细胞膜及其表面(2)

1、（二）（二）u 细胞膜与物质的跨膜转运细胞膜与物质的跨膜转运l活细胞必须与环境之间进行活跃的物质活细胞必须与环境之间进行活跃的物质 交换交换，进行各种生命活动进行各种生命活动 l细胞膜有通透性细胞膜有通透性(permeability)，是调节，是调节 物质进出的精密装置，为有选择性的通物质进出的精密装置，为有选择性的通 透性膜，选择性地允许或阻止物质通过透性膜，选择性地允许或阻止物质通过 l细胞膜物质运输的两种形式细胞膜物质运输的两种形式: 小分子和小分子和离子的穿膜运输离子的穿膜运输、大分子和颗粒物质的大分子和颗粒物质的 膜泡运输膜泡运输 l穿膜运输穿膜运输(transmembrane tr

2、ansport)l小分子和离子的穿膜机制小分子和离子的穿膜机制l膜对物质的通透性由物质本身的性质和膜膜对物质的通透性由物质本身的性质和膜的结构特点共同决定的结构特点共同决定l水和少数溶质如水和少数溶质如 CO2 、O2 、乙醇乙醇等等 (不带不带电荷的小分子电荷的小分子) 能简单扩散通过脂双层能简单扩散通过脂双层l膜转运蛋白为特定的物质提供专有的跨膜膜转运蛋白为特定的物质提供专有的跨膜 通道通道 u 细胞膜与物质的跨膜转运细胞膜与物质的跨膜转运l被动运输被动运输 (passive transport): 物质顺浓物质顺浓度梯度或电化学梯度、不消耗细胞能量度梯度或电化学梯度、不消耗细胞能量的运输

3、，细胞膜仅起被动的屏障作用的运输，细胞膜仅起被动的屏障作用l主动运输主动运输(active transport): 物质逆浓度物质逆浓度梯度梯度、需要消耗细胞能量的运输需要消耗细胞能量的运输l膜转运蛋白膜转运蛋白: 通道蛋白和载体蛋白通道蛋白和载体蛋白u 细胞膜与物质的跨膜转运细胞膜与物质的跨膜转运l通道蛋白通道蛋白(channel protein)：跨膜蛋白，：跨膜蛋白，通过疏水的氨基酸链进行重排，形成亲通过疏水的氨基酸链进行重排，形成亲 水性通道，贯穿脂双层之间，当孔开放水性通道，贯穿脂双层之间，当孔开放 时特定的溶质可以经过通道穿透细胞膜时特定的溶质可以经过通道穿透细胞膜 l只能介导被动

4、运输只能介导被动运输，不需要能量，各种不需要能量，各种离子都是顺电化学梯度转运离子都是顺电化学梯度转运l转运速度迅速转运速度迅速，且，且具有高度选择性具有高度选择性(离子离子大小、电荷等大小、电荷等)u 细胞膜与物质的跨膜转运细胞膜与物质的跨膜转运l载体蛋白载体蛋白(carrier protein): 与特定的溶与特定的溶 质结合，改变蛋白本身构象，使溶质穿质结合，改变蛋白本身构象，使溶质穿越细胞膜的膜转运蛋白越细胞膜的膜转运蛋白，可介导被动运可介导被动运输，也可介导主动运输输，也可介导主动运输l与溶质结合前结合位点向细胞外开放，与溶质结合前结合位点向细胞外开放，结合后改变构象，变为向细胞内开

5、放，结合后改变构象，变为向细胞内开放，从而使得溶质进入细胞内从而使得溶质进入细胞内l动力动力: 被动运输以电化学梯度为动力被动运输以电化学梯度为动力， 主动运输以主动运输以 ATP 水解供能水解供能 u 细胞膜与物质的跨膜转运细胞膜与物质的跨膜转运l小分子和离子的穿膜运输方式小分子和离子的穿膜运输方式 l简单扩散简单扩散 (simple diffusion) 或自由扩散或自由扩散(free diffusion)：溶质分子顺浓度梯度直溶质分子顺浓度梯度直接溶解于磷脂双分子层，通过质膜扩散接溶解于磷脂双分子层，通过质膜扩散l特点：特点： 顺浓度梯度顺浓度梯度 (或电化学梯度或电化学梯度) 扩散扩散

6、 不需要能量，电化学势能为动力不需要能量，电化学势能为动力 无膜蛋白的协助无膜蛋白的协助 u 细胞膜与物质的跨膜转运细胞膜与物质的跨膜转运l水通道水通道 (water channel)l直径为直径为 0.35 0.8 nm 的小孔，通道蛋白的小孔，通道蛋白的亲水基团镶在小孔的表面，小孔能持的亲水基团镶在小孔的表面，小孔能持续开放续开放l水和一些大小适宜的分子与带电荷的溶水和一些大小适宜的分子与带电荷的溶质，经此小孔从膜的一侧以扩散的方式质，经此小孔从膜的一侧以扩散的方式运送到膜的另一侧运送到膜的另一侧u 细胞膜与物质的跨膜转运细胞膜与物质的跨膜转运l离子通道扩散离子通道扩散 l极性强的离子难以

7、直接穿过脂双层需借极性强的离子难以直接穿过脂双层需借助于膜上的离子通道助于膜上的离子通道l通道蛋白由通道蛋白由螺旋构成，中心有亲水性通螺旋构成，中心有亲水性通道，允许适当大小离子顺浓度差瞬间大道，允许适当大小离子顺浓度差瞬间大量通过量通过l有些通道蛋白长期开放，有些通道平时有些通道蛋白长期开放，有些通道平时处于关闭状态，仅在特定刺激下打开，处于关闭状态，仅在特定刺激下打开，又称为门通道又称为门通道 (gated channel)u 细胞膜与物质的跨膜转运细胞膜与物质的跨膜转运l根据特定刺激的种类不同，可分为多种根据特定刺激的种类不同，可分为多种l电位门控通道电位门控通道: 受膜电压控制，如受膜

8、电压控制，如 Na+、K+、Ca2+ 离子通道离子通道l配体门控通道配体门控通道:l机械门控通道机械门控通道: 受机械力如摩擦力、压力、受机械力如摩擦力、压力、牵拉力、重力、剪切力等的作用控牵拉力、重力、剪切力等的作用控 制，制，如内耳的听觉毛细胞如内耳的听觉毛细胞 u 细胞膜与物质的跨膜转运细胞膜与物质的跨膜转运l易化扩散易化扩散 (facilitated diffusion)帮助扩散帮助扩散l某些非脂溶性某些非脂溶性 (亲水性亲水性) 物质不能以简单物质不能以简单 扩散的方式通过细胞膜扩散的方式通过细胞膜，而是通过而是通过载体载体 蛋白的帮助蛋白的帮助顺浓度梯度进行跨膜转运顺浓度梯度进行跨

9、膜转运 l特点：特点： 比自由扩散转运速率高比自由扩散转运速率高 特异性特异性 饱和性饱和性u 细胞膜与物质的跨膜转运细胞膜与物质的跨膜转运l主动运输主动运输 (active transport)l物质逆浓度梯度、需要消耗细胞能量的物质逆浓度梯度、需要消耗细胞能量的运输运输l主动运输的特点：主动运输的特点： 逆浓度梯度逆浓度梯度 (电化学梯度电化学梯度) 运输运输 需要能量需要能量 需要载体蛋白需要载体蛋白u 细胞膜与物质的跨膜转运细胞膜与物质的跨膜转运l 主动运输所需的能量来源主要有：主动运输所需的能量来源主要有： 水解水解 ATP 获得能量获得能量 协同运输中的离子梯度动力协同运输中的离子

10、梯度动力 光驱动的泵利用光能运输物质光驱动的泵利用光能运输物质l 根据耗能方式的不同分为根据耗能方式的不同分为 离子泵离子泵 离子浓度梯度驱动的协同运输离子浓度梯度驱动的协同运输 u 细胞膜与物质的跨膜转运细胞膜与物质的跨膜转运l离子泵离子泵 (ion pump)l能够水解能够水解 ATP，并利用，并利用 ATP 水解释放水解释放 出的能量驱动进行逆浓度梯度跨膜出的能量驱动进行逆浓度梯度跨膜物质物质 运输的载体蛋白称为泵运输的载体蛋白称为泵 l转运对象多为离子，称作离子泵转运对象多为离子，称作离子泵 l离子泵实际上就是一种离子泵实际上就是一种 ATP 酶酶，具有载具有载 体和酶的双重活性体和酶

11、的双重活性 lATP 酶具有专一性，不同的酶具有专一性，不同的 ATP 酶运酶运 输不同的离子，称为某种离子泵输不同的离子，称为某种离子泵 u 细胞膜与物质的跨膜转运细胞膜与物质的跨膜转运l钠钾泵钠钾泵 ( Na+-K+ pump)l由两个大亚基、两个小亚基组成的四聚由两个大亚基、两个小亚基组成的四聚 体跨膜蛋白，实际上就是体跨膜蛋白，实际上就是 Na+-K+ATP 酶，酶，具有载体和酶的双重作用具有载体和酶的双重作用 l大的大的亚基为酶的催化部位亚基为酶的催化部位，小亚基为小亚基为糖蛋白糖蛋白l离子的转运循环依赖自磷酸化过程，每离子的转运循环依赖自磷酸化过程，每 水解一个水解一个 ATP 分

12、子的能量可泵出分子的能量可泵出 3 个个 Na+，泵入，泵入 2 个个 K+ u 细胞膜与物质的跨膜转运细胞膜与物质的跨膜转运lNa+-K+泵的作用泵的作用 维持细胞的渗透压，保持细胞的体积维持细胞的渗透压，保持细胞的体积 为葡萄糖协同运输泵提供驱动力为葡萄糖协同运输泵提供驱动力 维持低维持低 Na+ 高高 K+ 的细胞内环境的细胞内环境 (膜内膜内 K+ 浓度为膜外的浓度为膜外的 35 倍倍，膜外膜外 Na+ 浓浓 度为膜内的度为膜内的 12 倍倍) 维持细胞膜的静息电位维持细胞膜的静息电位u 细胞膜与物质的跨膜转运细胞膜与物质的跨膜转运l钙泵钙泵lCa2+-ATP 酶酶，存在于细胞膜和某些

13、细胞存在于细胞膜和某些细胞器如肌细胞的肌质网膜上器如肌细胞的肌质网膜上l将将 Ca2+ 泵出细胞外或泵入某些细胞器泵出细胞外或泵入某些细胞器l维持细胞内维持细胞内 Ca2+ 浓度低而细胞外和某些浓度低而细胞外和某些细胞器中浓度高的状态细胞器中浓度高的状态lCa2+-ATP 酶与酶与 Na+-K+ATP 酶多肽链酶多肽链的的氨基酸序列氨基酸序列很相似很相似u 细胞膜与物质的跨膜转运细胞膜与物质的跨膜转运l伴随运输伴随运输 (cotransport) 或协同运输或协同运输(coupled transport) l逆浓度梯度的运输逆浓度梯度的运输，不直接消耗不直接消耗 ATP，由由离子泵与载体蛋白协

14、同作用间接消耗离子泵与载体蛋白协同作用间接消耗 ATP 所完成的主动运输所完成的主动运输l运输前需先由离子泵分解消耗运输前需先由离子泵分解消耗 ATP 建立建立 膜两侧的电化学梯度，动物细胞主要靠膜两侧的电化学梯度，动物细胞主要靠 Na+ 泵，植物细胞则是泵，植物细胞则是 H+ 泵泵l同向同向 (symport) 和对向和对向运输运输 (antiport) u 细胞膜与物质的跨膜转运细胞膜与物质的跨膜转运lNa+-葡萄糖共运输葡萄糖共运输l小肠上皮细胞中的葡萄糖浓度是细胞外小肠上皮细胞中的葡萄糖浓度是细胞外 (肠腔肠腔) 的许多倍，但是仍然从肠腔转运的许多倍，但是仍然从肠腔转运至细胞内至细胞内

15、 l动物细胞中，质膜上的动物细胞中，质膜上的 Na+ 泵和载体蛋泵和载体蛋白协作完成葡萄糖、果糖、氨基酸等的白协作完成葡萄糖、果糖、氨基酸等的 逆浓度梯度的同向伴随运输逆浓度梯度的同向伴随运输 l植物细胞和细菌常利用植物细胞和细菌常利用 H+ 浓度梯度来浓度梯度来 驱动驱动糖类和氨基酸的运输糖类和氨基酸的运输 u 细胞膜与物质的跨膜转运细胞膜与物质的跨膜转运l膜泡运输膜泡运输 (vesicular transport) 或囊或囊泡运输泡运输 l在跨膜物质转运过程中，一部分细胞膜在跨膜物质转运过程中，一部分细胞膜形成包围大分子或颗粒性物质的囊泡形成包围大分子或颗粒性物质的囊泡l与细胞膜的活动密切

16、相关，涉及膜的断与细胞膜的活动密切相关，涉及膜的断裂、融合、重组和移位等，需要消耗能裂、融合、重组和移位等，需要消耗能量，属于主动运输量，属于主动运输l细胞器之间的物质运输也靠膜泡运输细胞器之间的物质运输也靠膜泡运输u 细胞膜与物质的跨膜转运细胞膜与物质的跨膜转运l胞吞作用胞吞作用 (endocytosis)l细胞摄入大分子或颗粒性物质的过程细胞摄入大分子或颗粒性物质的过程l细胞表面内陷细胞表面内陷，细胞膜把大分子和颗粒细胞膜把大分子和颗粒物质包围成小泡物质包围成小泡，小泡，小泡脱离细胞膜进入脱离细胞膜进入细胞内细胞内l根据吞入物质的状态根据吞入物质的状态、大小及摄入机制大小及摄入机制等的不同

17、等的不同，分为吞噬分为吞噬、胞饮胞饮、受体介导受体介导的胞吞作用的胞吞作用u 细胞膜与物质的跨膜转运细胞膜与物质的跨膜转运phagocytosisl细胞内吞较大的固体颗粒物质细胞内吞较大的固体颗粒物质 (直径直径 1 m) 如如细菌、细胞碎片等细菌、细胞碎片等进入细胞的过进入细胞的过程程 l原生动物的摄食方式，后生动物中在特原生动物的摄食方式，后生动物中在特 化的细胞中依然存在化的细胞中依然存在 (巨噬细胞、中性粒巨噬细胞、中性粒细胞细胞) u 细胞膜与物质的跨膜转运细胞膜与物质的跨膜转运，不具明显的的专一性，不具明显的的专一性 ，细胞膜内陷形成囊，囊口封闭，细胞膜内陷形成囊，囊口封闭 成囊泡

18、为吞噬体成囊泡为吞噬体 (phagosome) 或吞噬泡或吞噬泡(phagocytic vesicle)，再与膜分离，再与膜分离 l囊泡与溶酶体融合，囊内物质被酶分解囊泡与溶酶体融合，囊内物质被酶分解消化消化u 细胞膜与物质的跨膜转运细胞膜与物质的跨膜转运l胞饮作用胞饮作用 (pinocytosis) l细胞吞入大分子液体或极微小颗粒物质细胞吞入大分子液体或极微小颗粒物质 (直径直径 150 nm) 的活动的活动l液体物质先吸附在膜表面，质膜下微丝液体物质先吸附在膜表面，质膜下微丝 收缩使质膜凹陷形成胞饮体收缩使质膜凹陷形成胞饮体(pinosome) 或胞饮小泡或胞饮小泡 (pinocytic

19、 vesicle) l胞饮体与溶酶体融合胞饮体与溶酶体融合，或与内体结合或与内体结合，如穿过细胞质从另一侧质膜排出如穿过细胞质从另一侧质膜排出，即为即为穿膜吞吐作用穿膜吞吐作用 (transcytosis)u 细胞膜与物质的跨膜转运细胞膜与物质的跨膜转运l受体介导的胞吞作用受体介导的胞吞作用 (receptor mediated endocytosis) l通过特异性受体通过特异性受体 - 配体的结合而引发细胞配体的结合而引发细胞摄取胞外蛋白或其它化合物的胞吞方式摄取胞外蛋白或其它化合物的胞吞方式l大分子物质与有被小窝大分子物质与有被小窝 (coated pits) 膜上膜上 的受体结合的受体

20、结合，质膜凹陷形成有被小泡质膜凹陷形成有被小泡 (coated vesicle) u 细胞膜与物质的跨膜转运细胞膜与物质的跨膜转运l最典型的例子是血液中胆固醇的吸收最典型的例子是血液中胆固醇的吸收l胆固醇以低密度脂蛋白胆固醇以低密度脂蛋白 (low density lipoprotein, LDL) 颗粒的形式存在颗粒的形式存在lLDL 颗粒与颗粒与 LDL 受体结合形成有被小泡受体结合形成有被小泡进入细胞进入细胞，脱衣后成无被小泡与内体融合脱衣后成无被小泡与内体融合l受体与受体与LDL颗粒解离返回细胞膜重新利用颗粒解离返回细胞膜重新利用l无被小泡与溶酶体融合无被小泡与溶酶体融合，LDL被酶分解成被酶分解成 游离的胆固醇游离的胆固醇，成为合成细胞膜的原料成为合成细胞膜的原料 u 细胞膜与物质的跨膜转运细胞膜与物质的跨膜转运l EndocytosisuPhagocytosis (cellular eating) large particles巨噬细胞巨噬细胞单核细单核细胞胞中性粒细胞中性粒细胞phagosomes(吞噬体吞噬体)uPinocytosis (cellular drinking)fluid and solutespinocytic vesicles (吞饮小泡吞饮小泡)大多数真核细胞大多