植物信号传导简介

1、 积聚潜在的碳源、氮源和能源 抵制自身代谢或调节过程所产生的毒物 确立细胞内、细胞间的联系 。感受各式各样的信号并作出应答信号转导信号转导1 基本概念基本概念(1) 信号：信号：把环境条件的变化或来自环境的刺激统称为信号把环境条件的变化或来自环境的刺激统称为信号 。简单地说，信号就是细胞外。简单地说，信号就是细胞外界刺激，它又称为第一信使（界刺激，它又称为第一信使（first messenger）或初级信使（）或初级信使（primary messenger）。）。胞外环境信号胞外环境信号胞间信号胞间信号信号转导信号转导1基本概念基本概念(2) 第二信使：第二信使：又称次级信使，是指细胞感受胞外

2、环境信号和胞间信号后产生的胞内信号又称次级信使，是指细胞感受胞外环境信号和胞间信号后产生的胞内信号分子，从而将细胞外信息转换为细胞内信息。分子，从而将细胞外信息转换为细胞内信息。 一般公认的细胞内第二信使有钙离子一般公认的细胞内第二信使有钙离子（Ca2+）、肌醇三磷酸（）、肌醇三磷酸（inositol 1,4,5-trisphosphate，IP3）、二酰甘油（）、二酰甘油（1,2- Diacylglycerol，DG）、环腺苷酸（）、环腺苷酸（cAMP）、环鸟苷酸（）、环鸟苷酸（cGMP）等。也发现）等。也发现NO、H2O2、 花生四烯酸、环花生四烯酸、环ADP核糖（核糖（cADPR）、）、

3、IP4、IP5、IP6等胞内成分在细胞特定的信号转导过等胞内成分在细胞特定的信号转导过 程中也可充当第二信使。程中也可充当第二信使。(3) 受体：受体：细胞表面或亚细胞组份中的一种天然分子，可以识别并特异地与有生物活性的细胞表面或亚细胞组份中的一种天然分子，可以识别并特异地与有生物活性的 化学信号物质（配体）结合，从而激活或启动一系列生物化学反应，最终导致该信号物化学信号物质（配体）结合，从而激活或启动一系列生物化学反应，最终导致该信号物 质特定的生物学效应。质特定的生物学效应。 细胞受体细胞受体+ +配体（信号物质）配体（信号物质）受体受体- -配体复合体配体复合体生化反应生化反应细胞反应细

4、胞反应细胞表面受体：细胞表面受体：水溶性多肽激素，存在于细胞质膜上，水溶性多肽激素，存在于细胞质膜上，如如G蛋白耦联受体家族，酪氨酸激酶受体家族（多数蛋白耦联受体家族，酪氨酸激酶受体家族（多数生长因子受体），细胞因子受体家族，离子通道受体。生长因子受体），细胞因子受体家族，离子通道受体。膜膜(胞胞)内受体：内受体：甾类激素，存在于细胞质中或亚细胞甾类激素，存在于细胞质中或亚细胞组分（细胞核等）上的受体。组分（细胞核等）上的受体。信号转导信号转导1基本概念基本概念(4) 信号转导：信号转导：细胞外信号通过与细胞表面的受体相互作用转变为胞内信号并在细胞内细胞外信号通过与细胞表面的受体相互作用转变为

5、胞内信号并在细胞内传递的过程。传递的过程。 磷酸化除了在变构以及激活该蛋白的活力之外，更重要的功能是结核蛋白提供一个结磷酸化除了在变构以及激活该蛋白的活力之外，更重要的功能是结核蛋白提供一个结构基因，以促进其和其他蛋白质相互作用而形成多蛋白复合体。蛋白复合体的形成再进一构基因，以促进其和其他蛋白质相互作用而形成多蛋白复合体。蛋白复合体的形成再进一步促进蛋白质的磷酸化。周而复始，由最初蛋白质磷酸化所产生的信号就一步步如此转下步促进蛋白质的磷酸化。周而复始，由最初蛋白质磷酸化所产生的信号就一步步如此转下去。如果最初产生的是一个刺激细胞生长的信号，此信号便最终转入细胞核，导致去。如果最初产生的是一个

6、刺激细胞生长的信号，此信号便最终转入细胞核，导致DNADNA复制复制和细胞分裂。和细胞分裂。 信号转导信号转导1基本概念基本概念PKPP(5) (5) 蛋白质可逆磷酸化蛋白质可逆磷酸化共同环节、中心环节共同环节、中心环节(6) (6) 蛋白质的级联反应蛋白质的级联反应信号转导信号转导1基本概念基本概念1.2.1 1.2.1 钙信使系统过程解析钙信使系统过程解析 胞外钙库中Ca2+浓度比细胞质中的高2个 数量级以上。 当环境条件改变，在刺激作用下，Ca2+的 大量涌入使得细胞胞质中的Ca2+浓 度水平 迅速升高。之后随着Ca2+的大量涌出，胞 质中的Ca2+浓度迅速恢复到基本水平。 这一瞬间发生

7、的变化产生钙信号，钙信号 进而影响靶蛋白活性，从而调控基因表达 和生理反应。信号转导信号转导2 胞内信号转导系统胞内信号转导系统目前，研究者们已从不同的藻类中克隆出目前，研究者们已从不同的藻类中克隆出CaM基因，如：基因，如：紫菜、衣紫菜、衣 藻藻 、金、金 藻藻 、团藻、海链藻、三角褐指藻、团藻、海链藻、三角褐指藻 、转、转板藻等板藻等3.藻类钙调素与植物的相似性为藻类钙调素与植物的相似性为84%-100%2.郭郭 彩彩 华华1分分 离离 纯纯 化化 了了 东东 海海 原甲藻原甲藻 的钙调蛋白，并的钙调蛋白，并测定其相对分子质量为测定其相对分子质量为16 Ku，与一般植物，与一般植物CaM的

8、分子的分子量相近。这说明藻类中的钙调素与植物具有较高的同源量相近。这说明藻类中的钙调素与植物具有较高的同源性性.1 郭彩华，刘静雯，卢珍华，等东海原甲藻钙调蛋白的分离纯化及鉴定 集美大学学报，2009，14(1)：29-332 夏快飞，梁承邺，叶秀粦钙调素及钙调素相关蛋白在植物细胞中的研究进展 广西植物，2005，25(3)：269-2733 张学成等，藻类逆境胁迫下信号传导途径的初步研究进展J，中国海洋大学学报，2012，42:116-123信号转导信号转导2 胞内信号转导系统胞内信号转导系统2.1.1 2.1.1 藻类钙信使系统研究进展藻类钙信使系统研究进展电信号电信号/ /化学信号化学信

9、号胞浆胞浆CaCa2+2+CaMCaMCaM-PKCaM-PK底物蛋白底物蛋白/ /酶酶生理效应生理效应受受体体G G蛋白蛋白 Torrecilla等监测了鱼腥藻（等监测了鱼腥藻（Anabaenasp.PCC7120）细胞内的游离）细胞内的游离Ca2+浓度，发现热激浓度，发现热激20 min细胞内的游离细胞内的游离Ca2+浓度达到最大值浓度达到最大值4。 Goddd等等5在岩藻（在岩藻（Fucus serratus）胚细胞中的研究发现，刺激的存在会使胚细胞中的）胚细胞中的研究发现，刺激的存在会使胚细胞中的Ca2+浓度发生极大变化，浓度发生极大变化， Ca2+的增加有种来源：一是细胞核中的的增加

10、有种来源：一是细胞核中的Ca2+释放到胞液，二是释放到胞液，二是胞内钙库（如内质网、液泡等）向胞质释放出胞内钙库（如内质网、液泡等）向胞质释放出Ca2+ 。Ca2+还可以通过生物膜上的还可以通过生物膜上的Ca2+通道通道进入胞质。进入胞质。4 Torrecilla I,Leganes F, Bonilla I. Use of Recom binant Aequorin to Study Calium Transient s in Response to Heat and Cold in Cyanobacterial J. Plant Physiology, 2000,123(1):161-17

11、55 Goddard H, Manison N F, Tomos D, et al. Elemental Propagation of calcium signals in response-specific patterns determined by environmental stimulus strengthJ. Proc Natl Acad SCI USA,2000,97(4):1932-19376 周丽,，Ca2+在杜氏盐藻渗透胁反应过程中的作用研究D,，中国海洋大学，硕士论文，2006年7 陈辉，杜氏盐藻耐盐渗透调节与Ca2+介导的渗透信号传导，华南理工大学，博士论文，2011年

12、藻类中越来越多的研究报道表明，环境刺激可引起藻体内藻类中越来越多的研究报道表明，环境刺激可引起藻体内Ca2+及及CaM的一系列变化，从而调节细胞的各种生理功能。的一系列变化，从而调节细胞的各种生理功能。渗透压渗透压光传导光传导热胁迫热胁迫细胞分裂细胞分裂2.1.2 2.1.2 藻类钙信使系统研究进展藻类钙信使系统研究进展信号转导信号转导2 胞内信号转导系统胞内信号转导系统2.2.1 2.2.1 肌醇磷脂信使系统过程解析肌醇磷脂信使系统过程解析IP3DAGPIPIPATPADPPI激酶激酶PIP2ATPADPPIP激酶激酶磷酸酯酶磷酸酯酶C水解水解PI：磷酯酰肌醇：磷酯酰肌醇PIP：磷酯酰肌醇：

13、磷酯酰肌醇-4-磷酸磷酸PIP2：磷酯酰肌醇：磷酯酰肌醇-4,5-二磷酸二磷酸IP3：三磷酸肌醇：三磷酸肌醇DAG：二酯酰甘油：二酯酰甘油（1）IP3和和DAG的形成的形成（2）IP3和和DAG的信号转导的信号转导双信使系统：双信使系统：胞外刺激使胞外刺激使PIP2转化成转化成IP3和和DAG，引发，引发IP3/ Ca2+和和DAG/PKC两条信号转导两条信号转导途径，在细胞内沿两个方向传递。途径，在细胞内沿两个方向传递。信号转导信号转导2 胞内信号转导系统胞内信号转导系统细胞内信号转导的双信使系统细胞内信号转导的双信使系统质膜质膜胞质溶胶胞质溶胶胞质溶胶胞质溶胶胞外间隙胞外间隙激素激素受体受

14、体G蛋白蛋白PIP2内质网或液泡内质网或液泡DAG蛋白激酶蛋白激酶C磷酯酶磷酯酶CIP3IP3敏感敏感Ca2+通道通道结合态结合态IP3Ca2+细胞反应细胞反应细胞反应细胞反应A：IP3是水溶性的，由质膜扩散进是水溶性的，由质膜扩散进入胞质溶胶，然后与内质网膜或液入胞质溶胶，然后与内质网膜或液泡膜上的泡膜上的IP3/ Ca2+通道结合，使通通道结合，使通道打开，液泡释放道打开，液泡释放Ca2+，胞质，胞质Ca2+浓度升高，引起生理反应。浓度升高，引起生理反应。B: DAG 是脂类，它仍留在质膜上，是脂类，它仍留在质膜上，与蛋白激酶与蛋白激酶C （PKC）结合并激活）结合并激活之，之， PKC进

15、一步使其它蛋白激酶磷进一步使其它蛋白激酶磷酸化，调节细胞的繁殖和分化。酸化，调节细胞的繁殖和分化。8 陈思学，李琳，颜季琼，等杜氏盐藻肌醇磷脂信息传递系统在低渗震动中的可能作用J. 科学通报，1996,41(23):2190-21943 张学成等，藻类逆境胁迫下信号传导途径的初步研究进展J，中国海洋大学学报，2012，42:116-123 陈思学等陈思学等8 在对杜氏盐藻的低渗震动实验中发现，低渗震动对在对杜氏盐藻的低渗震动实验中发现，低渗震动对PI水平影响水平影响很小，但却显著降低了多磷酸肌醇脂很小，但却显著降低了多磷酸肌醇脂PIP和和PIP2的水平，在的水平，在2min时达到最低，时达到最

16、低，之后其含量开始逐渐增加，而之后其含量开始逐渐增加，而IP3含量水平在低渗震动含量水平在低渗震动1min时即开始增时即开始增 加，加，2min时达到高峰，时达到高峰，5min后明显下降，若用磷脂酶后明显下降，若用磷脂酶C的抑制剂新霉素处理低渗震的抑制剂新霉素处理低渗震动下的杜氏盐藻则会对低渗过程中动下的杜氏盐藻则会对低渗过程中PIP和和PIP2含量的下降和含量的下降和IP3含量升高表现出含量升高表现出明显的抑制作用。明显的抑制作用。目前已在衣藻目前已在衣藻 、三角褐指藻、海链藻等藻类中分离和克隆出、三角褐指藻、海链藻等藻类中分离和克隆出多种磷脂酶基因多种磷脂酶基因.3.32.2.2 2.2.

17、2 藻类肌醇磷脂信使系统研究进展藻类肌醇磷脂信使系统研究进展信号转导信号转导2 胞内信号转导系统胞内信号转导系统2.3.1 2.3.1 环核苷酸信号系统过程解析环核苷酸信号系统过程解析胞外信号胞外信号受体受体G G蛋白蛋白ACACcAMPcAMPPKAPKA蛋白质磷酸化蛋白质磷酸化生物学效应生物学效应2.3.2 2.3.2 藻类环核苷酸信号系统研究进展藻类环核苷酸信号系统研究进展 Hartz等等9 研究鞭毛虫尾藻（研究鞭毛虫尾藻（Oxyrrhis marina）的趋光性时发现，在一定强）的趋光性时发现，在一定强度的白光照射条件下，鞭毛虫尾藻细胞内的度的白光照射条件下，鞭毛虫尾藻细胞内的cAMP

18、水平迅速升高并表现出良好的水平迅速升高并表现出良好的趋光性。说明，趋光性。说明，cAMP作为一种信号分子，参与了鞭毛虫尾藻内光信号的传导。作为一种信号分子，参与了鞭毛虫尾藻内光信号的传导。信号转导信号转导2 胞内信号转导系统胞内信号转导系统 Terauchi等等10在淡水集胞藻（在淡水集胞藻（Synechocystis sp.PCC6803）中发现，光照可）中发现，光照可以使细胞内以使细胞内cAMP的浓度迅速提高，在单色光照射下，蓝光与红光、远红光相比的浓度迅速提高，在单色光照射下，蓝光与红光、远红光相比更为显著的提高了更为显著的提高了cAMP水平，若破坏合成腺苷酸环化酶的基因，则蓝光无法引水

19、平，若破坏合成腺苷酸环化酶的基因，则蓝光无法引起起cAMP水平的改变，同时蓝光还可以提高细胞的运动性，但是在腺苷酸环化酶水平的改变，同时蓝光还可以提高细胞的运动性，但是在腺苷酸环化酶被破坏的突变体中却无此现象。这说明蓝光通过被破坏的突变体中却无此现象。这说明蓝光通过cAMP信号传导途径使集胞藻信号传导途径使集胞藻（ Synechocystis sp.PCC6803 ）的运动性显著提高，进一步揭示了）的运动性显著提高，进一步揭示了cAMP参与的参与的藻类光信号传导途径。藻类光信号传导途径。9 Hartz A J, Sherr B F, Sherr E B,Photoresponse in the

20、 heterotrophic marinedinoflagellate Oxyrrhis marinaJ. Eukaryot Microbiol,2011,58(2):171-17710 Terauchi K, Ohmori M. Blue light stimulates cyanobacterial motility via a CAMPsignal transduction systemJ,Mol Microbiol,2004,52(1):303-309信号转导信号转导2 胞内信号转导系统胞内信号转导系统2.4.1 2.4.1 其他信号分子其他信号分子 H+、一氧化氮一氧化氮、 抗坏血酸

21、、谷胱苷肽、过氧化氢抗坏血酸、谷胱苷肽、过氧化氢 Zhang等等11通过检测裸甲藻（通过检测裸甲藻（Gymnodiniumsp）等几种微藻培养基中）等几种微藻培养基中NO的浓度的浓度发现，发现，NO在微藻的生长中充当第二信使，在强光照、高温、高盐度等环境条件刺在微藻的生长中充当第二信使，在强光照、高温、高盐度等环境条件刺激下，激下，NO的浓度发生变化并迅速达到峰值。的浓度发生变化并迅速达到峰值。2.4.2 2.4.2 藻类其他信号分子研究进展藻类其他信号分子研究进展信号转导信号转导2 胞内信号转导系统胞内信号转导系统 Chen13在小球藻中发现，当藻体处于在小球藻中发现，当藻体处于UV-B辐射

22、下时，叶绿素的荧光率呈现连续下降，辐射下时，叶绿素的荧光率呈现连续下降，之后将藻体转移至光合成有效辐射条件下，其叶绿素的荧光率仍不能恢复，但是经过之后将藻体转移至光合成有效辐射条件下，其叶绿素的荧光率仍不能恢复，但是经过NO处理处理的藻体，其叶绿素的荧光率可以恢复到正常水平的的藻体，其叶绿素的荧光率可以恢复到正常水平的55%，这说明，这说明NO可能在藻类可能在藻类UV-B辐射损辐射损伤后的修复中起重要作用。伤后的修复中起重要作用。11 Zhang Z B, Liu C Y, Wu Z Z,et al. Detection of nitric oxide in culturemedia and

23、stdies on nitric oxide formation by marine microalageJ. Med Sci Monit,2006,12(2):75-8512 薛林贵，增强UV-B胁迫下蓝细菌NO信号的产生及其作用机理研究D，兰州大学，200613 Chen K, Song L , Rao B, et al. Nitric oxide plays a role as second messenger in the ultraviolet-B irradiated green alga Chlorella pyrenoidosaJ. Folia Microbiol,2010,5

24、5(1):53-60 薛林贵薛林贵12等通过对螺旋藻（等通过对螺旋藻（Spirulina platensis,FACHB-794）在增强）在增强UV-B胁迫下胁迫下NO信信号的产生研究发现，增强号的产生研究发现，增强UV-B胁迫下螺旋藻细胞能够产生和释放胁迫下螺旋藻细胞能够产生和释放NO信号分子，而且信号分子，而且NO的产的产生量呈生量呈UV-B强度和胁迫时间相关性，随着强度和胁迫时间相关性，随着UV-B强度的增大和胁迫时间的延长，强度的增大和胁迫时间的延长，NO的产生量逐的产生量逐渐增多。渐增多。信号转导信号转导2 胞内信号转导系统胞内信号转导系统 蓝藻的信号传导系统比较特殊，既具有类似细菌

25、的信号识别机制蓝藻的信号传导系统比较特殊，既具有类似细菌的信号识别机制二元传导系统（二元传导系统（Two-componentsignaling system），又具有真核生物的），又具有真核生物的Ser/Thr或或Tyr蛋白质激酶来行使信蛋白质激酶来行使信号传导功能号传导功能14,15。 常见的二元信号传导系统由两部分组成：具有受体功能的组氨酸激酶（常见的二元信号传导系统由两部分组成：具有受体功能的组氨酸激酶（Histidine kinase,HK）和应答调控蛋白（）和应答调控蛋白（Response regulator）。当环境中的信号被）。当环境中的信号被HK感受到之后，感受到之后，其保守的

26、组氨酸残基发生自身磷酸化，并将磷酰基转送给应答调控蛋白，后者保守的天冬其保守的组氨酸残基发生自身磷酸化，并将磷酰基转送给应答调控蛋白，后者保守的天冬氨酸被磷酸化，从而激活应答调控蛋白，激活的调控蛋白可以调控相关基因的表达，进而氨酸被磷酸化，从而激活应答调控蛋白，激活的调控蛋白可以调控相关基因的表达，进而使细胞对接受到的信号作出应答。使细胞对接受到的信号作出应答。14 许文亮,刘永定,张承才,等蓝藻信号传导系统研究进展 J.自然科学进展,2003,13(1)：36-4115张晓雯，梁成伟，鲍华燕，等.蓝藻中的主要信号转导系统J .生命的化学，2009，29(1)：80-83信号转导信号转导3 蓝

27、藻二元信号传导系统蓝藻二元信号传导系统 光、温度、营养元素、酸碱度、渗透压、氧化还原势等外界生存环境的细微光、温度、营养元素、酸碱度、渗透压、氧化还原势等外界生存环境的细微变化，都会产生不同的信号，蓝藻感受后，通过某种信号级联，某些原本关闭的变化，都会产生不同的信号，蓝藻感受后，通过某种信号级联，某些原本关闭的基因开始表达，进而产生适应性的应答反应，使蓝藻发生形态、生理的变化。蓝基因开始表达，进而产生适应性的应答反应，使蓝藻发生形态、生理的变化。蓝藻是对外界环境变化感受快捷、反应迅速的典范。藻是对外界环境变化感受快捷、反应迅速的典范。藻类的信号途径可能按照如下的过程彼此联系藻类的信号途径可能按照如下的过程彼此联系:信号转导信号转导4 小结小结