第一章 植物水分代谢

1、第一篇第一篇 水分和矿质营养水分和矿质营养 第一章第一章 水分生理水分生理 第二章 矿质营养 第三章 光合作用 第四章 呼吸作用 第五章 同化物的运输 第六章 次级代谢产物第二篇第二篇 物质代谢和能量物质代谢和能量转换转换第三篇第三篇 生长和发育生长和发育 第七章 细胞信号转导 第八章 生长物质 第九章 生长生理 第十章 生殖生理 第十一章 成熟和衰老生理 第十二章 抗性生理绪论绪论1.不同植物含水量不同90%6%60%-90%40%-50% 一、植物的含水量规律一、植物的含水量规律2.同种植物生长环境不同，含水量也不同3.同株植物不同器官和组织含水量也不相同60%-90%40%-50%40%

2、10%水分存在水分存在的状态的状态水分水分水分水分1.水分是构成细胞质的主要成分 2.水分是代谢作用中的反应底物3.水分是植物对物质吸收和运输的溶剂 u植物不能直接吸收和运输固态物质和有机物，这些物质只有溶解在水中才能被吸收和运输4.水分能保持植株的固有姿态u维持细胞紧张度（即膨胀），使枝叶直立，便于充分接受阳光和交换气体u使花朵张开，有利于传粉u1. 跨膜脂双分子层的扩散（较慢）u2. 跨膜水孔蛋白的扩散（较快）一、水分跨膜运输的途径水孔蛋白以同型四聚体形式存在，每个单体都具有水通道活性；其活性受磷酸化程度调节（依赖于Ca2+的蛋白激酶可使特殊丝氨酸残基磷酸化，水通道变宽，水扩散通过量剧增）

3、（一）自由能和水势（一）自由能和水势自由能：在温度恒定的条件下可以用于做功的能量化学势：1 mol物质的自由能，用表示。水势：每偏摩尔体积水的化学势差（单位为Pa）偏摩尔体积：一定量溶质溶在一摩尔溶液中所引起的体积变化，它是溶液浓度函数。w=(w- 0w)/ Vw=w/ Vwu纯水的自由能最大，水势最高，其水势设定为0；u水溶液中的溶质颗粒降低水的自由能，因此均为负值；u溶液越浓，水势越低。u（例如：纯水水势为0，Hoagland营养液水势为-0.05MPa，海水水势为-2.69MPa）（二）渗透现象（二）渗透现象渗透作用（osmosis）是水分跨膜运输动力 水分从水势高的系统通过半透膜（一种

4、只允许某种分子或离子扩散进出的薄膜）向水势低的系统移动的现象。（三）植物细胞可以构成一个渗透系统（三）植物细胞可以构成一个渗透系统 质膜和液泡膜均为选择透过性的半透膜，只允许水和非极性小分子通过。因此，原生质体（包括质膜、细胞质和液泡膜）可被当做一个选择透过性膜。液泡里的细胞液具有一定水势，细胞液和环境溶液之间会发生渗透作用，于是具有液泡的植物细胞与周围溶液一起构成渗透系统。水；蔗糖溶液；半透膜液泡液泡细胞质细胞质水和非极性小分子水和非极性小分子细胞壁细胞壁u质壁分离：植物细胞由于液泡失水而使原生质体与细胞壁分离的现象。u质壁分离复原：把发生质壁分离的植物细胞放入清水或水势较高的溶液中，液泡变

5、大，整个原生质体慢慢恢复原来状态的过程。质壁分离质壁分离质壁分离复原质壁分离复原 发生质壁分离的条件：（1）外界环境水势低于细胞水势；（2）原生质层具有选择性；（3）细胞壁与细胞质的收缩能力不同。质壁分离说明以下问题：（1）原生质层具有半透膜的性质；（2）判断细胞的死活；（3）能测定细胞的渗透势。( (四四) )植物细胞的水势植物细胞的水势典型植物细胞的水势： w w= = s s+ + p p+ + g g+ + m m水势水势= =溶质势溶质势+ +压力势压力势+ +重力势重力势+ +衬质势衬质势 s s：溶质势，又叫渗透势。：溶质势，又叫渗透势。由于溶质颗粒的存在而使水势降低的部分（水的

6、自由能降低），一般为负值。溶液的渗透势取决于溶液中的溶质颗粒。（一般温带植物大多数叶组织s比旱生植物高） p p：压力势。：压力势。指细胞的原生质体吸水膨胀，对细胞壁产生一种作用力，与此同时引起富有弹性的细胞壁产生一种限制原生质体膨胀的反作用力，一般为正值，但质壁分离时为0，剧烈蒸腾时为负值。（草本植物温暖天气下午p很小，晚上比较大） g g ：重力势。：重力势。水分因重力下移与相反力量相等时的力量，一般以正值表示。与s和p相比， 通常g忽略不计。 m m ：衬质势。：衬质势。细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起的水势降低值，为负值。未形成液泡前植物细胞的水势：水势=衬质势。形成液泡后

7、的植物细胞m 可忽略不计。上面公式简化为： w w= = s s+ + p p（该公式适用于有液泡的细胞或细胞群）u在细胞初始质壁分离时（相对体积1.0），压力势为0，细胞水势等于渗透压，两者都呈最小值（约-2.0 MPa）。u当细胞吸水，体积增大时，细胞液稀释，渗透势增大，水势也增大。u当细胞吸水达到饱和时（相对体积=1.5），渗透势与压力势的绝对值相等（约1.5MPa），但符号相反，水势便为0，不吸水。u蒸腾剧烈时，细胞虽然失水，体积缩小，但并不产生质壁分离，压力势变为负值，水势低于渗透势。三、细胞间的水分移动三、细胞间的水分移动水势差异决定水流方向和速度水势差异决定水流方向和速度渗透势=

8、-1.4Mpa压力势=+ 0.8Mpa水势=- 0.6Mpa渗透势=-1.2Mpa压力势=+ 0.4Mpa水势=- 0.8Mpa当多个细胞连在一起时，如果一端细胞的水势高，另一端的水势低，顺次下降就形成一个水势梯度。水分从水势高的细胞流向水势低的细胞。细胞X细胞Yu地上器官细胞地下器官细胞u离地高离地低u离主脉远细砂土砂壤壤土粘土2. 2. 土壤通气状况土壤通气状况CO2O2 吸水能力 （长时间无氧呼吸使根系受毒害）（长时间无氧呼吸使根系受毒害）3. 3. 土壤温度土壤温度高温：根系老化和木质化，酶活力下降，吸收面积减少，吸收速率下降，吸水能力减弱。低温：水分粘性增大，扩散速率降低；原生质粘性

9、增大，水分不易透过；呼吸速率下降，影响根压；根系生长缓慢，影响吸水面积。4. 4. 土壤溶液浓度土壤溶液浓度土壤溶液浓度吸水能力（一）水分在木质部中运输的速率木质部木质部 薄壁细胞薄壁细胞具环孔材的树木具环孔材的树木 具散孔材的树木具散孔材的树木 裸子植物裸子植物（二）水分沿导管或管胞上升的动力主要动力：蒸腾拉力蒸腾拉力 蒸腾拉力必须拉动导管内连续的水柱向上运输。蒸腾拉力必须拉动导管内连续的水柱向上运输。内聚力学说内聚力学说：以水分具有较大的内聚力足以抵抗张力，保证由叶至根水柱不断来解释水分上升原因的学说。争议：u1、是否有活细胞参与水分运输？（茎部局部死亡对水分上升的影响不大。）u2、小气泡

10、在导管或管胞中形成空穴化，大气泡则堵塞管道，形成栓塞，破坏水柱连续性。（植物有多种途径避免空穴化和栓塞；植物体内水分上升只需部分木质部起作用，主要是年轮外围幼嫩的木质部。）一、蒸腾作用的生理意义、部位和指标蒸腾作用（transpiration）：水分以气体状态，通过植物体的表面（主要是叶子）从体内散发到体外的现象。（一）蒸腾作用的生理意义（1）植物吸水和运输的主要动力；（2）有利于矿质、盐类的吸收；（3）能降低叶片温度。（二）蒸腾作用部位：幼体、成体蒸腾作用的方式：皮孔蒸腾、角质蒸腾、气孔蒸腾（三）蒸腾作用的指标1.蒸腾速率（transpiration rate）：植物在一定时间内单位面积蒸腾

11、的水量。单位：g/(m2h)。2. 蒸腾比率（ transpiration ratio, TR）：植物蒸腾作用丧失水分与光合作用同化CO2的物质量（mol）比值。3. 水分利用效率（water use efficiency, WUE）：TR的倒数。（一）气孔运动气孔结构特点：保卫细胞细胞壁不均匀加厚，导致细胞有伸缩性保卫细胞细胞壁不均匀加厚，导致细胞有伸缩性（三）气孔运动的机理：1.K+细胞膜上有ATP质子泵，它可被蓝光和红光激活，利用ATP将H+从保卫细胞运到周围细胞，同时吸收K+和Cl-，降低了细胞的水势，气孔张开。2.苹果酸 PEP+HCO-3+NADH苹果酸+磷酸+NAD+ 保卫细胞吸

12、水产生大量苹果酸平衡K+和Cl-，维持电中性。水势下降，气孔张开。3.淀粉-蔗糖保卫细胞水势变化是糖和淀粉互相转化产生的结果。蔗糖可能是气孔运动重要的渗透调节物质。蔗糖生成途径： 保卫细胞叶绿体的淀粉水解（或经过卡尔文循环产生）的中间产物 3-磷酸二羟丙酮由叶绿体转运到细胞质经由1-磷酸葡萄糖合成蔗糖。 叶肉细胞的质外体产生蔗糖进入保卫细胞。值得注意的是保卫细胞中的3-磷酸二羟丙酮也转变成PEP，进一步生成苹果酸。日变化：日变化：上午为上午为K K+ +渗透调节阶段，下午为蔗糖渗透调节阶段渗透调节阶段，下午为蔗糖渗透调节阶段（三）影响气孔运动的因素（三）影响气孔运动的因素气孔蒸腾即是水蒸气扩散

13、过程蒸腾速率蒸腾速率= =扩散力扩散力/ /扩散途径阻力扩散途径阻力= =（气孔下腔蒸腾压（气孔下腔蒸腾压- -叶外蒸腾压）叶外蒸腾压）/ /（气孔阻力（气孔阻力+ +扩散层阻力）扩散层阻力）（一）外界因素 1. 光照光照（最主要）：提高气温和叶温，增大叶片内外蒸汽压的差值；促进气孔张开，减少内部阻力 2. 空气相对湿度空气相对湿度：空气相对湿度增大时，叶内外蒸汽压差变小，蒸腾变慢。 3. 温度温度：相对湿度相同时，温度越高，蒸汽压越大，蒸腾增强。 4. 风风：微风促进蒸腾；强风引起气孔关闭，内部阻力增大，蒸腾减弱。 5. 昼夜变化昼夜变化：视天气情况而定（以光照为主要影响因素）。（二）内部因

14、素对蒸腾作用的影响u1.气孔频度（stomatal frequency）：每平方厘米叶片的气孔数u2.气孔大小u3.气孔下腔大小u4.叶片内部面积：内部暴露的面积，即细胞间隙的面积水分在植物体内传送的途径是根毛从土壤溶液中吸水，运送到根内茎叶蒸腾到空气中，于是形成土壤-植物-大气连续体（soil-plant-atmosphere continuum, SPAC）。在SPAC中，水分运动的驱动力是水势梯度，即从水势高处流向水势低处。灌溉的基本任务是用最少量的水取得最大的效果。灌溉的基本任务是用最少量的水取得最大的效果。一、作物的需水规律作物需水量因种类而异大豆，水稻小麦，甘蔗高粱，玉米同一作物在

15、不同生育期对水分的需要量也有很大的差别。如小麦生育期分五个阶段：u1.萌芽到分蘖前期：需水量不大；u2.分蘖末期到抽穗期：耗水量增多，出现第一个水分临界期（critical period of water）；u3.抽穗到开始灌浆：水分重要；u4.开始灌浆到乳熟期：第二个水分临界期；u5.乳熟末期到完熟期：减少水分供应。1.从土壤湿度决定灌溉时期2.灌溉的形态指标长相、叶形、叶色、生长速率3.灌溉的生理指标水势、细胞质液浓度、渗透势、气孔开度注意具体问题具体分析（1）喷灌：利用喷灌设备将水喷到作物上空成雾状，再降落到作物或土壤中。（2）滴灌：在地下或土表装上管道网络，让水分定时定量流出到作物根系附近。（3）调亏灌溉：在作物非临界期减少灌水（亏缺），有限的水量供给作物的水分临界期。（4）控制性分