第四章_微生物的生理

1、第四章第四章 微生物的生理微生物的生理微生物的酶微生物的营养微生物的呼吸1微生物代谢作用的催化剂酶一、酶的组成单成分酶：只含蛋白质（酶蛋白）双成分酶（全酶）全酶全酶酶蛋白酶蛋白活性基团活性基团（辅酶或辅基）（辅酶或辅基） 有机物有机物金属离子金属离子 有机物有机物+ +金属离子金属离子酶的功能酶蛋白:催化生化反应加速进行活性基团:传递电子、原子或化学基团金属离子:传递电子、起激活剂作用并决定催化反应的性质重要的辅酶或辅基铁卟啉：传递电子辅酶A：转酰基反应NAD(辅酶I)和NADP(辅酶II)：传递氢FMN （黄素单核苷酸）和FAD（黄素腺嘌呤二核苷酸）：传递氢辅酶Q（CoQ)：传递氢和电子AM

2、P、ADP、ATP二、酶蛋白结构 氨基酸肽链蛋白质一级结构二级结构三级结构四级结构 一级结构一级结构 二级结构二级结构 三级结构三级结构 四级结四级结构构 蛋白质的分子结构蛋白质的分子结构1 1、氨基酸在蛋白质多肽链中的排列顺序链接成、氨基酸在蛋白质多肽链中的排列顺序链接成多肽链多肽链2 2、主要由肽键和二硫键、主要由肽键和二硫键维持结构维持结构3 3、是多肽链本身的结构、是多肽链本身的结构1.1.蛋白质的二级结构是指多肽链本身折叠或蛋白质的二级结构是指多肽链本身折叠或 盘曲所形成的局部空间构象盘曲所形成的局部空间构象2.2.维持蛋白质二级结构主要依靠维持蛋白质二级结构主要依靠氢键氢键3.3.

3、主要类型是主要类型是一螺旋一螺旋蛋白质的分子结构蛋白质的分子结构4 4、是多肽链形成的初级空间结构、是多肽链形成的初级空间结构1. 1. 蛋白质在二级结构形式的基础上进一步蛋白质在二级结构形式的基础上进一步盘曲盘曲. .折叠而形成特定格式的三级结构折叠而形成特定格式的三级结构2. 2. 三级结构主要依靠疏水键、氢键、盐键维三级结构主要依靠疏水键、氢键、盐键维持持蛋白质的分子结构蛋白质的分子结构由两个以上具有三级结构的多肽链组成的，蛋白由两个以上具有三级结构的多肽链组成的，蛋白质的这种结构形式称为蛋白质的四级结构。质的这种结构形式称为蛋白质的四级结构。蛋白质的分子结构蛋白质的分子结构三、酶的活性

4、中心在酶蛋白中，与底物相结合，直接起催化作用的氨基酸微区。四、酶的分类与命名根据酶在细胞的不同部位胞外酶胞内酶根据作用底物的不同淀粉酶蛋白酶脂肪酶纤维素酶核糖核酸酶四、酶的分类与命名根据化学反应类型1.氧化还原酶类氧化还原酶类 AH2+BA+BH22.转移酶类转移酶类 AR+B A+BR 3.水解酶类水解酶类AB+H2O AOH+BH4.裂解酶类裂解酶类AB A+B5.异构酶类异构酶类A A6.合成酶类合成酶类 A+B+ATP AB+ADP+Pi 酶的命名（1）习惯命名法习惯命名法1.1.一般采用一般采用底物底物+ +反应类型反应类型而命名而命名 如如: :蛋白水解酶、乳酸脱氢酶、磷酸己糖异构

5、酶蛋白水解酶、乳酸脱氢酶、磷酸己糖异构酶 2.2.对水解酶类对水解酶类只要底物名称即可只要底物名称即可 如如: :蔗糖酶、胆硷酯酶、蛋白酶蔗糖酶、胆硷酯酶、蛋白酶 有时在底物名称前冠以酶的来源有时在底物名称前冠以酶的来源 如如: :唾液淀粉酶唾液淀粉酶 酶的命名（2）系统命名法一种酶只有一种名称包括酶的系统命名和4个数字分类的酶编号乳酸+NAD+NAD+ +丙酮酸+NADH+H+NADH+H+ +乳酸：乳酸：NADNAD氧化还原酶（氧化还原酶（EC1.1.1.27)EC1.1.1.27)酶学委员会第一亚亚类氢受体为NAD反应类型底物名称第一亚类被氧化的基团为CHOH第一大类,即氧化还原酶类该酶

6、在亚亚类中的顺序号五、酶的催化特性催化性共性专一性绝对专一相对专一立体异构专一反应条件温和性易失活（敏感性）高效性 酶就象一把锁,酶的底物或底物分子的一部分犹如钥匙,能专一性地插入酶的活性中心部位而发生反应。酶与底物结合机理锁和钥匙模型酶与底物结合机理诱导楔合学说酶的活性中心结构与底物原本并非恰巧吻合底物分子与酶接触时，可诱导酶的活性中心结构发生构象改变酶蛋白的构型与催化功能的关系 一级结构与催化功能的关系是多肽链本身的结构，是酶的基本化学结构 二、三级结构与催化功能的关系是维持酶的活性中心所必须具备的空间结构 四级结构与催化功能的关系取决于活性中心是否破坏 破坏酶结构的环境因素 物理：加热、

7、紫外线、超声波、强烈搅拌、射线、射线、射线 化学：浓酸、浓碱、酚、醛、重金属六、影响酶活力的因素酶促反应的动力学方程式中间产物学说中间产物学说 132maxkkkKSKSvvmm米曼公式 P113maxSKSvvm)(132kkkKm当S很高时VVmax Vmax=K3E 3SKSEkvm米氏常数米氏常数(K(Km m) )的意义的意义 K Km m是酶的特性常数，与酶的种类、性质有关，与酶是酶的特性常数，与酶的种类、性质有关，与酶浓度无关。浓度无关。 K Km m反映了酶与底物亲和力大小，反映了酶与底物亲和力大小， K Km m大，酶与底物亲大，酶与底物亲和力小，和力小， K Km m小，酶

8、与底物亲和力大。小，酶与底物亲和力大。当当V=VV=Vmaxmax/2/2时时 S= KS= Km m ， K Km m是酶促反应速度为是酶促反应速度为最大最大反应速度一半时的底物浓度反应速度一半时的底物浓度。K Km m可应用可应用双倒数法双倒数法（Lineweaver-BurkLineweaver-Burk）求得求得双倒数法求双倒数法求K Km m 1/S1/V1/Vmax-1/Km1/V=(Km/Vmax) 1/S+1/VmaxMonod 方程 1942年Mond采用纯菌种在培养基溶液中进行微生物生长实验研究,提出了微生物生长速度和底物浓度之间的关系。 微生物增长是底物降解的结果把微生物

9、与废水中有机物浓度联系起来 微生物比生长速率（S-1）；max微生物最大比生长速率(S-1)；Cs限制性底物浓度(g/L)；Ks饱和常数，即当=1/2max时的底物浓度。Monod方程是典型的均衡生长模型，其基本假设如下：1) 细胞的生长为均衡式生长，因此描述细胞生长的唯一变量是细胞的浓度；2) 培养基中只有一种基质是生长限制性基质，而其他组分为过量，不影响细胞的生长；3) 细胞的生长视为简单的单一反应，细胞得率为一常数。影响酶促反应速率的因素酶的活力与测定酶活力测定方法 化学分析法 光吸收法 量气法 酶分析法2 2、酶的浓度和底物浓度对酶促反应速度的影响 图1 图23 3、温度温度对酶促反应

10、速度的影响对酶促反应速度的影响 Q10= Q10=1.42.0温度过低温度过高最适（T+10）的反应速度T的反应速度TV4 4、pHpH对酶促反应速度的影响对酶促反应速度的影响酶的作用与基质的电离状态有关PHV最适5、激活剂对酶促反应速度的影响激活剂能使酶活性提高的物质必需激活剂缺乏时酶将丧失其催化能力非必需激活剂缺乏时酶仍有催化能力，但效率低6、抑制剂对酶促反应速度的影响P119抑制剂抑制剂减弱、抑制、破坏酶活力的物质减弱、抑制、破坏酶活力的物质不可逆抑制抑制剂与酶分子上某些基团以共价键方式结合，导致酶活性下降或丧失，且不可恢复。可逆抑制抑制剂与酶分子上某些基团以非共价键方式结合，导致酶活性

11、下降或丧失，除去抑制剂，酶可恢复活性。竞争性抑制非竞争性抑制反竞争性抑制酶的组成及作用酶的组成及作用酶蛋白的结构酶蛋白的结构酶的活性中心酶的活性中心酶蛋白的结构及与催化功能的关系酶蛋白的结构及与催化功能的关系酶的分类与命名酶的分类与命名酶的催化特性酶的催化特性影响酶活力的因素影响酶活力的因素营养物 满足微生物进行生命活动所需要的物质。以满足正常生长繁殖需要的一种最基本的生理功能。营养 微生物获取营养物的过程。新陈代谢微生物不断地从外界摄取营养物，经过一系列生化反应转变成自身细胞，并把废物排泄到体外的过程。异化作用：分解物质，放出能量同化作用：合成物质，吸收能量异化作用与同化作用的关系 P119

12、一、微生物的化学组成（一）水分70%90%（二）干物质有机物：90%97%无机物：3%10%微生物的化学组成实验式细菌：C5H7O2NC:N:P微生物细胞化学组成含量的变化微生物细胞化学组成微生物细胞化学组成可因菌种的种可因菌种的种类、菌龄、培养基组成、培养条件、类、菌龄、培养基组成、培养条件、分析方法等而有所不同分析方法等而有所不同。水分水分干物质干物质二、微生物的五大营养要素水碳源和能源氮源无机盐生长因素（生长因子）（一）水微生物最基本的营养元素必不可少的溶剂调节细胞温度（二）碳源碳源占细胞干重的50%以上作用：为菌体自身合成提供碳架为微生物生命活动提供能量类型元素水平 化合物水平 培养基

13、原料水平有机碳CHONX复杂蛋白质、核酸等牛肉膏、蛋白胨、花生饼粉等CHON多数氨基酸、简单蛋白质等一般氨基酸、明胶等CHO糖、有机酸、醇、脂类等葡萄糖、蔗糖、各种淀粉、糖蜜等CH烃类天然气、石油及其不同馏份、石蜡油等无机碳COCO2CO2COXNaHCO3NaHCO3、CaCO3、等 微生物的碳源谱微生物工业发酵中用做碳源的原料传统种类：传统种类： 糖类糖类淀粉（玉米粉、山芋粉、野生植物淀粉（玉米粉、山芋粉、野生植物淀粉等）淀粉等）麸皮麸皮各种米糠等各种米糠等代粮发酵：纤维素、石油、代粮发酵：纤维素、石油、COCO2 2（二）能源无机营养微生物（自养型微生物）无机营养微生物（自养型微生物）

14、光能自养微生物光能自养微生物 化能自养微生物化能自养微生物有机营养微生物（异养微生物）有机营养微生物（异养微生物） 光能异养微生物光能异养微生物 化能异养微生物化能异养微生物无机氮：无机氮：铵盐、硝酸盐、亚硝酸盐、尿素、铵盐、硝酸盐、亚硝酸盐、尿素、 氨、氨、N N2 2有机氮有机氮：蛋白质及其蛋白质及其降解产物、降解产物、牛肉膏、鱼粉、花生牛肉膏、鱼粉、花生 饼饼粉、黄豆饼粉等粉、黄豆饼粉等p迟效氮源：迟效氮源：氮主要以蛋白质形式存在，必须通过水解后氮主要以蛋白质形式存在，必须通过水解后降解成胨、肽、氨基酸等才能被机体利用降解成胨、肽、氨基酸等才能被机体利用p速效氮源：速效氮源：无机氮源或以

15、蛋白质降解产物形式存在的有无机氮源或以蛋白质降解产物形式存在的有机氮源机氮源功能功能： 提供合成细胞中含氮物，如蛋白质、核酸，提供合成细胞中含氮物，如蛋白质、核酸，以及含氮代谢物等的原料；以及含氮代谢物等的原料； （三）氮源（三）氮源类类型型元素水平元素水平化合物水平化合物水平培养基原料水平培养基原料水平有有机机氮氮N NC CH HO OX X复杂蛋白质、核酸复杂蛋白质、核酸等等牛肉膏、酵母膏牛肉膏、酵母膏、蚕蛹粉等、蚕蛹粉等N NC CH HO O尿素、氨基酸、简尿素、氨基酸、简单蛋白质等单蛋白质等尿素、蛋白胨、尿素、蛋白胨、明胶等明胶等无无机机氮氮N NH HNHNH3 3、铵盐等、铵盐

16、等(NH(NH4 4) )2 2SOSO4 4等等N NO O硝酸盐等硝酸盐等KNOKNO3 3等等N NN N2 2空气空气 微生物的氮源谱微生物的分类( (根据对氮源的要求不同) )固氮菌、根瘤菌固氮菌、根瘤菌硝化细菌、亚硝化细菌、大肠杆菌硝化细菌、亚硝化细菌、大肠杆菌乳酸细菌、丙细菌（没有蛋白酶）乳酸细菌、丙细菌（没有蛋白酶）细菌大量生长时才生成蛋白酶细菌大量生长时才生成蛋白酶（四）无机盐（四）无机盐大量元素：大量元素：P、S、K、Mg、Ca、Na、Fe （浓度在（浓度在10-310-4mol/L）微量元素：微量元素：Cu、Zn、Mn、Mo、Co （浓度在（浓度在10-610-8mol/

17、L） 一般微生物生长所需要的无机盐有：硫酸盐、磷酸盐、氯化物以及含有钠、钾、镁、铁等金属元素的化合物。无机盐的生理功能p构成细胞结构组分构成细胞结构组分 p作为酶组分或活化剂作为酶组分或活化剂 p参与能量传递或提供能源参与能量传递或提供能源p维持结构稳定性维持结构稳定性p调节渗透压调节渗透压无机盐的生理功能：无机盐大量元素微量元素一般功能特殊功能酶的激活剂酶的激活剂（Cu2+、Mn2+、Zn2+等）特殊分子结构成分特殊分子结构成分（Co、Mo等）维持渗透压维持渗透压生理调节物质酶的激活剂酶的激活剂pH的稳定的稳定化能自养菌的能源化能自养菌的能源(S、Fe2+、NH4+、NO2-)无氧呼吸时的氢

18、受体无氧呼吸时的氢受体(NO3-、SO42-)细胞成分细胞成分(如P，S，Ca，Mg，Fe等)（五）生长因子某些微生物在生长过程中不能自身合成的，但同时又是生长所必需的，须由外界供给的营养物质，称作生长因子。缺乏合成生长因子能力的微生物称为“营养缺陷型”微生物。三、碳氮磷比由于不同微生物的细胞元素组成比例不同，对各营养元素的比例要求也不同，所以有不同的碳氮磷比四、微生物的培养基 培养基是根据各种微生物营养需要，包括水、碳源、能源、氮源、无机盐及生长因素按一定的比例配制而成的，用以培养微生物的基质。配制培养基的原则和顺序原则：有的放矢，营养协调、条件适宜、经济节约顺序：适量水适量水各营养组分各营

19、养组分调调pHpH生长因子或指示剂等生长因子或指示剂等高压蒸汽高压蒸汽灭菌灭菌冷却冷却放置备用放置备用微生物的培养基的分类*按培养基组成物分按培养基形态分*按实验目的分*按培养基组成物分合成培养基 成分明确、重复性强、价格贵，配制复杂，适用于研究。天然培养基 成分不稳定，营养丰富、价廉，配制容易，适用于实验、生产。复合培养基： 合成培养基+天然培养基按培养基形态分液体培养基固体培养基半固体培养基*按实验目的分基础培养基：基础配方加富培养基：用于细菌分离前的富集鉴别培养基：用于区分鉴别不同的细菌选择培养基：用于分离菌种五、营养物质进入细胞的方式营养运输系统的多样性单纯扩散促进扩散 主动运输基团转

20、位 单纯扩散特点高浓度低浓度不与膜上分子发生反应不消耗能量扩散速度慢促进扩散特点高浓度低浓度借助载体蛋白不消耗能量扩散速度快单纯扩散促进扩散*主动运输特点主动运输特点 低浓度高浓度载体对运输物有高度专一性消耗能量物质性质未改变主动运输基团转位特点基团转位是通过单向性的磷酸化作用而实现低浓度高浓度借助多种酶及载体消耗能量物质性质改变ESSHPrHPrPPSEATP磷酸烯醇丙酮酸丙酮酸盐细胞膜细胞膜外侧外侧内侧内侧基团转位SSSSSSPPPPPS微生物的营养微生物本体的化学组成*微生物的五（六）大营养要素*微生物的营养类型微生物的培养基*营养物进入微生物的方式营养物进入微生物的方式3 3微生物的能

21、量代谢微生物的生物氧化和产能生物能量的转移中心ATPATP的生成方式能量代谢是新陈代谢中的核心问题能量代谢是新陈代谢中的核心问题。中心任务：把外界环境中的各种初级能源转换成中心任务：把外界环境中的各种初级能源转换成对一切生命活动都能使用的能源对一切生命活动都能使用的能源ATP。 生物能量的转移中心 ATPATP（是短期的储能）能量代谢是新陈代谢中的核心问题能量代谢是新陈代谢中的核心问题中心任务：把外界环境中的各种初级能源转换成对中心任务：把外界环境中的各种初级能源转换成对 一切生命活动都能使用的能源一切生命活动都能使用的能源ATPADP+H3PO4（Pi) ATP有机物有机物最初能源日光日光通

22、用能源还原态无机物还原态无机物化能自养菌化能异养菌光能营养菌细胞物质能量+代谢产物异养菌ADPATP呼吸合成内源呼吸不可降解物底物异养菌新陈代谢中能量的释放与利用异养菌新陈代谢中能量的释放与利用生物氧化作用生物氧化作用：细胞内代谢物以氧化作用释放（产生）能量的化学反应。氧化细胞内代谢物以氧化作用释放（产生）能量的化学反应。氧化过程中能产生大量的能量，分段释放，并以高能键形式贮藏在过程中能产生大量的能量，分段释放，并以高能键形式贮藏在ATPATP分子内，供需时使用。分子内，供需时使用。 生物氧化的方式生物氧化的方式：和氧的直接化合：和氧的直接化合： C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H

23、2O失去电子：失去电子： Fe2+ Fe3+ + e -化合物脱氢或氢的传递化合物脱氢或氢的传递: : CH CH3 3-CH-CH2 2-OH-OH CH3-CHONADNADH2合成合成ATP ATP 的方法的方法： 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 异养厌氧微生物在基质氧化过程中产生异养厌氧微生物在基质氧化过程中产生一种含高自由能的一种含高自由能的中间体中间体，它将高能磷酸，它将高能磷酸键交给键交给ADP，合成，合成ATP的方式。的方式。氧化磷酸化氧化磷酸化 微生物通过微生物通过电子传递体系电子传递体系产生产生ATP的方式。的方式。光能磷酸化光能磷酸化 光合细菌利用光合色素逐出电子，通过电子

24、光合细菌利用光合色素逐出电子，通过电子传递产生传递产生ATP的方式。的方式。3 3微生物的能量代谢发酵作用发酵作用：没有任何外援的最终电子受体的生物氧化模式；：没有任何外援的最终电子受体的生物氧化模式；呼吸作用呼吸作用：有外援的最终电子受体的生物氧化模式；：有外援的最终电子受体的生物氧化模式；呼吸作用又可分为两类：呼吸作用又可分为两类： 有氧呼吸有氧呼吸最终电子受体是分子氧最终电子受体是分子氧O2; 无氧呼吸无氧呼吸最终电子受体是最终电子受体是O2以外的无机氧化物，以外的无机氧化物， 如如NO3-、SO42-等等.根据最终电子受体（或最终受氢体）的不同，可将微生根据最终电子受体（或最终受氢体）

25、的不同，可将微生物的生物氧化分为：物的生物氧化分为：生物氧化的过程一般包括三个环节：一般包括三个环节：底物脱氢（或脱电子）作用底物脱氢（或脱电子）作用（该底物称作电子供体或供氢体）（该底物称作电子供体或供氢体）氢（或电子）的传递氢（或电子）的传递（需中间传递体，如（需中间传递体，如NAD、FAD等）等）最后氢受体接受氢（或电子）最后氢受体接受氢（或电子）（最终电子受体或最终氢受体）（最终电子受体或最终氢受体）底物脱氢的途径底物脱氢的途径 1、EMP途径途径 2、HMP 3、ED 4、TCA生物氧化的功能： 产能产能(ATP) 产还原力产还原力【H】 小分子中间代谢物小分子中间代谢物化能异养微的

26、生物氧化底物脱氢的途径底物脱氢的途径 根据最终电子受体（受氢体）的不同划分好氧呼吸 厌氧呼吸 发酵（分子内无氧呼吸） 无氧呼吸（分子外无氧呼吸）1.发酵:是在无O2等外源氢受体的情况下，底物脱氢后所产生的还原力H未经呼吸链传递而直接交某一内源性中间代谢产物，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应。 发酵以有机物的代谢产物为电子受体，发生氧化还原反应。A-H2A 辅酶辅酶脱氢酶脱氢酶 辅酶辅酶-H2受氢体受氢体（氧以外的物质氧以外的物质）受氢体受氢体-H2发酵最终电子受体：氧化过程的中间产物有机物部分氧化无外在电子受体最终产物：醇、醛、酸、甲烷、CO2、能量能量利用率低26%糖酵解(EMP)

27、过程 微生物在厌氧条件下，将葡萄糖分解为丙酮酸，并产生可供机体生长的能量的过程阶段（预备阶段）消耗2molATP，阶段发生2次氧化还原反应，每次产生2 molATP，净产2molATP发酵的底物不能过分氧化，也不能过分还原可转变为参与底物水平磷酸化的中间产物EMPEMP途径关键步骤P139P139葡萄糖磷酸化葡萄糖磷酸化1.61.6二磷酸二磷酸果糖果糖( (消耗消耗2molATP2molATP) )1.61.6二磷酸果糖二磷酸果糖22分子分子3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛丙酮酸丙酮酸（产生产生4molATP4molATP）最终净得最终净得2molATP2molATP

28、反应步骤：10步反应简式：耗能阶段 产能阶段2NADH+H+C62C32丙酮酸 2ATP4ATP2ATP总反应式：C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2CH3COCOOH+2NADH+2H+2ATP+2H2O特点：基本代谢途径，产能效率低，提供多种中间代谢物作为合成代谢原料，有氧时与TCA环连接，无氧时丙酮酸及其进一步代谢产物乙醛被还原成各种发酵产物。EMP途径概念概念: :是以分子氧作为最终电子是以分子氧作为最终电子( (或氢或氢) )受体的氧化过程；受体的氧化过程；是是最普遍、最重要的生物氧化方式。最普遍、最重要的生物氧化方式。途径：途径：EMP,TCA循环循环特点：特点：必须指出

29、，在有氧呼吸作用中，底物的氧化作用不与必须指出，在有氧呼吸作用中，底物的氧化作用不与氧的还原作用直接偶联，而是底物在氧化过程中释放的电子氧的还原作用直接偶联，而是底物在氧化过程中释放的电子先通过电子传递链（由各种电子传递体，如先通过电子传递链（由各种电子传递体，如NAD,FAD,辅酶辅酶Q和各种细胞色素组成）最后才传递到氧。和各种细胞色素组成）最后才传递到氧。 由此可见，由此可见， TCA循环与电子传递是有氧呼吸中两个主循环与电子传递是有氧呼吸中两个主要的产能环节。要的产能环节。1. 有氧呼吸（有氧呼吸（aerobic respiration）1.有氧呼吸: 微生物在降解底物的过程中微生物在降

30、解底物的过程中,将释放出来的电子交将释放出来的电子交给给NAD(P)+、FAD或或FM等电子载体等电子载体,再经电子传再经电子传递系统传给外源分子递系统传给外源分子O2受体受体,从而生成水并释放出能从而生成水并释放出能量的过程。量的过程。好氧呼吸的产能效率EMP途径产能效率8molATPTCA循环产能效率30mol 好氧微生物氧化分解1mol葡萄糖共生成38molATP呼吸链：位于原核生物细胞膜上或真核生物线粒体呼吸链：位于原核生物细胞膜上或真核生物线粒体上的由一系列氧化还原势不同的氢传递体组成的一上的由一系列氧化还原势不同的氢传递体组成的一组链状顺序。组链状顺序。 主要组分：主要组分：（1）

31、烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（）烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD）和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸）和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（磷酸（NADP）（2）黄素腺嘌呤二核苷酸（）黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）和黄素单核苷酸（）和黄素单核苷酸（FMN）FAD和和FMN是黄素蛋白是黄素蛋白FP的辅基。的辅基。（3）铁硫蛋白）铁硫蛋白FeS：含：含2Fe+2S的中心部分，每次传递一个电子。的中心部分，每次传递一个电子。（4）泛醌）泛醌CoQ：一类脂溶性载体。：一类脂溶性载体。（5）细胞色素系统。）细胞色素系统。 真核生物与原核生物呼吸链的差异。（1）原核生物呼吸链上的氧还载体的取代性较强。真核生物与G菌通常都有泛醌，在G及某些G

32、菌中则常被甲基萘醌（MK或维生素K）取代，细胞色素也常有变化。（2）原核生物氧还载体的数量可增减。如大肠杆菌细胞色素有9种以上。（3）原核生物有分支呼吸链的存在。（4）真核生物呼吸链的P/O=3,而原核生物则普遍3。氧化磷酸化（oxidative phosphorylation） 物质在生物氧化过程中形成的NADH和FADH2可通过位于线粒体内膜和细菌质膜上的电子传递系统将电子传递给氧或其他氧化型物质，在这个过程中偶联着ATP的合成，这种产生ATP的方式称为氧化磷酸化。 P145 外源性呼吸外源性呼吸-利用外界供给的有机物利用外界供给的有机物为基质呼吸。为基质呼吸。 内源性呼吸内源性呼吸-利用

33、自身储藏物为基质利用自身储藏物为基质呼吸。呼吸。2. 2. 无氧呼吸无氧呼吸有机物碳原子电子流向CO2NO3-。SO4-2CO2 Fe+3等有特殊的氧化酶化合物以无机氧化物为电子受体，氧有特殊的氧化酶化合物以无机氧化物为电子受体，氧化脱下的氢和电子经呼吸链传递，最终交给无机氧化化脱下的氢和电子经呼吸链传递，最终交给无机氧化物物NO3、NO2、SO4、S2O3或或CO2等或延胡索酸等有机等或延胡索酸等有机物的过程。物的过程。以硝酸盐作为最终电子受体的生物学过程，也称为硝酸盐的异化作用（Dissimilative）。 1）硝酸盐呼吸反硝化作用：兼性厌氧微生物（粪产碱杆菌、地衣、芽孢杆菌、螺菌等）

34、异化还原（反硝化作用）： NO3 NO2 NO N2O N2同化还原： NO3 NO2 NH2OH NH3无O2有或无O2硝酸盐还原酶硝酸盐还原酶硝酸盐呼吸最终电子受体：NO3- 、 NO2-最终产物：N2 、 NH3反硝化作用 缺氧条件下： NO3- NO2- NO- N2O N2硫酸盐呼吸最终电子受体：SO42-最终产物：H2S反硫化 厌氧条件下： S042- H2S碳酸盐呼吸最终电子受体：CO32-、CO2最终产物： 产甲烷菌：CH4 产乙酸菌：CH3COOH方式 电子受体 产物 获能(千卡) 微生物类型 条件 发酵 有机物各种中间代谢产物 54 好氧菌，厌氧菌,兼性厌氧菌无O2或有O2

35、有氧呼吸 O2 CO2 688 好氧菌,兼性厌氧菌 有O2无氧呼吸 无机物 CO2 429 厌氧菌,兼性厌氧菌 无O2四、 微生物呼吸类型在生物处理中的应用 传统活性污泥法好氧呼吸 延时曝气、污泥减容内源代谢 高浓度废水处理、污泥消化发酵 生物脱氮无氧呼吸微生物的能量代谢*能量代谢生物能量的转移中心-ATP*微生物的呼吸类型应用第四节 微生物的合成代谢合成代谢 微生物利用能量代谢所产生的能量、中间产物以及从外界吸收的小分子，合成复杂的细胞物质的过程称合成代谢 化能异养微生物和化能自养微生物产甲烷细菌的CO2固定l 乙酸是甲烷细菌合成细胞物质的前体，如何由CO2乙酸实际上是乙酸细菌如何固定CO2 乙酸的问题。然后CO2乙酸丙酮酸丙氨酸2CO2乙酸草酰乙酸- 酮戊二酸卡尔文循环l 卡尔文循环又称核酮糖二磷酸途径或还原性戊糖磷酸循环。这一循环是光能自养微