第十三组第八章优势杂交育种

1、第八章第八章 优势杂交育种优势杂交育种组长：张组长：张 顺（顺（5050）汇总）汇总 + + 第八章第八章 第第二二节节组员：杨鸿酶（组员：杨鸿酶（4444）第八章）第八章 第三、四节第三、四节 游游 浩（浩（1818）第）第八八章章 第一节第一节+ +第五节（一）第五节（一） 牛晓波（牛晓波（2323）第八章）第八章 第五节（二）、（三）第五节（二）、（三）第一节第一节 杂种优势的概念和利用概况杂种优势的概念和利用概况一、杂种优势的概念一、杂种优势的概念杂种优势杂种优势是生物界的一种普遍现象，指两个遗传组成不同的生物体杂交所产生的杂交种，在生长势、抗逆性、适应性和产量等方面超过其双亲的现象。

2、杂种优势与人工选择方向一致者叫正向优势，相反者为负向优势。杂种优势的度量标准有以下几种：（公式中H为杂种优势；F1位杂种一代的平均值；P1为地一个亲本的平均值；P2为第二个亲本的平均值）1.超中优势 又称中亲值优势。这是以中亲值（某一性状的双亲平均值的平均值）作为尺度衡量F1平均值与中亲值之差的方法。计算公式如下：H=F1-(P1+P2)/2/(P1+P2)/22.超亲优势 又称高亲值优势。这是用双亲中较优良的一个亲本的平均值（Ph）作为尺度，衡量F1平均值与高亲品均值之差的方法。计算公式如下：H=(F1- Ph)/ Ph3.超标优势 这是以标准品种的平均值（CK）作为尺度，衡量F1与标准品种

3、之差的方法。计算公式如下：H=(F1-CK)/CK4.离中优势 离中优势又叫平均显性度，是以双亲平均数之差的一半作为尺度衡量F1优势的方法，是以遗传效应来度量杂种优势。计算公式如下：H=F1-(P1+P2)/2/(P1-P2)/2如果将公式中的F1、P1和P2用遗传效应来表示，即F1为h，P1为d，P2为-d，则公式改写为：H=h-d+(-d)/2/d-(-d)/2=h/d式中，h为显性效应，d为加性效应。加性效应是可以稳定遗传的，显性效应是基因型处于杂合状态时才表现的。这种方法的计算结果反映了杂种优势的遗传本质。二、杂种优势的遗传机制二、杂种优势的遗传机制显性假说显性假说：显性假说人为杂种优

4、势来源于等位基因对生长发育有利，隐性基因对生长发育不利。超显性假说超显性假说：超显性假说认为等位基因之间有超过显隐关系的互作效应。三、优势杂交育种与常规杂交育种的比较三、优势杂交育种与常规杂交育种的比较 优势育种与常规杂交育种都需首先收集种质资源选择与选配亲本进行杂交，并经过品种验证新品种的增产潜力、稳定性、适应性和特异性，报请品种管理部门审定、认定或登记。不同之处有以下几个方面： 1.利用的基因效应 2.育种程序 3.种子繁育四、杂种优势利用概况四、杂种优势利用概况杂交种品种种植面积迅速扩大的原因，一方面是杂种优势带来的增产增收作用；另一方面是开发杂交种品种，育种这通过控制杂交亲本而较易保护

5、自己的权益。五、杂种优势的预测和固定五、杂种优势的预测和固定（一）杂种优势的预测如果在亲本配组之前，根据亲本的情况能够预测杂种优势大小，有目标地配置杂交组合，就可以减少配置组合数和品种实验的工作量，提高育种效率。以下是关于杂种优势固定研究取得的初步结果。1.酵母测定法2.线粒体互补法3.同工酶分析法4.分子生物学方法此外，还有人报道过叶绿体互补法、产量交叉线法、胚重鉴定法以及计算机模拟法等。（二）杂种优势的固定 由于杂交种的配置增加了制种成本使杂交种品种的种子价格高于常规品种。杂种优势固定研究很早就已经引起了人们的重视。一些探索性研究结果如下：1.无性繁殖法：杂交种品种进行无性繁殖，就可以不改

6、变播种材料的杂合基因型，从而固定杂种优势。2.无融合生殖法：不定胚和二倍配子体无融合生殖形成的种子完全继承了母体的遗传组成。3.人工种子法：人工种子的幼胚来自体细胞和组织，具有和亲本相同的基因型，所以其种植群体能保持亲本的杂种优势和个体间的整齐一致。第二节第二节 杂交种选育程序杂交种选育程序优良的杂交种品种应该具有整齐一致的杂种优势，即一方面要求每代繁育或用于生产的杂交种种子都具有相似的基因型；另一方面，在杂种群体内个体间具有相似的杂合基因型。实现上述目标，有赖于亲本系统的纯合化。一、自交系的选育一、自交系的选育选育自交系，首先必须收集大量的原始材料。原始材料可以是农家品种、常规品种或杂交种。

7、选育自交系的方法有系谱选择法和轮回选择法。（一）系谱选择法系谱法的一般程序如下：1、选择优良的育种材料作为选育自交系的基础材料2、选株自交 在选定的基础材料中选择无病虫害的优良单株自交。3、逐代选择淘汰 首先进行株系间的比较鉴定，在当选的株系内选择优良单株自交。（二）轮回选择法 通过轮回选择培育的自交系不仅可根据自身的性状表现进行选择，而且还可以通过选择提高育成自交系的配合力。轮回选择的一般程序如下：1、第一代：自交和测交。在基础材料中选择百余株至数百株自交，同时，作为父本与测验种进行测交。2、第二代：测交种比较和自交种贮存。每个测交组合播种一个小区，设34次重复，按随机区组设计排列。比较测交

8、组合性状的优劣，选出10%最优测交组合。3、第三代：组配杂交种。把当选的优劣测交组合的相应父本自交种子分区播种。此方法可以反映该自交植物用于配制杂交种的优势潜力。有利于提高选出的亲本自交系有利基因频率。选育自交系的目的是使杂交亲本的基因趋于纯合化。二、配合力测定二、配合力测定（一）配合力的概念 配合力是指作为亲本杂交后F1表现优良与否的能力。配合力分一般配合力（gca）和特殊配合力（sca）两种。gca是指一个自交系在一系列杂交组合中的平均表现。sca是指某特定组合某性状的观测值与根据双亲的gca所预测的值之差。（二）配合力分析的意义配合力分析结果可确定哪些组合该采用哪种育种方案。gca高而s

9、ca低时，宜用于常规杂交育种；gca和sca均高时，既可用于常规杂交育种，也可用于优势杂交育种；gca低而sca高时，宜用于优势杂交育种；gca和sca均低时，这样的株系和组合应淘汰。（三）配合力分析的方法 分为粗略分析和精确分析。 粗略分析粗略分析时，可选一个测验种分别于要分析的材料杂交。这种分析结果不大准确，只有当材料很多时，才采用这种方法。 精确分析精确分析方法可分完全双列杂交法完全双列杂交法 和 不完全双列杂交法不完全双列杂交法。 完全双列杂交法的特点是：参试材料都要作父、母本参与杂交。 完全双列杂交法可分为：1、包括正反交和自交组合 2、包括正交和自交组合 3、包括正反交组合 4、只

10、有正交组合（半轮配法） 不完全双列杂交法的特点是：把参试材料分成两部分，一部分作父本，一部分作母本参与杂交。（用雄性不育材料配组测定配合力时适用）进行配合力分析时，可用小区的平均数，也可用单株的观测值作为最基础的数据进行分析。用单株观测值作基础数据能获得更多的信息。但是计算比较复杂。如果只是获得配合力的结果，用小区平均数分析即可。步骤：进行一般方差分析配合力方差分析配合力效应值计算配合力效应值差异性的分析三、配组方式的确定三、配组方式的确定 配组方式是指选定的杂交亲本哪个做母本、哪个做父本，以及参与配组的亲本数。1、单交种 单交是指用2个亲本杂交配成的杂种一代。（最常用）优点：配成的杂交种基因

11、型杂合程度高，群体内株间的一致性强。缺点：单交种的杂交制种产量较低。2、双交种 双交种是由4个亲本先两两配成2个单交种，再用2个单交种配成杂交种品种。优点：制种产量高，可以降低杂种种子生产成本。缺点：杂种优势和群体的整齐性不如单交种。3、三交种 三交种是指先用2个亲本配成单交种，再用另一个亲本与单交种杂交得到杂交种品种。优点：降低杂种种子生产成本。缺点：杂种优势和群体的整齐性不如单交种。4、综合品种 将多个配合力高的异花授粉作物亲本在隔离区内混种，任其自由传粉所得到的品种叫综合品种。优点：适应性强。缺点：整齐度较差。第三节 杂种种子生产杂种种子的制种方法是利用杂种优势的途径以能大量生产成本低的

12、杂交种子为前提，根据不同植物的生物学特性(如自交与异交授粉方式、每个果实的种子多少等)和遗传学特点(如雄性不育、自交不亲和性等)，来设计利用杂种优势的方法。可概括为以下几种：BDFACE天然异花授粉习性的利天然异花授粉习性的利用用化学杀雄制种化学杀雄制种利用迟配系制种法利用迟配系制种法人工去雄杂交制种人工去雄杂交制种利用雌株系制种法利用雌株系制种法利用自交不亲和系制种利用自交不亲和系制种用雄性不育性制种用雄性不育性制种利用作物的天然异花传粉习性，将杂交双亲种植在一个隔离去内，任其自然传粉配制杂交种。优点:杂交制种成本低，而且容易配组。缺点:天然异交率在基因型间往往有较大差异;受虫源和气候等。一

13、、天然异花授粉习性的利用一、天然异花授粉习性的利用 人工去雄配制杂交种是杂种优势利用的常用途径之一。但采用人工去雄配制杂的作物植物应具备以下3个条件：花器较大，易于人工去雄；人工杂交一朵花能得到数量较多的种子；种植杂交种 时，用种量较小。 目前采用人工去雄制种的植物主要有玉米、棉花、番茄、黄瓜等。二二、人工去雄杂交制种、人工去雄杂交制种 化学杀雄制种：选用某种化学药剂，在植株生长发育的一定时期喷洒于母本，直接杀伤或抑制雄性器官，造成生理不育，以达到去雄目的的制种方法。 虽然许多药剂都能使雄性败育，但一种能用做杂交种子生产的良好化学杀雄剂须具备以下条件：(1)对植株的副作用小，处理后不会引起植株

14、畸变或遗性变异；(2)喷施药剂的适宜期要长，杀雄彻底、稳定、重演好；(3)药源广泛，价格低廉，使用方便；(4)对人、畜无害，不污染环境。三三、化学杀雄制种、化学杀雄制种四、利用雌株系制种法四、利用雌株系制种法 雌性系雌性系（female line）：雌雄同株异花植物如瓜类中有雌性型的植株，即只生雌花而无雄花，通过选育获得具有这种稳定遗传性能的系统称为“雌性系”。在黄瓜、节瓜、南瓜、甜瓜中已有发现与利用。五、利用迟配系制种法五、利用迟配系制种法自交迟配，又叫自交受精缓慢，是指同种基因型花粉管在花柱中的伸长速度比异基因型花粉管在花柱中伸长速度慢的现象。经过一定的选育程序，可以育成自交迟配系统，简称

15、迟配系。六、利用自交不亲和系制种六、利用自交不亲和系制种 自交不亲和性（self-incompatibility，SI）：指两性花植物，雌雄性器官正常，在不同基因型的株间授粉能正常结籽，但是花期自交不能结籽或结籽率极低的特性。自交不亲和系（self-incompatibility line）：通过连续多代自交选择，可育成具有自交不亲和性特点，且能稳定遗传的自交系。 七、用雄性不育性制种七、用雄性不育性制种用雄性不育性制种利用三系或两系，可免除人工去雄，制种效率高。雄性不育性：两性花植物中，雌性器官功能正常而雄性器官丧失授粉功能的现象。 雄性不育系：由可遗传的雄性不育株选育而成的不育性稳定的系统

16、称为雄性不育系，简称为不育系或A系。其遗传组成为S(msms)第四节第四节 自交不亲和系的选育自交不亲和系的选育 一、自交不亲和性的遗传和发生机制一、自交不亲和性的遗传和发生机制 自交不亲和性是能遗传的，对于植物界这种性状虽然已做过较广泛深入研究，但还不能说已完全研究清楚。迄今得到普遍承认的是最先由伊斯脱（1926）提出的“对立因子学说”。它的基本点是：凡花粉的s基因型与花柱组织的s基因型相同，花柱组织便分泌一种抑制物质来阻止花粉管向子房延伸。 存在两种类型：配子体自交不亲和性 孢子体自交不亲和性自交不亲和性的类型自交不亲和性的类型（一）配子体自交不亲和性（一）配子体自交不亲和性1、存在相同基

17、因 纯X纯、杂X杂完全相同完全不亲和纯X杂部分相同部分亲和 和雌配子体具有不同S基因的花粉为亲和花粉。反之，为不亲和花粉。 2、无相同基因 完全不同完全亲和（二）孢子体自交不亲和性：亲和与否取决于产生花粉的个体携带的S基因是否相同。二、自交不亲和系的选育方法自交不亲和系的选育方法（一）优良自交不亲和系应具备的条件具有高度的自交及花期系内株间交配的不亲和性，而且表现稳定。蕾期自交和系内株间交配有较高的亲和性。自交多代后生活力无明显衰退。具有整齐一致的良好的经济性状。与其他自交不亲和系或自交系杂交有较强的配合力。胚珠和花粉有正常的生活力。（二）自交不亲和系的选育1、全组混合授粉法2、轮配法3、隔离

18、区内自然授粉法三、自交不亲和系的繁殖三、自交不亲和系的繁殖1）蕾期授粉 蕾期授粉克服自交不亲和的效果虽然较好，但费工费时，成本较高，技术要求也较严格。2）花期食盐水喷雾 虽然结实率不如蕾期授粉，但成本低得多。3）提高CO2浓度 可以有效的克服十字花科作物的自交不亲和性。4）无性繁殖 有利于保持种性，防止混杂退化。第五节第五节 雄性不育系的选育和利用雄性不育系的选育和利用一、雄性不育的遗传类型一、雄性不育的遗传类型 植物雄性不遇的遗传类型有两种，即细胞质雄性细胞质雄性不育不育（CMS)和核基因雄性不育核基因雄性不育（GMS）。根据不育的稳定性又可分为稳定不育型（SMS）和环境敏感不育型（ESMS

19、）两种。（一）细胞质雄性不育 雄性不育性由细胞质基因和细胞核基因互作控制。当胞质不育基因（S）存在时，核内必须有相对应的一对或多对隐形基因（msms），个体才能表现不育。当细胞质基因是正常可育N时，无论和基因msms还是Ms_，个体均表现可育。不育株与可育株的交配结果如下：S(msms)*N(msms) S(msms)不育S(msms)*N(MsMs) S(Msms)可育S(msms)*N(MsMs) S(Msms)可育S(msms)*N(Msms) S(msms)+S(Msms)不育：可育=1:1S(msms)*N(Msms) S(msms)+S(Msms)不育：可育=1:1上述交配所获的群

20、体，S(msms)为雄性不育系，N(msms)为保持系，N(MsMs)和S(MsMs)为恢复系。 细胞质雄性不育又可分为孢子体不育与配子体不育两种类型。1、孢子体不育：花粉育性决定于孢子体（植株）基因型。 基因型为S（Msms）可育株，自交后代表现株间分离。2、配子体不育：花粉育性决定于雄配子（花粉）基因型。 基因型为S（Msms）可育株，自交后代有一半植株是半不育的，表现为穗上分离。 （二）核基因雄性不育 核基因控制的雄性不育有多种遗传类型，常见的有单基因隐形核不育、单基因显性核不育、核基因互作雄性不育和胡等位基因雄性不育四种。1.单基因隐形核不育msms*Msms 1msms:1Msms2

21、.单基因显性核不育Msms*msms 1Msms:1msms3.核基因互作雄性不育4.复等位基因雄性不育（三）环境敏感型雄性不育（三）环境敏感型雄性不育环境敏感雄性不育是指不育性表达主要受环境条件影响德尔一种不育类型。目前，已在玉米、水稻、谷子、大豆、高粱、小埋、甘蓝型油菜等多种作物上发现了温敏不育材料。实践证明，环境敏感性雄性不育系是可以用于园艺植物杂交制种的。二、雄性不育系的选育二、雄性不育系的选育（一）细胞质雄性不育系的选育 要选育细胞质雄性不育系，必须首先获得不育源。细胞质雄性不育源有：1、自然突变；2、人工诱变；3、远缘杂交；4、自交和品种间杂交；5、引种。1、测交及连续回交筛选保持

22、系S(msms) N(msms) S(msms) N(msms) S(msms) N(msms) S(msms) N(msms) S(msms) （ 新不育系） 细胞质雄性不育系转育模式图2、人工合成保持系通过杂交、回交、自交、测交 的方式人工合成保持系。较麻烦，不常用。（二）核基因雄性不育系的选育1、核不育复等位基因的来源 核不育复等位基因中的显性恢复基因“Msf”和隐性可育基因“ms”广泛存在于大白菜可育品系中，显性不育基因“Ms”如果可以找到，就可以参照其遗传模式，筛选甲型“两用系”及临时保持系，选育雄性不育系。2、核不育复等位基因的转育（1）合成转育 利用等位点的甲型“两用系”和乙型“两用系”可以合成新的不育系：如果已知基因型的甲、乙型“两用系”间经济性状差异大，用他们配成的核不育系本身即是一代杂种，再于父本配组后，获得的是三交种。 表1 甲、乙型“两用系