根源信号理论1

1、植物对土壤干旱信号的感知、传递植物对土壤干旱信号的感知、传递及其水分利用的控制及其水分利用的控制梁宗锁梁宗锁L西北农林科技大学生命学院西北农林科技大学生命学院中国科学院水利部水土保持研究所中国科学院水利部水土保持研究所 由于干旱日趋严重以及灌溉水源紧缺由于干旱日趋严重以及灌溉水源紧缺, 发展旱地农业与节发展旱地农业与节水灌溉已成为世界农业发的必然趋势水灌溉已成为世界农业发的必然趋势, 而两者的共同目标是最而两者的共同目标是最大限度提高水分利用效率大限度提高水分利用效率(Wate use efficiency,WUE ) ,WUE 的生理学基础是光合的生理学基础是光合/ 蒸腾的比值蒸腾的比值,

2、在水的蒸发、渗漏、径流最在水的蒸发、渗漏、径流最大限的控制之后大限的控制之后, 气孔对叶面蒸腾调控就成为人们最为关注的气孔对叶面蒸腾调控就成为人们最为关注的焦点焦点, 因为它控制着叶肉细胞分因为它控制着叶肉细胞分CO2 交换。交换。 近年来的研究表明近年来的研究表明: 植物气孔具有对变化的植物气孔具有对变化的环境做出最优化反应的能力环境做出最优化反应的能力,土壤逐渐变干时土壤逐渐变干时, 处于干土中的根系脱水产生某种信号处于干土中的根系脱水产生某种信号, 这些信这些信号随木质部水流移动到上部发挥作用号随木质部水流移动到上部发挥作用, 随土壤随土壤水分逐渐减少水分逐渐减少, 越来越多的根系处于脱

3、水状态越来越多的根系处于脱水状态, 信号强度增加信号强度增加, 调地上生长和发育。现已证明调地上生长和发育。现已证明植物地上部尚末表现任何可检测的水分状况变植物地上部尚末表现任何可检测的水分状况变化时化时, 气孔度和叶片生长速率就已受到抑制。气孔度和叶片生长速率就已受到抑制。根源信号的研究过程根源信号的研究过程 Kramer 等所建立起的经典水分关系理论认为等所建立起的经典水分关系理论认为: 土壤缺水土壤缺水, 根系吸水减少根系吸水减少, 地上部分水分状况发生改变地上部分水分状况发生改变,Ww、Wp、Ws 均受影响均受影响, 地上部水分平衡改地上部水分平衡改变变, 影响到许多生理过程影响到许多

4、生理过程, 即植物吸水减少即植物吸水减少叶片水分亏缺叶片水分亏缺气孔关闭气孔关闭, 认认为植物以这种被动方式适应缺水。为植物以这种被动方式适应缺水。Bates 和和Hall首先在豌豆上研究土壤不同水分亏缺时叶水分状况与气孔导首先在豌豆上研究土壤不同水分亏缺时叶水分状况与气孔导度关系时发现度关系时发现, 土壤水分轻度亏缺时叶水势并未受任何影响土壤水分轻度亏缺时叶水势并未受任何影响, 而气孔导度与而气孔导度与叶生长速率已受抑制。叶生长速率已受抑制。Cowan根据根系吸水根据根系吸水, 叶片失水研究提出了植物水叶片失水研究提出了植物水分利用的气孔调节最优化理论分利用的气孔调节最优化理论, 认为植物气

5、孔具有在吸收认为植物气孔具有在吸收CO2 的同时的同时, 防防止过度失水的能力。许多研究者发现叶水分还没有变化而气孔导度和生长止过度失水的能力。许多研究者发现叶水分还没有变化而气孔导度和生长速率已明显下降速率已明显下降, 这两个指标已成为研究土壤水分亏缺最为敏感的指标。这两个指标已成为研究土壤水分亏缺最为敏感的指标。 为了解土壤水分以何种机制控制气孔运动做了许多实验为了解土壤水分以何种机制控制气孔运动做了许多实验, 最典型的属最典型的属Blackman 和和Davies所做的玉米分根实验所做的玉米分根实验: 将将一株玉米根分别生长在两个盆内一株玉米根分别生长在两个盆内, 让半边根系处于充分供水

6、让半边根系处于充分供水而另一半受旱而另一半受旱, 与两边均供水的对照相比与两边均供水的对照相比, 一半受旱根系植一半受旱根系植株叶片气孔导度明显下降株叶片气孔导度明显下降, 当受旱一半根系浇水后气孔导度当受旱一半根系浇水后气孔导度明显升高至对照水平明显升高至对照水平, 若用刀片切除干土中的根也可以恢复若用刀片切除干土中的根也可以恢复气孔导度和生长速率气孔导度和生长速率, 可以推测干旱土壤中的根产生了某些可以推测干旱土壤中的根产生了某些物质而控制气孔与生长物质而控制气孔与生长, 这一实验成为研究根源信号的一个这一实验成为研究根源信号的一个经典实验。经典实验。Zhang J等人的工作在玉米、向日葵

7、等作物上等人的工作在玉米、向日葵等作物上也证实了这些结论。也证实了这些结论。为了寻找土壤干旱后产生的一系列变化中哪一种变化传递为了寻找土壤干旱后产生的一系列变化中哪一种变化传递根系可用水多少的信息根系可用水多少的信息,North 和和Nobe 11 对根系形态进对根系形态进行了研究行了研究, 发现土壤缺水后根系所遇阻力增加发现土壤缺水后根系所遇阻力增加, 根变细根变细, 而而土壤通气性增加土壤通气性增加, 根表皮栓化根表皮栓化, 皮层瓦解皮层瓦解, 根尖肿胀。同时也根尖肿胀。同时也发现根系在土壤中分布层次不同发现根系在土壤中分布层次不同, 所处土壤水分、紧密度、所处土壤水分、紧密度、结构、营养

8、状况各不相同结构、营养状况各不相同, 根系自身年龄差异也很大。根系自身年龄差异也很大。ZhangJ大量的工作研究了根水分状况与根内源大量的工作研究了根水分状况与根内源ABA 含量含量的关系的关系, 推测推测ABA 可能是植物测试土壤水分状况的一种方可能是植物测试土壤水分状况的一种方式。而现在已有很多工作证明木质部汁液中式。而现在已有很多工作证明木质部汁液中ABA 浓度是一浓度是一种主要根源信号种主要根源信号, 植物体内细胞或组织、器官间信息传递中植物体内细胞或组织、器官间信息传递中可能存在有三种信号：水信号、化学信号可能存在有三种信号：水信号、化学信号和电信号。（和电信号。（1）水信号（）水信

9、号（hydraulic signals）是指由于土壤水分含量下降引起）是指由于土壤水分含量下降引起时片水分状况下（如时片水分状况下（如w,s,p ,RWC）进）进而影响到生理功能。现在已有许多实验证而影响到生理功能。现在已有许多实验证明，在叶片水分状况尚未出现任何可检测明，在叶片水分状况尚未出现任何可检测的变化时，地上部对土壤干旱的反应就已的变化时，地上部对土壤干旱的反应就已经发生，说明植物根与地上部分之间除水经发生，说明植物根与地上部分之间除水信号外，还有其它信号信号外，还有其它信号. （2）化学信号（）化学信号（chemical signal）是指能够感知和传）是指能够感知和传递土壤干旱信

10、号到地上部反应部位（如叶片）进而影响植递土壤干旱信号到地上部反应部位（如叶片）进而影响植物生长发育进程的某种激素或除水以外的某些化学物质。物生长发育进程的某种激素或除水以外的某些化学物质。Bates 和和 Hall（1982）最早提出土壤干旱初期气孔导性、）最早提出土壤干旱初期气孔导性、叶片生长与叶片水分状况无关而与土壤中有效水含量直接叶片生长与叶片水分状况无关而与土壤中有效水含量直接有关的看法，以后又为有关的看法，以后又为Davies(1987)等人加以完善，提出等人加以完善，提出了根与地上部通信的化学信号假说，他们把一株玉米的根了根与地上部通信的化学信号假说，他们把一株玉米的根分成两面部分

11、并分别栽培在两个容器中，其中半边根系所分成两面部分并分别栽培在两个容器中，其中半边根系所在的土壤保持良好的灌水，而另半边根系所在的土壤则停在的土壤保持良好的灌水，而另半边根系所在的土壤则停止浇水，而使其逐渐变干，与对照相比，这样的处理对植止浇水，而使其逐渐变干，与对照相比，这样的处理对植株叶片水分状况没有明显影响，但气孔导性确明显下降。株叶片水分状况没有明显影响，但气孔导性确明显下降。Gowing 等人（等人（1990）在对无性系苹果树叶片特征研究中，）在对无性系苹果树叶片特征研究中，把植株根系等分在两个容器中生长，当一半根给予干旱处把植株根系等分在两个容器中生长，当一半根给予干旱处理时叶片水

12、分状况没有理时叶片水分状况没有 根冠通讯中根冠通讯中ABA 的作用的作用2. 1根源根源ABA现在人们已经普遍接受气孔导度受土壤含水量控制是通过根现在人们已经普遍接受气孔导度受土壤含水量控制是通过根的化学信号而不是依赖于叶水势这一观点。干旱时根系脱水的化学信号而不是依赖于叶水势这一观点。干旱时根系脱水形成形成ABA 通过木质部传递来控制气孔导度通过木质部传递来控制气孔导度, 已经证明了这一已经证明了这一结论的准确性和普遍性结论的准确性和普遍性, 在苹果在苹果, 大田玉米大田玉米, 盆栽玉米盆栽玉米,向日葵向日葵葡萄葡萄, 蚕豆蚕豆, 水稻水稻, 大麦、小麦大麦、小麦, 两个热带树种两个热带树种

13、(Acacia confusa, Litseaglutinosa), 银合欢等数种植物上已做了研银合欢等数种植物上已做了研究究, 都证明土壤含水量下降都证明土壤含水量下降, 根源根源ABA 成倍增加成倍增加, 伴随伴随ABA 的的增加气孔导度下降增加气孔导度下降, 他们均以根尖为材料他们均以根尖为材料, Zhang 和和Tardieu在研究土壤水分亏缺不同土层根系及一条根的不同部位在研究土壤水分亏缺不同土层根系及一条根的不同部位ABA 合成能力时发现成熟根也具很强的合成能力时发现成熟根也具很强的ABA 合成能力。不论是次合成能力。不论是次生根还是原初根的根尖及成熟部位生根还是原初根的根尖及成熟

14、部位ABA合成都很快合成都很快, 根尖形根尖形成的成的ABA 量约占总量的量约占总量的2%。2. 2木质部汁液木质部汁液ABA 浓度浓度 由于根系自身的生理异质性由于根系自身的生理异质性, 不不同部位差异很大同部位差异很大, 因此根源信号研究从根系转向了木质部汁因此根源信号研究从根系转向了木质部汁液成分。液成分。Zhang 和和Davies检测木质部汁液检测木质部汁液ABA 浓度时发现浓度时发现, 当植物部分根系经受土壤干旱时其木质部汁液当植物部分根系经受土壤干旱时其木质部汁液ABA 浓度迅速浓度迅速上升上升, 叶气孔导度下降叶气孔导度下降, 其后也有几份报告证明了这一结果其后也有几份报告证明

15、了这一结果, 确定了木质部汁液确定了木质部汁液ABA 浓度变化能够做为土壤干旱的胁迫信浓度变化能够做为土壤干旱的胁迫信号而调节气孔导度。号而调节气孔导度。Jia W 和和Zhang J( 1996) 的工作证明气的工作证明气孔开度与木质部汁液浓度有关而与木质部流向叶子的孔开度与木质部汁液浓度有关而与木质部流向叶子的ABA 量量无关无关, ABA 浓度变化可快速被气孔控制位点感知浓度变化可快速被气孔控制位点感知, 而而ABA 量量的多少不能做为信号的多少不能做为信号, 主要是由于土壤干旱时木质部流量与主要是由于土壤干旱时木质部流量与流速变化较大流速变化较大, ABA量要达到某一值必须有累积过程量

16、要达到某一值必须有累积过程, 同时叶同时叶片能够很快的降解根系运输来的片能够很快的降解根系运输来的ABA。木质部汁液木质部汁液ABA 浓度是根系感知土壤缺水的信号浓度是根系感知土壤缺水的信号, 那么木质那么木质部汁液中的部汁液中的ABA 是由根系进入还是由老叶提供是由根系进入还是由老叶提供, 其浓度变化其浓度变化如何控制如何控制? 这些问题对阐述根冠通讯是非常重要的。这些问题对阐述根冠通讯是非常重要的。Liang J( 1997) 对此做了研究对此做了研究, 利用干旱下生长的银合欢和玉米为材利用干旱下生长的银合欢和玉米为材料料, 研究根系在脱水后研究根系在脱水后ABA 合成与木质部汁液合成与木

17、质部汁液ABA 的关系。的关系。用环割韧皮部和去掉成熟叶的方法研究地上叶中用环割韧皮部和去掉成熟叶的方法研究地上叶中ABA 经过韧经过韧皮部向下输送的情况皮部向下输送的情况, 证明土壤水分亏缺时木质部汁液证明土壤水分亏缺时木质部汁液ABA 浓度线性增加浓度线性增加, 而严重的干旱则阻碍根系产生并运送而严重的干旱则阻碍根系产生并运送ABA 进进入木质部。入木质部。当用当用H3-ABA 喂入根中并检测其降解和消失喂入根中并检测其降解和消失, 发现根发现根ABA 降解降解能力显著低于叶子能力显著低于叶子, 其半衰期为其半衰期为1. 16 h, 可以维持可以维持21 h; 当预先当预先经过土壤干旱的一

18、半根系经过土壤干旱的一半根系, 喂给喂给H3 -ABA 后后, 半衰期为半衰期为2. 27 h, 剪叶和遮阴处理明显降低受胁迫植株木质部汁液中剪叶和遮阴处理明显降低受胁迫植株木质部汁液中ABA 浓度。浓度。韧皮部环割实验计算受旱植株木质部汁液中韧皮部环割实验计算受旱植株木质部汁液中ABA 25%30% 来自于韧皮部向下运输。初步证明来自于韧皮部向下运输。初步证明, 木质部汁液中木质部汁液中ABA 增加增加, 不仅因降解速度减慢不仅因降解速度减慢, 合成加速合成加速, 而且与地上部向下运输量增而且与地上部向下运输量增加有关。加有关。2. 3叶源叶源ABA可以推测土壤干旱后根源可以推测土壤干旱后根

19、源ABA 经木质部运输到地上控制气孔导度经木质部运输到地上控制气孔导度, 叶片叶片ABA 应大量增加应大量增加, 但叶片总但叶片总ABA 测定表明并非如此。测定表明并非如此。Zhang J把叶下表把叶下表皮与叶其它部分分开测定皮与叶其它部分分开测定, 发现下表皮的发现下表皮的ABA 增加幅度很大增加幅度很大; 王学臣等王学臣等对蚕豆叶细胞中对蚕豆叶细胞中ABA 区隔化与再分配关系证明区隔化与再分配关系证明, 叶片总叶片总ABA 含量在水分含量在水分胁迫下没有明显变化胁迫下没有明显变化, 但叶片下表皮中但叶片下表皮中ABA含量迅速上升含量迅速上升, 根吸收根吸收H3 -ABA 短时间内运输后也积

20、累在叶片下表皮。短时间内运输后也积累在叶片下表皮。2. 3叶源叶源ABA由此可以认为根系向叶片运输由此可以认为根系向叶片运输ABA 后积累在表皮细胞和保后积累在表皮细胞和保卫细胞复合体的质外体中卫细胞复合体的质外体中, 并导致气孔关闭并导致气孔关闭, 而叶总而叶总ABA 含含量并未明显增加。在植物遭受水分胁迫时量并未明显增加。在植物遭受水分胁迫时, 植物赖以生存可植物赖以生存可能有两套能有两套ABA 调控机制调控机制, 即根源即根源ABA 和叶源和叶源ABA。在环境。在环境或大气突然的水分亏缺时或大气突然的水分亏缺时, 如高温、大风时叶源如高温、大风时叶源ABA 从叶绿从叶绿体中释放而在短期内

21、快速反应体中释放而在短期内快速反应, 而土壤内根源而土壤内根源ABA 综合了土综合了土壤中各部位水分状况的信息壤中各部位水分状况的信息, 经维管束木质部传至地上经维管束木质部传至地上, 在较在较长时间内控制气孔和植物生长发育长时间内控制气孔和植物生长发育, 实现水分最优化利用。实现水分最优化利用。3土壤干旱后木质部汁液中其它成分的变化土壤干旱后木质部汁液中其它成分的变化当根系处于干旱土壤中时当根系处于干旱土壤中时, 植株木质部汁液中各种植株木质部汁液中各种物质均会发生明显变化物质均会发生明显变化: 阴阳离子、阴阳离子、PH 及其缓冲及其缓冲能力、氨基酸、激素等等测定表明其总量均会下降能力、氨基

22、酸、激素等等测定表明其总量均会下降, 而唯一例外的是而唯一例外的是ABA大量增加大量增加, 很轻微的缺水情况很轻微的缺水情况也会明显增加也会明显增加, 即使大部分根在湿润土壤中即使大部分根在湿润土壤中, 只有只有很少一部分根受旱或脱水即在几个小时内大量合成很少一部分根受旱或脱水即在几个小时内大量合成ABA, 这里主要对蛋白质和这里主要对蛋白质和pH 值变化做以阐述。值变化做以阐述。3. 1蛋白质变化蛋白质变化目前目前ABA 做为根源信号传递物质已得到充分肯定做为根源信号传递物质已得到充分肯定, 但是否但是否是唯一信号物质还存在着争议。是唯一信号物质还存在着争议。Munns( 1988) 31收

23、集受收集受旱小麦植株木质部汁液旱小麦植株木质部汁液, 处理供水良好的小麦叶片处理供水良好的小麦叶片, 抑制了抑制了60% 的蒸腾量的蒸腾量, 所收集的汁液所收集的汁液ABA 浓度比对照高出浓度比对照高出50 倍倍, 达到了达到了510- 8mol, 用人工合成用人工合成ABA 必须达到这个浓度的必须达到这个浓度的100 倍倍, 才能有同样的抑制效果才能有同样的抑制效果, 用亲合柱层析取掉用亲合柱层析取掉ABA后后木质部汁液还能表现出抑制活性木质部汁液还能表现出抑制活性, 由此认为除由此认为除ABA 外外, 木质木质部汁液中还存在着其它未检测出的控制气孔开放的物质。部汁液中还存在着其它未检测出的

24、控制气孔开放的物质。而而Zhu X 和和Zhang J 32 ( 1997) 对玉米对玉米, 向日葵、棉花、向日葵、棉花、蓖麻在土壤干旱、淹水和盐胁迫下的木质部汁液研究表明蓖麻在土壤干旱、淹水和盐胁迫下的木质部汁液研究表明: 几种植物在不同胁迫下的木质部汁液中蛋白质浓度和分子几种植物在不同胁迫下的木质部汁液中蛋白质浓度和分子量差异很大量差异很大, 将这些蛋白质用于完好无损的叶子时将这些蛋白质用于完好无损的叶子时, 既不表既不表现出抑制气孔的活性现出抑制气孔的活性, 也不表现出对也不表现出对ABA 作用加强的效果作用加强的效果, 而抗生长与抗气孔开放的活性完全依赖于各自木质部汁液而抗生长与抗气孔

25、开放的活性完全依赖于各自木质部汁液ABA 浓度。用浓度。用0. 2 LM 微过滤汁液后抑制气孔的还是微过滤汁液后抑制气孔的还是ABA 浓度浓度,因而认为因而认为ABA 浓度变化是木质部汁液中携带的唯一感浓度变化是木质部汁液中携带的唯一感知土壤逆境的信号。知土壤逆境的信号。Munns报道木质部汁液中存在有尚未报道木质部汁液中存在有尚未确认的活性物质确认的活性物质, Munns报道木质部汁液中存在有尚未确认的活性物质报道木质部汁液中存在有尚未确认的活性物质, 而而Zhang J 等人多年广泛的研究却难以确信等人多年广泛的研究却难以确信Munns 的结论。的结论。他的研究小组在多种植物和多种逆境条件

26、下的研究均证明他的研究小组在多种植物和多种逆境条件下的研究均证明ABA 浓度在传递根源信号中的作用具有普遍性。在各种胁浓度在传递根源信号中的作用具有普遍性。在各种胁迫下不同植物木质部汁液中的另一个共同性变化是蛋白质的迫下不同植物木质部汁液中的另一个共同性变化是蛋白质的增加增加, 对木质部汁液蛋白质已进行了广泛研究对木质部汁液蛋白质已进行了广泛研究, 但均没有对其但均没有对其生理功能进行研究。生理功能进行研究。Cleve( 1992) 研究杨树木质部汁液中蛋研究杨树木质部汁液中蛋白质季节变化认为它是贮藏蛋白。白质季节变化认为它是贮藏蛋白。Zhu X研究认为木质部汁研究认为木质部汁液蛋白质变化根本

27、不表现出抑制蒸腾的能力液蛋白质变化根本不表现出抑制蒸腾的能力, 木质部汁液中木质部汁液中蛋白质分子量随根系发育变异很大蛋白质分子量随根系发育变异很大, 即使内皮层阻止蛋白质即使内皮层阻止蛋白质横向运输向导管横向运输向导管, 但木质部导管内蛋白质含量还是随导管的但木质部导管内蛋白质含量还是随导管的发育发育, 根毛及皮层细胞的消失和根表面木栓化所伴随的细胞根毛及皮层细胞的消失和根表面木栓化所伴随的细胞解体等而经常性变化。根中柱内的细胞碎片和蛋白质进入木解体等而经常性变化。根中柱内的细胞碎片和蛋白质进入木质部随水流而运向地上质部随水流而运向地上, 随根系形态变化及细胞的瓦解会有随根系形态变化及细胞的

28、瓦解会有更多蛋白质进入木质部流更多蛋白质进入木质部流, 在显微镜下观察贮藏过的木质部在显微镜下观察贮藏过的木质部汁液时也发现了固体碎片。汁液时也发现了固体碎片。Satoh 等等( 1992) 也观察到木质部汁液刚采集后是清亮的也观察到木质部汁液刚采集后是清亮的, 但但在冰冻几小时后会出现轻微的混浊。木质部汁液冷冻干燥后在冰冻几小时后会出现轻微的混浊。木质部汁液冷冻干燥后获得了大量的不溶于水的粉末获得了大量的不溶于水的粉末, 这种结晶物质可能是这种结晶物质可能是Munns 所指的一种多聚物所指的一种多聚物, 或者是一些变性蛋白质和细胞碎片或者是一些变性蛋白质和细胞碎片, 降低降低了离体叶片的水分

29、利用能力而表现出抑制气孔和蒸腾的能力。了离体叶片的水分利用能力而表现出抑制气孔和蒸腾的能力。经微孔过滤后即消除了这些作用而表现具有解除抑制气孔和经微孔过滤后即消除了这些作用而表现具有解除抑制气孔和蒸腾的能力蒸腾的能力, 而过滤后存在的大量可溶性蛋白并不具有抑制而过滤后存在的大量可溶性蛋白并不具有抑制气孔的活性。气孔的活性。木质部汁液中蛋白质量和分子量在缺水、盐渍、淹水等逆境下均有变化木质部汁液中蛋白质量和分子量在缺水、盐渍、淹水等逆境下均有变化, 同时在同时在季节变化、根系发育过程中均有明显变化季节变化、根系发育过程中均有明显变化, 也有证据表明它不表现出调节气孔的也有证据表明它不表现出调节气

30、孔的功能功能, 而具有贮藏蛋白的作用而具有贮藏蛋白的作用, 因此它很难作为信号传输物质。因此它很难作为信号传输物质。 32 。3. 2pH 值变化值变化在土壤干旱下木质部汁液成分中另外变化较明显的是在土壤干旱下木质部汁液成分中另外变化较明显的是pH 值。值。Gollan 等等( 1992) 报道土壤干旱后木质部汁液报道土壤干旱后木质部汁液pH 增加增加 36, 38 。叶片脱水能导致质外体。叶片脱水能导致质外体pH 增加增加, 因而质外体因而质外体ABA浓度增加浓度增加, 由于叶片中由于叶片中ABA 的分布受到的分布受到pH 调节调节 38 , Jia W S( 1997) 39证明木质部证明

31、木质部pH 增加能够降低木质部汁液中增加能够降低木质部汁液中ABA 的再向外输出。的再向外输出。Zhang J( 1997) 40 以玉米和银合欢为材料研究水分胁迫和以玉米和银合欢为材料研究水分胁迫和PH 对木质部对木质部ABA 浓度的影响浓度的影响, 饲喂饲喂ABA 溶液溶液PH 从从5 增加到增加到8, 木质部输送木质部输送ABA 量呈稳定增加的量呈稳定增加的趋势趋势, 同时水分胁迫和胁迫下同时水分胁迫和胁迫下ABA 增加增加, pH 能改变气孔对能改变气孔对ABA 的敏感性的敏感性, 因此因此他认为有另外的信号调控着胁迫下的木质部他认为有另外的信号调控着胁迫下的木质部ABA 浓度。浓度。

32、以上分析表明以上分析表明, 土壤缺水后根系和木质部汁液成分会发生很多变化土壤缺水后根系和木质部汁液成分会发生很多变化, 但做为信号但做为信号传递者目前已接受的要属木质部汁液中的传递者目前已接受的要属木质部汁液中的ABA 浓度浓度( xylem sap ABA concentrations) , 而与而与ABA 输送的量无关输送的量无关; 但但ABA 浓度是否属唯一根源信号浓度是否属唯一根源信号尚有争议。尚有争议。蛋白质变化幅度较大不具备信号传递的属性蛋白质变化幅度较大不具备信号传递的属性, 这种变化所起这种变化所起生理作用尚不清楚生理作用尚不清楚, 是否有些小分子蛋白质或肽类物质做为是否有些小

33、分子蛋白质或肽类物质做为信号物质尚缺乏研究信号物质尚缺乏研究; 而木质部汁液而木质部汁液pH 在土壤缺水后增加在土壤缺水后增加, pH 变化受根质膜变化受根质膜H+ -AT Pase 控制控制, 而而pH 的增加有利于的增加有利于ABA 转化为转化为ABA- , 能阻止木质部汁液中能阻止木质部汁液中ABA向外的再输送向外的再输送, 而调控木质部汁液而调控木质部汁液ABA 浓度变化浓度变化, 由此可见根源信号传递的由此可见根源信号传递的ABA 并不象原先设想的简单模式并不象原先设想的简单模式; 土壤干旱土壤干旱根系缺水、膨根系缺水、膨压下降压下降, ABA 合成合成木质部汁液木质部汁液ABA浓度

34、增大浓度增大运向叶片关运向叶片关闭气孔。木质部闭气孔。木质部ABA 浓度变化最少是由根合成输入量浓度变化最少是由根合成输入量, 木质木质部向外输出量部向外输出量, 叶子输送量综合平衡来决定叶子输送量综合平衡来决定, 因此在寻找新的因此在寻找新的信号传递者的同时信号传递者的同时, 应着重阐明木质部汁液应着重阐明木质部汁液ABA 浓度变化的浓度变化的调控机制调控机制, 这将会具有重要的理论和应用价值。这将会具有重要的理论和应用价值。根源信号传输理论的成功应用根源信号传输理论的成功应用 尽管根源信号传输理论中尚有许多问题仍不清楚尽管根源信号传输理论中尚有许多问题仍不清楚, 但其基本体系已初步但其基本

35、体系已初步形成。我们借助其研究根源信号的实验方法设计出了根系分区交替灌溉这形成。我们借助其研究根源信号的实验方法设计出了根系分区交替灌溉这一新型的灌水技术一新型的灌水技术 4 , 依据的理论基础是依据的理论基础是: 当部分根系处于逐渐变干的土当部分根系处于逐渐变干的土壤中并脱水时能够在根中形成大量壤中并脱水时能够在根中形成大量ABA,使木质部汁液中使木质部汁液中ABA 浓度成倍增浓度成倍增加加, 引起气孔开度减少引起气孔开度减少, 实现植物水分利用最优化控制实现植物水分利用最优化控制 3 。借助。借助Blackmam 和和Davies 的分根实验的分根实验 9 , 并对其改进并对其改进, 由原

36、来始终固定一部分由原来始终固定一部分根系供水根系供水, 另一部根系一直干旱改为不同根区交替供水。这种供水方式不仅另一部根系一直干旱改为不同根区交替供水。这种供水方式不仅考虑在时间上的调亏或水量的优化分配考虑在时间上的调亏或水量的优化分配, 而且考虑植物根系的功能和根区土而且考虑植物根系的功能和根区土壤的湿润方式对提高水生产效率的作用壤的湿润方式对提高水生产效率的作用, 它与传统灌水方法不同。它与传统灌水方法不同。根源信号传输理论的成功应用根源信号传输理论的成功应用 传统灌水方法追求田间作物根系层的充分和均匀湿润传统灌水方法追求田间作物根系层的充分和均匀湿润, 而该技术则强而该技术则强调从根系生

37、长空间上改变其土壤湿润方式调从根系生长空间上改变其土壤湿润方式, 人为保持根区土壤在某个区域干人为保持根区土壤在某个区域干燥燥, 交替使根系始终有一部分生长在干燥或较干燥的土壤区域中交替使根系始终有一部分生长在干燥或较干燥的土壤区域中, 限制该部限制该部分根系吸水分根系吸水, 让其产生水分胁迫信号物质脱落酸让其产生水分胁迫信号物质脱落酸, 控制叶片气孔开度控制叶片气孔开度, 而使另而使另一部分生长在湿润区域的根系吸水一部分生长在湿润区域的根系吸水, 减少作物奢侈的蒸腾失水。还可减少棵减少作物奢侈的蒸腾失水。还可减少棵间全部湿润时的无效蒸腾和总的灌溉用水间全部湿润时的无效蒸腾和总的灌溉用水, 也

38、可通过对不同区域根系进行交也可通过对不同区域根系进行交替干旱锻炼或其存在的补偿生长功能而刺激根系生长替干旱锻炼或其存在的补偿生长功能而刺激根系生长, 提高根系对水分和养提高根系对水分和养分的利用率分的利用率, 最终达到了不牺牲作物光合产物积累而大量节水，这种新技术最终达到了不牺牲作物光合产物积累而大量节水，这种新技术自提出以来自提出以来, 经过人工气候室进行分根交替供水试验表明经过人工气候室进行分根交替供水试验表明, 在光合产物不减在光合产物不减少前提下少前提下, 比全面积均匀供水方式节水比全面积均匀供水方式节水34. 0%36. 8%, , 由此设计的隔沟由此设计的隔沟交替灌水技术在甘肃民勤

39、沙漠绿洲试验大田玉米交替灌水技术在甘肃民勤沙漠绿洲试验大田玉米, 在保持高产水平下在保持高产水平下, 比常比常规地面灌节水规地面灌节水33. 3% , 效果显著且不增加投入效果显著且不增加投入, 易推广易推广, 这已列入当地节水这已列入当地节水技术推广计划之中。技术推广计划之中。我们试验已证明这种新型节水技术不仅设计简单我们试验已证明这种新型节水技术不仅设计简单, 理论基础清楚理论基础清楚, 易推广易推广, 农民易掌握农民易掌握, 而且在不同根系交替供水节水效益明显而且在不同根系交替供水节水效益明显, 同时比固定根区供水同时比固定根区供水和全面均匀供水对作物生长更有益。交替供水后和全面均匀供水

40、对作物生长更有益。交替供水后, 根系分布均匀根系分布均匀, 根系吸水根系吸水功能增强功能增强, 光合光合/ 蒸腾比提高蒸腾比提高, 茎秆增粗茎秆增粗, 高度降低高度降低, 叶面积减少叶面积减少( 叶长度降叶长度降低明显低明显) , 这不仅能使玉米抗倒伏也有利于密植。我们在溶液培养条件下进这不仅能使玉米抗倒伏也有利于密植。我们在溶液培养条件下进行分根交替胁迫可以看出行分根交替胁迫可以看出, 交替胁迫后能够使活性次生根大量增加交替胁迫后能够使活性次生根大量增加( 待发待发表表) , 避免根系在长期受旱后变成空避免根系在长期受旱后变成空“管子管子”而失去对土壤干旱的感知能力而失去对土壤干旱的感知能力

41、 11 。这一新型节水技术的应用成功不仅取得了显著的节水效益。这一新型节水技术的应用成功不仅取得了显著的节水效益, 而且证而且证明根源信号传输机理的正确性。这一理论的确立和新技术的推广也属植物明根源信号传输机理的正确性。这一理论的确立和新技术的推广也属植物生理对节水农业的一个新贡献。生理对节水农业的一个新贡献。土壤干旱条件下木质部汁液成分变土壤干旱条件下木质部汁液成分变化及其在根冠信号传递中的作用化及其在根冠信号传递中的作用早在早在1923年年Wilson1研究吐水和伤流时就对木质部汁研究吐水和伤流时就对木质部汁液成分给予了重视，但由于方法的限制，研究进展缓慢。液成分给予了重视，但由于方法的限

42、制，研究进展缓慢。自自Davies 和和Zhang 提出较为完整的根冠通讯理论以来，提出较为完整的根冠通讯理论以来，人们对根源信号的产生、传递及其作用有了较为深入的人们对根源信号的产生、传递及其作用有了较为深入的认识。大量研究证明，在土壤干旱条件下，植物地上部认识。大量研究证明，在土壤干旱条件下，植物地上部尚未表现出任何可检测的水分状况变化之前气孔导度和尚未表现出任何可检测的水分状况变化之前气孔导度和叶片生长速率已受到抑制。当土壤逐渐变干时，处于缺叶片生长速率已受到抑制。当土壤逐渐变干时，处于缺水土壤中的根系脱水产生一些化学物质，通过蒸腾流输水土壤中的根系脱水产生一些化学物质，通过蒸腾流输送到

43、地上部调节叶片气孔开度和延伸生长。这些问题的送到地上部调节叶片气孔开度和延伸生长。这些问题的研究对认识植物适应缺水环境和调节植物水分利用有重研究对认识植物适应缺水环境和调节植物水分利用有重要意义要意义。 1、木质部汁液的收集方法、木质部汁液的收集方法随着对植物根冠关系和植物营养关系研究的不断深入，随着对植物根冠关系和植物营养关系研究的不断深入，以及对根系随水分和土层深度变化差异性的不断认识，以及对根系随水分和土层深度变化差异性的不断认识，人们已意识到了解植物木质部汁液成分变化是认识根人们已意识到了解植物木质部汁液成分变化是认识根冠关系的基本条件冠关系的基本条件5。木质部汁液的组成成分以及各。木

44、质部汁液的组成成分以及各组分浓度变化受许多因素的影响，例如根系和地上部组分浓度变化受许多因素的影响，例如根系和地上部的生理活性、土壤通气性、土壤水分、温度等，因此的生理活性、土壤通气性、土壤水分、温度等，因此研究木质部汁液成分时所收集到的汁液能否反映自然研究木质部汁液成分时所收集到的汁液能否反映自然状态下植物的汁液成分变化就成为研究这一问题的一状态下植物的汁液成分变化就成为研究这一问题的一个技术难题。一般常用的方法有两种。个技术难题。一般常用的方法有两种。1木质部汁液的收集方法木质部汁液的收集方法1.1依靠植物根压自然收集法依靠植物根压自然收集法 切去植物地上部分，收集靠植物切去植物地上部分，

45、收集靠植物根压溢出木质部汁液的方法，现仍在广泛使用根压溢出木质部汁液的方法，现仍在广泛使用6。Liang和和Zhang7认为这种方法收集的木质部汁液是一种缺少蒸腾拉认为这种方法收集的木质部汁液是一种缺少蒸腾拉力所形成的导管汁液张力条件下收集的汁液，由于流速减小，力所形成的导管汁液张力条件下收集的汁液，由于流速减小，木质部汁液浓度明显增加，不能代表蒸腾下活体茎杆汁液的真木质部汁液浓度明显增加，不能代表蒸腾下活体茎杆汁液的真实情况，此种靠较小根压收集的木质部汁液需时较长，以致由实情况，此种靠较小根压收集的木质部汁液需时较长，以致由韧皮部供给根系的光合产物减少而严重影响根系活力、营养吸韧皮部供给根系

46、的光合产物减少而严重影响根系活力、营养吸收以及根系的呼吸代谢收以及根系的呼吸代谢8。这种收集方法对绝大多数禾本科。这种收集方法对绝大多数禾本科植物和许多草本植物来说相当困难，尤其是在土壤干旱条件下植物和许多草本植物来说相当困难，尤其是在土壤干旱条件下几乎收集不到任何汁液，给研究带来了较大困难。几乎收集不到任何汁液，给研究带来了较大困难。1.2 加压收集木质部汁液法加压收集木质部汁液法 将切下的完整植株或割去地上部的完整根系放入压力室中，切面突出将切下的完整植株或割去地上部的完整根系放入压力室中，切面突出压力室外，逐步提高压力室内的静水压直到切面上刚呈现液滴，此时所加压力室外，逐步提高压力室内的

47、静水压直到切面上刚呈现液滴，此时所加压力为平衡压（压力为平衡压（Balancing pressure），为快速获得汁液进一步施加压力），为快速获得汁液进一步施加压力称为过压（称为过压（Over pressure），采用这种方法能够很容易收集到各种植物），采用这种方法能够很容易收集到各种植物在任何条件下的木质部汁液，但此法有以下问题：在任何条件下的木质部汁液，但此法有以下问题：（1）用完整根系加压很难得知施加的压力应该有多大？）用完整根系加压很难得知施加的压力应该有多大？（2）由于所施加的压力大小直接影响木质部汁液的流速进而会引起汁液浓）由于所施加的压力大小直接影响木质部汁液的流速进而会引起汁液

48、浓度的变化；若用切下的实验材料地上部分加压收集，则由于不能确知导管度的变化；若用切下的实验材料地上部分加压收集，则由于不能确知导管的有效体积，收集液中导管汁液占多大比例？的有效体积，收集液中导管汁液占多大比例？（3）由导管周围薄壁细胞内榨取的汁液经阻力最小的途径流入木质部中又）由导管周围薄壁细胞内榨取的汁液经阻力最小的途径流入木质部中又占多少比例？为了克服这些问题，占多少比例？为了克服这些问题，Gollan等等9 应用应用Passioura型压力室收型压力室收集木质部汁液，向处于蒸腾状态叶片周围空气中突然加湿，同时保持根系集木质部汁液，向处于蒸腾状态叶片周围空气中突然加湿，同时保持根系生长室内

49、压力不变，这种方法收集的木质部汁液能很好地反映自然状态下生长室内压力不变，这种方法收集的木质部汁液能很好地反映自然状态下的木质部汁液。但要采集较多植株的样品，此法就不能满足。的木质部汁液。但要采集较多植株的样品，此法就不能满足。理论分析认为：由蒸腾作用所驱动的水分上升是在压力梯度驱理论分析认为：由蒸腾作用所驱动的水分上升是在压力梯度驱动下的一种集体流动（动下的一种集体流动（bulk flow），这种压力梯度可以通过测），这种压力梯度可以通过测定蒸腾植物的水势梯度来确定。水分在叶内表面的蒸发形成的定蒸腾植物的水势梯度来确定。水分在叶内表面的蒸发形成的细胞壁张力（细胞壁张力（tension）。这个

50、张力和土壤中的压力差值驱动着）。这个张力和土壤中的压力差值驱动着叶片从土壤中吸水，近似于叶片水势与土壤水势的差值。当突叶片从土壤中吸水，近似于叶片水势与土壤水势的差值。当突然切去地上部后，对根系施加绝对值等于叶水势的正压力，则然切去地上部后，对根系施加绝对值等于叶水势的正压力，则木质部的汁液流速将会与活体条件下木质部汁液流速相似；木质部的汁液流速将会与活体条件下木质部汁液流速相似；Liang和和Zhang7为了证实以上理论的成立，他们利用此种方为了证实以上理论的成立，他们利用此种方法收集了银合欢（法收集了银合欢（8-10叶约叶约40天苗龄）和玉米（天苗龄）和玉米（40-60cm约约60-70天

51、苗龄）的木质部汁液，并测定了木质部汁液中天苗龄）的木质部汁液，并测定了木质部汁液中ABA和渗透和渗透物质浓度，同时测算了木质部水流量和施加压力的关系，证实物质浓度，同时测算了木质部水流量和施加压力的关系，证实了上述理论的正确和可行性。了上述理论的正确和可行性。2、在土壤干旱条件下木质部汁液成分的变化、在土壤干旱条件下木质部汁液成分的变化当植物遇到水分亏缺时，根系生长所遇阻力增加，根系收缩变细，但土当植物遇到水分亏缺时，根系生长所遇阻力增加，根系收缩变细，但土壤通气性增加，根表皮栓化，皮层瓦解，根尖肿胀，根系生理活动也发壤通气性增加，根表皮栓化，皮层瓦解，根尖肿胀，根系生理活动也发生明显的变化生

52、明显的变化10。Zhang和和Tardie11等研究土壤水分状况与根源等研究土壤水分状况与根源ABA含量之间关系的结果表明，土壤含水量与根内含量之间关系的结果表明，土壤含水量与根内ABA含量呈线性关系。含量呈线性关系。有些研究认为植物体内有些研究认为植物体内ABA含量变化可用作为检测土壤干旱状况的一种含量变化可用作为检测土壤干旱状况的一种信号物质信号物质2，11，12。不论根系发生什么样的变化，这种变化必须经木。不论根系发生什么样的变化，这种变化必须经木质部传递到地上才能起到调节作用，因此近年来木质部中的物质变化受质部传递到地上才能起到调节作用，因此近年来木质部中的物质变化受到人们的重视，到人

53、们的重视，Zhang等人的工作证明等人的工作证明ABA是一种重要的根源信号物质是一种重要的根源信号物质2，5，11-14。Munns15，16则认为干旱条件下木质部中除则认为干旱条件下木质部中除ABA以以外还存在着一些未知的抑制气孔开度的活性物质。关于外还存在着一些未知的抑制气孔开度的活性物质。关于ABA作为根源信作为根源信号物质研究的进展已有专门的综述发表号物质研究的进展已有专门的综述发表14。这里仅讨论木质部汁液中。这里仅讨论木质部汁液中碳水化合物、蛋白质等物质以及碳水化合物、蛋白质等物质以及pH变化在根冠通讯中的可能作用。变化在根冠通讯中的可能作用。2.1 碳水化合物碳水化合物总体来说，

54、这方面的报道很少。总体来说，这方面的报道很少。Satoh用根压自然收用根压自然收集法研究南瓜木质部汁液碳水化合物，将其分为集法研究南瓜木质部汁液碳水化合物，将其分为80%乙醇可溶性和不溶性两部分。用气相色谱，高效液相乙醇可溶性和不溶性两部分。用气相色谱，高效液相色谱和酶学方法分析色谱和酶学方法分析80%乙醇可溶性部分游离碳水化乙醇可溶性部分游离碳水化合物中含有较多的肌酸糖和果糖，而寡聚糖主要是由合物中含有较多的肌酸糖和果糖，而寡聚糖主要是由乳糖、阿拉伯糖和葡萄糖组成。乳糖、阿拉伯糖和葡萄糖组成。80%乙醇不溶性糖中，乙醇不溶性糖中，主要包括多聚糖、由糖醛酸、乳糖和阿拉伯糖组成，主要包括多聚糖、

55、由糖醛酸、乳糖和阿拉伯糖组成，并认为这些物质在根冠相互作用中起到重要作用。木并认为这些物质在根冠相互作用中起到重要作用。木质部汁液中的中性糖经三氟乙酸（质部汁液中的中性糖经三氟乙酸（TFA）水解后以气）水解后以气相色谱仪分析表明：葡萄糖和肌糖在相色谱仪分析表明：葡萄糖和肌糖在80%乙醇可溶部乙醇可溶部分含量较多，分别达到分含量较多，分别达到7.6g/ml和和7.4g/ml。2.1 碳水化合物碳水化合物在在TFA水解前进行检测的结果表明：木糖、甘露糖和水解前进行检测的结果表明：木糖、甘露糖和肌醇糖相近，而阿拉伯糖和乳糖仅有痕量。肌醇糖相近，而阿拉伯糖和乳糖仅有痕量。80%乙醇乙醇不溶性部分以不溶

56、性部分以TFA水解后其中阿拉伯糖和乳糖含量分水解后其中阿拉伯糖和乳糖含量分别达到别达到5.7g/ml和和3.1g/ml，而鼠李糖和黑角藻糖在，而鼠李糖和黑角藻糖在TFA水解前后含量都很低；在水解前后含量都很低；在80%乙醇可溶部分还检乙醇可溶部分还检测到果糖、葡萄糖、蔗糖、肌醇糖、纤维二糖和棉子测到果糖、葡萄糖、蔗糖、肌醇糖、纤维二糖和棉子糖；酶学方法定量检测表明，糖；酶学方法定量检测表明，1ml木质部汁液中含有木质部汁液中含有5.9g的果糖和的果糖和0.9g的葡萄糖，但未检测出蔗糖。游的葡萄糖，但未检测出蔗糖。游离糖中肌醇糖含量相当高，达到离糖中肌醇糖含量相当高，达到7.4g/ml，因而推测

57、，因而推测肌醇糖在根组织中产生后并经木质部导管传递到地上肌醇糖在根组织中产生后并经木质部导管传递到地上部用于合成细胞壁中的果胶物质，还可用于合成膜脂部用于合成细胞壁中的果胶物质，还可用于合成膜脂中的磷脂酰肌醇。中的磷脂酰肌醇。2.2蛋白质变化蛋白质变化 在土壤各种胁迫下不同植物木质部汁液中的另一个共在土壤各种胁迫下不同植物木质部汁液中的另一个共同性变化是蛋白质含量和种类的增加。对木质部汁液蛋白质进行了广同性变化是蛋白质含量和种类的增加。对木质部汁液蛋白质进行了广泛研究，但均没有对其生理功能进行研究泛研究，但均没有对其生理功能进行研究18。Cleve19研究木质部研究木质部汁液中蛋白质季节性变化

58、，认为具贮藏蛋白作用。汁液中蛋白质季节性变化，认为具贮藏蛋白作用。Zhu和和Zhang18对对玉米、向日葵、棉花、蓖麻在不同胁迫下的木质部汁液研究发现其蛋玉米、向日葵、棉花、蓖麻在不同胁迫下的木质部汁液研究发现其蛋白质浓度和分子量差异很大，将这些含有蛋白质的木质部汁液用于处白质浓度和分子量差异很大，将这些含有蛋白质的木质部汁液用于处理良好土壤水分条件下生长的叶片时，既不表现出抑制气孔的活性，理良好土壤水分条件下生长的叶片时，既不表现出抑制气孔的活性，也不表现出对也不表现出对ABA作用加强的效果。同时木质部汁液中蛋白质分子量作用加强的效果。同时木质部汁液中蛋白质分子量随导管发育，根系及皮层细胞碎

59、片和蛋白质进入木质部随水流而运向随导管发育，根系及皮层细胞碎片和蛋白质进入木质部随水流而运向地上，随根系形态变化及细胞瓦解会有更多蛋白质进入木质部，在显地上，随根系形态变化及细胞瓦解会有更多蛋白质进入木质部，在显微镜下也能观察到木质部汁液中的固体碎片。微镜下也能观察到木质部汁液中的固体碎片。Satoh17对南瓜木质部汁液蛋白质变化分析表明：蛋白质种类和数量很多，对南瓜木质部汁液蛋白质变化分析表明：蛋白质种类和数量很多，分子量变化范围从分子量变化范围从10000到到100000，诸如过氧化物酶、苹果酸脱氢酶、异柠，诸如过氧化物酶、苹果酸脱氢酶、异柠檬酸脱氢酶、磷酸葡萄糖变位酶等均被检测出檬酸脱氢

60、酶、磷酸葡萄糖变位酶等均被检测出20，实验表明：在切去地上，实验表明：在切去地上部后部后30mins内收集到汁液中蛋白质很多，而内收集到汁液中蛋白质很多，而30mins后各种蛋白质含量下降，后各种蛋白质含量下降，只有过氧化物酶含量维持一个常数值。只有过氧化物酶含量维持一个常数值。Biles20等认为等认为30mins内收集汁液为内收集汁液为韧皮部和木质部共同汁液，韧皮部和木质部共同汁液，30mins后收集的则为木质部汁液；尽管木质部汁后收集的则为木质部汁液；尽管木质部汁液中过氧化物同功酶很多，但在叶片的叶脉周围并未累积，因此认为该蛋白液中过氧化物同功酶很多，但在叶片的叶脉周围并未累积，因此认为