页第四十一页，

15、共123页。ADP ATP 磷酸甘油酸激酶 1,3-二磷酸 甘油酸O=CCOHCH2POP POP PO3-磷酸甘油酸 COOHCOHCH2POP PO磷酸甘油酸激酶(jmi)(phosphoglycerate kinase) Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸第42页/共123页第四十二页，共123页。 在以上(yshng)反应中，底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使ADP磷酸化生成ATP的过程，称为底

16、物水平磷酸化(substrate level phosphorylation) 。 第43页/共123页第四十三页，共123页。 3-磷酸甘油酸转变(zhunbin)为2-磷酸甘油酸 磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位(bin wi)酶 (phosphoglycerate mutase)3-磷酸甘油酸 COOHCOHCH2POP PO2-磷酸甘油酸 COOHCCH2POP POOHOHGlu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式

17、丙酮酸第44页/共123页第四十四页，共123页。 2-磷酸甘油酸转变(zhunbin)为磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇化酶(enolase)2-磷酸甘油酸 COOHCCH2POP POOHOH+ H2O磷酸烯醇式丙酮酸 (phosphoenolpyruvate, PEP)COOHCCH2P POGlu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸第45页/共123页第四十五页，共123页。ADP ATP K+ Mg2+丙酮酸激酶(p

18、yruvate kinase) 磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸， 并通过底物水平(shupng)磷酸化生成ATP磷酸烯醇式丙酮酸 COOHCCH2P PO丙酮酸 Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸（反应(fnyng)不可逆）第46页/共123页第四十六页，共123页。丙酮酸 乳酸(r sun) 反应中的NADH+H+ 来自(li z)于上述第6步反应中的 3-磷酸甘油醛脱氢反应。乳酸脱氢酶(LDH) NADH

19、+ H+ NAD+ 第47页/共123页第四十七页，共123页。E1:己糖激酶 E2: 6-磷酸果糖激酶-1 E3: 丙酮酸激酶 NAD+ 乳 酸 糖酵解的代谢(dixi)途径GluG-6-PF-6-PF-1, 6-2PATP ADP ATPADP1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 丙 酮 酸 磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP磷酸烯醇式丙酮酸 E2E1E3NADH+H+ 第48页/共123页第四十八页，共123页。第49页/共123页第四十九页，共123页。第50页/共123页第五十页，共123页。第51页/共123页第五

20、十一页，共123页。果糖己糖激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP丙酮酸半乳糖1-磷酸半乳糖1-磷酸葡萄糖半乳糖激酶变位酶甘露糖6-磷酸甘露糖己糖激酶变位酶除葡萄糖外，其它己糖也可转变成磷酸己糖而进入(jnr)酵解途径。 第52页/共123页第五十二页，共123页。关键(gunjin)酶 己糖激酶 6-磷酸果糖激酶-1 丙酮酸激酶 调节(tioji)方式 别构调节 共价修饰调节 第53页/共123页第五十三页，共123页。 变构调节(tioji)： 激活剂 AMP、ADP 1，6-二磷酸果糖 （正反馈） 2，6-二磷酸果糖 抑制剂 柠檬酸、 ATP（高浓度） 此

21、酶有二个结合ATP的部位： 活性中心底物结合部位（低浓度时） 活性中心外别构调节部位（高浓度时） 该酶是调节糖酵解途径最重要的酶，它是一个(y )四聚体，受多种变构效应剂的影响。第54页/共123页第五十四页，共123页。F-6-P F-1,6-2P ATP ADP PFK-1磷蛋白磷酸酶 Pi PKA ATP ADP Pi 胰高血糖素 ATP cAMP 活化 F-2,6-2P +/+AMP +柠檬酸 AMP +柠檬酸 PFK-2（有活性）FBP-2（无活性）6-磷酸果糖激酶-2 PFK-2（无活性）FBP-2（有活性）PP果糖双磷酸酶-2 第55页/共123页第五十五页，共123页。 变构调

22、节(tioji)：激活剂 1，6-二磷酸果糖 抑制剂 ATP、丙氨酸 共价修饰调节(tioji)：丙酮酸激酶在蛋白激酶作 用下发生磷酸化后即失活第56页/共123页第五十六页，共123页。丙酮酸激酶(jmi) 丙酮酸激酶(jmi) ATP ADP Pi 磷蛋白磷酸酶（无活性） （有活性） 胰高血糖素 PKA, CaM激酶(jmi)PPKA：蛋白激酶A (protein kinase A)CaM：钙调蛋白ATP cAMP 第57页/共123页第五十七页，共123页。* 6-磷酸葡萄糖可反馈(fnku)抑制己糖激酶，但肝葡萄糖激酶不受其抑制。* 长链脂肪(zhfng)酰CoA可别构抑制肝葡萄糖激酶

23、。第58页/共123页第五十八页，共123页。骨骼肌及多数组织：消耗能量多ATP/AMP 6-磷酸果糖激酶-1和丙酮酸激酶活性 葡萄糖分解加速；ATP丰富时则相反 肝脏：进食后：胰高血糖素，胰岛素2，6- 二磷酸果糖糖分解加速 饥饿时：胰高血糖素2，6-二磷酸果糖 合成(hchng)，丙酮酸激酶活性抑制糖酵解 组织糖酵解流量与能量(nngling)需求的适应：第59页/共123页第五十九页，共123页。1.迅速提供能量，这对肌收缩最为重要。2.2. 机体在缺氧情况下获取能量的有效方式。3.3. 某些细胞在氧供应(gngyng)正常情况下的重要供能途径。 无线粒体的细胞(xbo)，如：红细胞(x

24、bo) 代谢活跃的细胞，如：白细胞、骨髓细胞第60页/共123页第六十页，共123页。Aerobic Oxidation of Carbohydrate第61页/共123页第六十一页，共123页。第62页/共123页第六十二页，共123页。 糖的有氧氧化(aerobic oxidation)指在机体氧气供应(gngyng)充足时，葡萄糖彻底氧化成H2O和CO2，并释放出能量的过程。是机体主要供能方式。* 部位(bwi)：胞液及线粒体 第63页/共123页第六十三页，共123页。糖的有氧氧化(ynghu)概况如下：O2O2O2H2O6-磷酸(ln sun)葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乙酰CoACO2

25、H+e胞液线粒体TAC第64页/共123页第六十四页，共123页。第一阶段：糖酵解途径(tjng)（胞液） 第二阶段：丙酮酸的氧化(ynghu)脱羧（线粒体） 第三阶段：三羧酸循环（线粒体） 第四阶段：氧化磷酸化（线粒体） 第65页/共123页第六十五页，共123页。丙酮酸乙酰辅酶A丙酮酸脱氢酶复合体NAD， HSCoA NADHH，CO2 丙酮酸进入(jnr)线粒体，氧化脱羧为乙酰CoA (acetyl CoA)。总反应式: 第66页/共123页第六十六页，共123页。丙酮酸脱氢酶复合体的组成(z chn)HSCoANAD+ 酶 辅 酶 SSL硫辛酸（ )HSCoAFAD, NAD+E3：二

26、氢硫辛酰胺脱氢酶E2：二氢硫辛酰胺转乙酰酶TPPE1：丙酮酸脱氢酶第67页/共123页第六十七页，共123页。丙酮酸脱氢酶复合体催化的反应(fnyng)过程1. 丙酮酸脱羧形成羟乙基-TPP。 2. 由二氢硫辛酰胺转乙酰酶(E2)催化形成乙酰硫辛酰胺-E2。3. 二氢硫辛酰胺转乙酰酶(E2)催化生成乙酰CoA, 同时(tngsh)使硫辛酰胺上的二硫键还原为2个巯基。4. 二氢硫辛酰胺脱氢酶(E3)使还原的二氢硫辛酰胺脱氢，同时(tngsh)将氢传递给FAD。5. 在二氢硫辛酰胺脱氢酶(E3)催化下，将FADH2上的H转移给NAD+，形成NADH+H+。第68页/共123页第六十八页，共123页

27、。CO2 CoASHNAD+NADH+H+5. NADH+H+的生成(shn chn)1. -羟乙基-TPP的生成(shn chn) 2.乙酰硫辛酰胺的生成(shn chn) 3.乙酰CoA的生成4. 硫辛酰胺的生成 第69页/共123页第六十九页，共123页。 乙酰CoA进入由一连串反应构成的循环体系，被氧化生成CO2和还原当量。由于这个循环反应开始于乙酰CoA与草酰乙酸缩合生成含有三个羧基的柠檬酸，因此称之为三羧酸(su sun)循环(tricarboxylic acid cycle，TCA)或柠檬酸循环或krebs循环（TAC学说由krebs提出）第70页/共123页第七十页，共123页

28、。草酰乙酸 + 乙酰CoA柠檬酸柠檬酸合酶异柠檬酸HSCoA异柠檬酸脱氢酶-酮戊二酸 NADH + H+NAD+CO2NADH + H+NAD+CO2琥珀(h p)酰CoA-酮戊二酸脱氢酶复合体 HSCoA第71页/共123页第七十一页，共123页。琥珀酸延胡索酸底物(d w)水平磷酸化HSCoA苹果酸NADH + H+NAD+草酰乙酸GDP+PiGTPFADFADH2H2O第72页/共123页第七十二页，共123页。CoASHNADH+H+NAD+NAD+NADH+H+FADFADH2NADH+H+NAD+H2OH2OH2OCoASHCoASHH2O柠檬酸合酶顺乌头(w tu)酸梅异柠檬酸脱

29、氢酶-酮戊二酸脱氢酶复合体琥珀(h p)酰CoA合成酶琥珀酸脱氢酶延胡索酸酶苹果酸脱氢酶GTPGDPATPADP核苷二磷酸激酶第73页/共123页第七十三页，共123页。2、 TAC有四次脱氢 其中三对氢原子以NAD+为受氢体，一对(y du)以FAD为受氢体，分别还原生成NADH + H+和FADH2。 1、TAC循环一周氧化一个乙酰基。同位素标记实验表明，每次进入TAC的乙酰基最后构成草酰乙酸的分子骨架，而原来的草酰乙酸结构中的二个碳则在循环中丢失。即以CO2方式丢失的碳并非来自乙酰基的两个碳而是来自草酰乙酸。这是反应(fnyng)过程中C原子发生置换所致。第74页/共123页第七十四页，

30、共123页。 3、TAC反应(fnyng)部位是线粒体第75页/共123页第七十五页，共123页。第76页/共123页第七十六页，共123页。6、三羧酸循环的中间产物 三羧酸循环中间产物起催化剂的作用(zuyng)，本身无量的变化，不可能通过三羧酸循环直接从乙酰CoA合成草酰乙酸或三羧酸循环中其他产物，同样中间产物也不能直接在三羧酸循环中被氧化为CO2及H2O。第77页/共123页第七十七页，共123页。表面上看来，三羧酸循环运转必不可少的草酰乙酸在三羧酸循环中是不会消耗(xioho)的，它可被反复利用。实际上：例如(lr)： 草酰乙酸 天冬氨酸 -酮戊二酸 谷氨酸 柠檬酸 脂肪酸 琥珀酰Co

31、A 卟啉 （1）、机体内各种( zhn)物质代谢之间是彼此联系、相互配合的，TAC中的某些中间代谢物能够转变合成其他物质，借以沟通糖和其他物质代谢之间的联系。 第78页/共123页第七十八页，共123页。（2）、机体糖供不足时，可能引起TAC运转障碍，这时苹果酸、草酰乙酸可脱羧生成丙酮酸，再进一步生成乙酰CoA进入(jnr)TAC氧化分解。 草酰乙酸 草酰乙酸脱羧酶 丙酮酸 CO2 苹果酸 苹果酸酶 丙酮酸 CO2 NAD+ NADH + H+ 第79页/共123页第七十九页，共123页。草酰乙酸 乙酰CoA CO2 NADH+H+ NAD+ -酮戊二酸 谷氨酸 草酰乙酸的来源(liyun)如

32、下：第80页/共123页第八十页，共123页。三羧酸循环(xnhun)的要点l一次底物(d w)水平磷酸化（1分子GTP）l二次脱羧（2分子CO2）l三次不可逆反应l 关键酶有：柠檬酸合酶l 异柠檬酸脱氢酶l -酮戊二酸脱氢酶复合体 l四次脱氢（1分子FADH2，3分子NADH+H+ ）第81页/共123页第八十一页，共123页。第82页/共123页第八十二页，共123页。第83页/共123页第八十三页，共123页。乙酰CoA 柠檬酸 草酰乙酸 琥珀酰CoA -酮戊二酸 异柠檬酸 苹果酸 NADH FADH2 GTP ATP 异柠檬酸 脱氢酶柠檬酸合酶-酮戊二酸脱氢酶复合体ATP +ADP A

33、DP +ATP 柠檬酸 琥珀酰CoA NADH 琥珀酰CoA NADH +Ca2+ Ca2+ ATP、ADP的影响(yngxing) 产物(chnw)堆积引起抑制 循 环 中 后 续(hux)反应中间产物别位反馈抑制前面反应中的酶其他，如Ca2+可激活许多酶第84页/共123页第八十四页，共123页。第85页/共123页第八十五页，共123页。第86页/共123页第八十六页，共123页。H+ + e 进入(jnr)呼吸链彻底氧化生成H2O 的同时ADP偶联磷酸化生成ATP。NADH+H+ H2O、2.5ATP O H2O、1.5ATP FADH2 O 第87页/共123页第八十七页，共123页

34、。第三阶段第二阶段第一阶段32NAD+苹果酸 草酰乙酸22FAD琥珀酸 延胡索酸12琥珀(h p)酰辅酶A 琥珀(h p)酸32NAD+a-酮戊二酸 琥珀(h p)酰辅酶A32NAD+异柠檬酸 a-酮戊二酸32NAD+丙酮酸 乙酰辅酶A12磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇式丙酮酸121,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸3（或2）2NAD+3-磷酸甘油醛 1,3-二磷酸甘油酸-16-磷酸葡萄糖 1,6-二磷酸果糖-1葡萄糖 6-磷酸葡萄糖ATP产生辅酶反 应 第88页/共123页第八十八页，共123页。32-34 ATP 2 ATP 2 ATP36-38 ATP第89页/共123页第八十九页，共123页。

35、第90页/共123页第九十页，共123页。三、有氧氧化(ynghu)的调节关键(gunjin)酶 酵解途径(tjng)：己糖激酶 丙酮酸的氧化脱羧：丙酮酸脱氢酶复合体 三羧酸循环：柠檬酸合酶丙酮酸激酶 6-磷酸果糖激酶-1-酮戊二酸脱氢酶复合体异柠檬酸脱氢酶第91页/共123页第九十一页，共123页。 * 乙酰CoA/HSCoA或 NADH/NAD+时，其活性也受到抑制(yzh)。第92页/共123页第九十二页，共123页。v共价(n ji)修饰调节 第93页/共123页第九十三页，共123页。乙酰CoA 柠檬酸 草酰乙酸 琥珀酰CoA -酮戊二酸 异柠檬酸 苹果酸 NADH FADH2 GT

36、P ATP 异柠檬酸 脱氢酶柠檬酸合酶 -酮戊二酸脱氢酶复合体 ATP ADP ATP 柠檬酸 琥珀酰CoA NADH 琥珀酰CoA NADH Ca2+ Ca2+ ATP、ADP的影响(yngxing) 产物堆积(duj)引起抑制 循环中后续反应中间产 物 别 位 反 馈 抑 制(yzh)前面反应中的酶 其他，如Ca2+可激活许多酶（二）、三羧酸循环的调节ADP 第94页/共123页第九十四页，共123页。第95页/共123页第九十五页，共123页。2ADP ATP+AMP 腺苷酸激酶 体内ATP浓度是AMP的50倍，经上述反应后，ATP/AMP变动(bindng)比ATP变动(bindng)

37、大，有信号放大作用，从而发挥有效的调节作用。ATP/ADP或ATP/AMP比值升高抑制有氧氧化，降低则促进有氧氧化。 ATP/AMP效果(xiogu)更显著。* 另外(ln wi)第96页/共123页第九十六页，共123页。 有氧氧化抑制生醇发酵（或糖酵解）的现象(xinxing)称为巴斯德效应（Pastuer effect）。* 机制 有氧时，NADH+H+进入线粒体内氧化，丙酮酸进入线粒体进一步氧化而不生成乳酸; 缺氧时，酵解途径加强，NADH+H+在胞浆浓度升高，丙酮酸作为氢接受体生成乳酸。第97页/共123页第九十七页，共123页。 在癌细胞发现给予葡萄糖时不论供氧充足与否都呈现很强的

38、酵解反应，而糖的有氧氧化受抑制，称为Crabtree效应或反巴斯德效应。这种现象较普遍地存在于癌细胞中，此外(cwi)也存在于一些正常组织细胞如视网膜、睾丸、颗粒白细胞等。 第98页/共123页第九十八页，共123页。机体(jt)产能的主要方式生理(shngl)意义糖酵解关键酶加上丙酮酸脱氢酶复合体，柠檬酸合酶，异柠檬酸脱氢酶，-酮戊二酸脱氢酶复合体关键酶1mol葡萄糖净生成3638molATP产能糖原、葡萄糖H2O+CO2底物产物有氧需氧条件胞液，线粒体反应部位有氧氧化迅速供能6-磷酸果糖激-1,己糖激酶,丙酮酸激酶1mol葡萄糖净生成2molATP糖原、葡萄糖乳酸无氧或缺氧胞液糖酵解第99

39、页/共123页第九十九页，共123页。Pentose Phosphate Pathway第100页/共123页第一百页，共123页。第101页/共123页第一百零一页，共123页。* 概念(ginin)磷酸戊糖途径是指由葡萄糖生成磷酸戊糖及NADPH+H+，前者(qin zh)再进一步转变成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖的反应过程。第102页/共123页第一百零二页，共123页。* 细胞(xbo)定位：胞 液 第一阶段：氧化反应(fnyng) 生成磷酸戊糖，NADPH+H+及CO2一、磷酸(ln sun)戊糖途径的反应过程* 反应过程可分为二个阶段 第二阶段则是非氧化反应 包括一系列基团转移。

40、第103页/共123页第一百零三页，共123页。CCCCCOOCH2OHOHOHOHHHHOHP P6-磷酸葡萄糖酸 CH2OHC=OCCCH2OOHOHHHP P5-磷酸核酮糖 NADPH+H+ NADP+ H2O NADP+ CO2 NADPH+H+ 6-磷酸(ln sun)葡萄糖脱氢酶 6-磷酸(ln sun)葡萄糖酸脱氢酶 CH2OH C O 6-磷酸葡萄糖 CCCCCCH2OHOHOHOHHHHOHHOP P6-磷酸葡萄糖酸内酯 CCCCC=OCH2OHOHOHHHHOHOP P1. 磷酸(ln sun)戊糖生成 5-磷酸核糖 第104页/共123页第一百零四页，共123页。G-6-

41、P 5-磷酸(ln sun)核糖 NADP+ NADPH+H+ NADP+ NADPH+H+ CO2 氧化反应(fnyng)注意点：第105页/共123页第一百零五页，共123页。 第一阶段生成1分子磷酸戊糖和2分子NADPH。前者用于合成核苷酸，后者用于许多化合物的合成代谢。但细胞中合成代谢消耗的NADPH远比核糖需要量大，因此，葡萄糖经此途径(tjng)生成多余的核糖。第106页/共123页第一百零六页，共123页。3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖，可进入酵解途径。因此(ync)，磷酸戊糖途径也称磷酸戊糖旁路(pentose phosphate shunt)。2. 基团转移(zhuny)反应 第107页/共123页第一百零七页，共123页。 转醛醇酶第108页/共123页第一百零八页，共123页。转酮醇酶第109页/共123页第一百零九页，共123页。5-磷酸(ln sun)核酮糖(C5) 3 5-磷酸核糖 C55-磷酸木酮糖 C55-磷酸木